Змии

общоприето наименование

Змиите са удължени, студенокръвни безкраки влечуги от подразред Serpentes, близки родственици на гущерите, с които спадат към един и същи разред – Люспести. Съществуват също така и няколко вида безкраки гущери, които външно наподобяват змии, но се различават от змиите по това, че гущерите притежават клепачи и външно ухо, които при всички видове змии задължително отсъстват. Подобно на останалите Люспести, змиите са амниотни гръбначни животни покрити с люспи. Много видове са с череп, имащ множество свободно скачени стави, свързани със силно разтеглива тъкан, което им помага за поглъщането на плячка, значително по-голяма от главата им. В резултат на особеностите в устройството на тялото, при змиите бъбреците са разположени един след друг, а белият дроб е от един дял.

Змии
Общоприето наименование
Терминът „Змии“ се използва на български за няколко отделни таксона.
Класификация
царство:Животни (Animalia)
подцарство:Същински многоклетъчни (Eumetazoa)
подцарство:Двустранно симетрични (Bilateria)
(без ранг):Вторичноустни (Deuterostomia)
тип:Хордови (Chordata)
подтип:Гръбначни (Vertebrata)
инфратип:Челюстни (Gnathostomata)
мегаклас:Костни риби (Osteichthyes)
(без ранг):Ръкоперки (Sarcopterygii)
(без ранг):Тетраподоморфи (Tetrapodomorpha)
инфраклас:Elpistostegalia
(без ранг):Стегоцефали (Stegocephalia)
надклас:Четирикраки (Tetrapoda)
(без ранг):Амниоти (Amniota)
(без ранг):Сауропсиди (Sauropsida)
клас:Влечуги (Reptilia)
Включени групи
Змии в Общомедия
[ редактиране ]

Съвременните змии са разпространени на почти всички континенти – изключение прави Антарктика и някои отдалечени острови. Змиите са класифицирани в 15 различни семейства, съставени от около 456 рода и над 3000 вида [1][2]. На дължина достигат от 10 cm (Leptotyphlops carlae) до над 11,5 m (Зелена анаконда). Намерени са фосилни останки на род змии – Титанобои, достигали някога до 15 m.

Подозрителността на човека към змиите, породена още от древни времена, се е запазила и до днес. Змията обикновено се асоциира с отрова и смърт, но това е погрешно. От около 2600 вида змии само 400 са отравящи. В България отделящите отрова видове са 6 – пепелянката, усойницата, остромуцунестата усойница, каменарката, котешката змия и вдлъбнаточелият смок. При последните две отровните зъби се намират навътре в устата и с тях могат да ухапят само дребни животни като гущери, които са основната храна на тези два вида или мишки, докато ги поглъщат. Животозастрашаващо е ухапването от представители на сем. Отровници, но в повечето случай в дози до 5 пъти над обичайно отделяното количество при едно ухапване.

Някои от неотровните змии в България са: змия-червейница, пясъчна боа (пясъчница, турска боа), голям стрелец, тънък стрелец (стрелушка), черноврата стрелушка, смок-мишкар, ивичест смок (кощерица) и пъстър смок (последните два се смятат за подвидове на един и същи вид), леопардов смок, медянка, жълтоуха водна змия и сива водна змия.

Любовта към змиите е наречена офиофилия, а страхът – офиофобия.

Еволюция

редактиране

Филогенетични връзки на съмременните семейства змии

Съвремени змии
Scolecophidia

Leptotyphlopidae




Anomalepididae



Typhlopidae




Alethinophidia

Anilius


Alethinophidia
Uropeltidae

Cylindrophis




Anomochilus



Uropeltinae




Macrostomata
Pythonidae

Pythoninae



Xenopeltis



Loxocemus



Caenophidia

Colubridae



Acrochordidae



Atractaspididae



Elapidae



Hydrophiidae



Viperidae



Boidae

Erycinae



Boinae



Calabaria




Ungaliophiinae




Tropidophiinae





Бележка: настоящата схема показва връзките между отделните семейства,
а не периодите на тяхната еволюция.
[3]

Вкаменените останки от змии са сравнително редки, поради това че скелетът на змията е изключително крехък и малък. В Южна Америка и Африка са открити скелети на древни змии, но с гущероподобна скелетна конструкция.[4] Въз основа на сравнителната анатомия днес има консенсус, че змиите произхождат от гущери.[4][5]

Следите от родството с гущерите днес макар и трудно забележими се виждат при сравнително примитивните семейства на Питони и Боидни. Те притежават закърнели задни крайници, които на повърхността на тялото се наблюдават като дребни нокътопообразни пръстчета. Те се наричат анални шпори и се използмат за фиксиране на тялото по време на чифтосване.[4][6] Представителите на семейства Leptotyphlopidae и Typhlopidae и днес притежават следи от тазовия пояс.

Предните крайници липсват при всички змии. Това се дължи на еволюция на хомеозисните гени, които контролират морфогенезата на крайниците. Аксиалният скелет следва структурата на тази при всички четирикраки и се дели на шийна, гръдна, кръстна, сакрална и опашка част. В началото на еволюцията на змиите хомеозисните гени активират развитието на гръдните прешлени. В резултат на това предните прешлени имат напълно идентична структура (с изключение на атласа, епистрофея и 1 – 3 шийни прешлени). Така при змиите скелетът представлява изключително разширен гръден кош. Ребрата се намират единствено на гръдни прешлени. Шийните, поясните и кръстните прешлени са много малко на брой.

Съвременните змии получават изключително разнообразие по време на Палеоцена. Това стана успоредно с адаптивната радиация на бозайниците, след изчезването на динозаврите. Смокообразните, които днес са видово най-многочислени, стават такива благодарение на видовото многообразие на гризачите, които от своя страна са една особено успешна група бозайници. Днес има повече от 2900 вида змии, които обитават от Арктическия кръг и Скандинавия на север до Австралия и Тасмания на юг.[5] Змии обитават всички континенти с изключение на най-южния Антарктида и Атлантическия океан. Живеят на височина до 4900 метра в Хималаите.[5][7] Въпреки това съществуват и различни малки и големи острови, като например Ирландия, Исландия и Нова Зеландия, където те липсват.[7]

Произход

редактиране

Произходът на змията все още остава неразрешен въпрос. Съществуват две основни хипотези, които могат да бъдат приети за достоверни.

Хипотеза за произход от гущери

редактиране

Съществуват изкопаеми доказателства, че вероятно змиите са се развили от гущери, които са се приспособили да се заравят под земята като Варани или друга подобна група по време на Креда.[8] Например ранният изкопаем вид Najash rionegrina, е ровещ в земята вид с два крака и развит таз.[9] Пример за аналог на фосила е съвременният вид вараноподобен гушер от род Lanthanotus обитаващ Борнео.[10] Подземните видове еволюират като опростяват своето тяло с цел заравяне и в крайна сметка загубили крайниците си.[10] Според тази хипотеза, появата на мембрана покриваща роговицата и загубата на външното ухо и тъпанче са в резултат на подземния начин на живот.[10] Открити са и фосили на древни змии със задни крайници. Същите обаче са нямали връзка с прешлените. Сред тях са фосилизираните видове на изкопаемите родове Haasiophis, Pachyrhachis и Eupodophis.[6]

Хипотеза за произход от мозазаври

редактиране

Алтернативна хипотеза основаваща се на морфологията предлага за предполагаеми предци на змиите изчезналите водни влечуги от креда мозазаври. От своя страна те са произлезли от вараноподобни гущери.[5] Според тази хипотеза защитната мембрана на роговицата се е развила за предпазване на окото в морски условия. Външните уши са изчезнали в резултат на това, че във водни условия са непотребни. В крайна сметка възниква едно животно, което наподобява на днешните морски змии. В късна креда змиите реколонизират сушата и продължават да усъвършенстват своите качества. В подкрепа на тази хипотеза е известна вкаменелост на змия в седименти от късна креда. Тази вкаменелост е и по-стара от Najash rionegrina.

Генетични изследвания в последните години сочат обаче, че змиите не са в такова близко родство с вараните (от там и с мозазаврите), за което се е предполагало. Въпреки това обаче доказателства за връзката на змиите с мозазаврите са по-достоверни.

Класификация

редактиране

Всички съвременни змии са групирани в подразред Serpentes в таксономията на Линей и са част от разред Squamata. Въпреки това обаче точната им класификация в разреда остава спорна.[11]

Подразред Serpentes има два инфраразреда – Alethinophidia и Scolecophidia[11] Това разделение се базира на морфологичните характеристики и изследване на митохондриалната ДНК последователност. Alethinophidia отделно е разделена и на две надсемейства Henophidia и Caenophidia.[12]

Съществуват различни схващания относно класификацията на таксоните в групата. Така например много източници класифицират Boidae и Pythonidae като едно семейство, докато някои отделят Elapidae и Hydrophiidae от практическа гледна точка въпреки изключително близките родствени връзки.

Семейства

редактиране
Инфраразред Alethinophidia – 15 семейства
Име На български Автор на таксона Брой на родовете Брой на видовете Географско разпространение Снимка
Acrochordidae Брадавичести змии Bonaparte, 1831 1 3 Западна Индия и Шри Ланка, Югоизточна Азия, Филипини, Малайзия, Индонезия до остров Тимур, на изток остров Нова Гвинея, северното крайбрежие на Австралия и архипелазите Бисмарк и Соломонови острови.  
Aniliidae Лъжливи коралови змии Stejneger, 1907 1 1 Тропическите части на Южна Америка.
Anomochilidae Cundall, Wallach, 1993 1 2 Западна Малайзия и Суматра.
Atractaspididae Günther, 1858 12 64 Африка и Близкия изток.[13][14][15]
Boidae Боидни Gray, 1825 8 43 Америка, Карибите, Югоизточна Европа, Мала Азия, Северна, Централна и Източна Африка, Мадагаскар, Реюнион, Арабски полуостров, Централна и Югоизточна Азия, Индия, Шри Ланка, Молукски острови, Нова Гвинея, Самоа и Меланезия.  
Bolyeriidae Hoffstetter, 1946 2 2 Мавриций.
Colubridae Смокообразни Oppel, 1811 304[2] 1938[2] Повсеместно разпространени с изключение на Антарктида.  
Cylindrophiidae Fitzinger, 1843 1 8 Шри Ланка, Мианмар, Камбоджа, Виетнам, Лаос, Южен Китай, Малайски архипелаг до Нова Гвинея.
Elapidae Аспидови Boie, 1827 61 235 Сухоземни и водни видове повсеместно разпространени в тропиците и субтропиците с изключение на Европа и Атлантическия океан.[16]  
Loxocemidae Cope, 1861 1 1 По тихоокеанското крайбрежие от Мексико до Коста Рика.  
Pythonidae Питонови Fitzinger, 1826 8 26 Субсахарска Африка, Индия, Мианмар, Южен Китай, Югоизточна Азия, Филипини, Малайски архипелаг и Австралия.  
Tropidophiidae Дървесни бои джуджета Brongersma, 1951 4 22 От южната част на Мексико до амазонската част на Перу, Еквадор и Колумбия, източна Бразилия и Карибите.
Uropeltidae Müller, 1832 8 47 Южна Индия и Шри Ланка.
Viperidae Отровници Oppel, 1811 32 224 Америка, Африка и Евразия.  
Xenopeltidae Лъчисти змии Bonaparte, 1845 1 2 Югоизточна Азия, Малайски архипелаг и Филипини.
Инфраразред Scolecophidia – 3 семейства
Име На български Автор на таксона Брой на родовете Брой на видовете Географско разпространение Снимка
Anomalepidae Taylor, 1939 4 15 Централна Америка.
Leptotyphlopidae Stejneger, 1892 2 87 Африка, Близък изток, Индия, остров Сокотра, югозападната част на САЩ, Мексико, Карибите и Южна Америка  
Typhlopidae Червейници Merrem, 1820 6 203 Повсеместно в тропиците и субтропиците, включително и в Югоизточна Европа.  

Змиите са месоядни и се хранят с животни, като се започне с малки новородени мишки, яйца на насекоми, плъхове, зайчета, птици, а някои определени видове и със змии и гущери. Някои притежават отрова, която използват, за да убиват плячката си, преди да я изядат. Други я убиват, като се увиват около нея и започнат да я притискат докато я задушат, след което я изяждат от главата надолу.

Змиите не дъвчат храната си. Те имат много гъвкава челюст, чиито горна и долна части не са неподвижно свързани, а могат да се разкачат, което им позволява да разтварят устата си достатъчно широко, за да погълнат плячката си цяла (дори тогава, когато тя е по-голяма по диаметър от самата змия). След хранене змиите стават мудни, докато трае процеса по храносмилането.

Храносмилането, особено след поглъщането на твърде голяма плячка, отнема толкова енергия, че мексиканската гърмяща змия (Crotalus durissus) например повишава телесната си температура до 6 градуса над тази на околната среда. Поради трудността на смилането на плячката змия, обезпокоена скоро след като е яла, може да повърне погълнатата плячка, за да избяга по-лесно. При подходящи условия обаче този процес е много ефективен – смила се всичко освен козина, пера и нокти, които се изхвърлят чрез изпражненията.

Змиите обикновено не само не нападат, но и предпочитат да избегнат контакта с хора. Случаите на малки деца, изядени от големи змии-удушвачи в джунглата, са по-скоро изключение.

Морфологични особености

редактиране

Кожата на змиите е покрита с люспи. Повечето от тях използват специални коремни люспи, за да се движат, „загребвайки“ повърхността под тях. Люспите могат да бъдат гладки, ръбести или зърнести.

Покривката на очите им е прозрачна люспа, която фактически е постоянно затворена. Змиите сменят кожата си периодично, което е знак за растежа им. За разлика от други влечуги, кожата при змиите се изхлузва на едно-единствено парче, започващо от главата надолу. Признак за сменяне на кожата е помътняването на очите.

Скелетът на змиите се състои само от череп, подезични кости, гръбначен стълб и ребра. Само змиите от надсемейство Henophidia имат следи от таза и задните крайници. Черепът на змията се състои от твърди и неподвижно свързани кости, предпазващи мозъка. За разлика от него костите на челюстите са подвижно свързани помежду си и улесняват приемането и поглъщането на голямата плячка. В предната си част лявата и дясната страна на долната челюст са свързани само с гъвкаво сухожилие. Това позволява те да се раздалечат като се отворят широко. Подезичната кост се намира в областта на врата и служи за залавяне на езика. Гръбначният стълб се състои от около 200 – 400 (или повече) прешлени. Към всеки прешлен са заловени двойка ребра. Към тях са прикрепени силни мускули, осигуряващи придвижване на тялото без крака.

Вътрешни органи

редактиране

Левият бял дроб е много малък и дори понякога напълно липсва, тъй като цилиндричното тяло на змията изисква всички органи да бъдат дълги и тънки и поради това само един бял дроб е напълно функционален. Също така много органи, които обикновено са по двойки – като бъбреците или репродуктивните органи – при змиите са разположени един зад друг, а не един до друг. Повечето примитивни змии като боите и питоните имат анални шипчета, които приличат на двойка нокътчета, по едно от всяка страна на клоаката. Това са закърнели задни крайници.

Змийското зрение не е особено добро (обикновено то е по-остро при дървесните видове и по-лошо при тези, които живеят под земята). Въпреки това то е в състояние да различава движение. Като прибавка към зрението, някои змии (някои отровници, питони и бои) имат инфрачервени сензори в ямките, които се намират между очите и ноздрите, което им позволява да виждат телесната топлина, излъчвана от жертвите или неприятелите им.

Тъй като змиите нямат външни уши, слухът им е ограничен до усещане на вибрации, но това сетиво е много добре развито.

Змията усеща миризми чрез изстрелване на раздвоения си език, посредством който събира частици от въздуха и ги поднася към органа на Якобсон в устата си за проверка. Раздвояването на езика прави обонянието обемно.

 
Рисунка на обикновена усойница (Vipera berus) с добре видими отровни зъби на горната челюст
 
Млечната змия често е бъркана с кораловите змии, чиято отрова е смъртоносна за хората

Аспидовите, отровниците и някои родствени на тях видове змии използват отрова, за да обездвижват или убиват своята плячка. Отровата им представлява модифицирана слюнка, изхвърляна през някои от зъбите.[17]

Змийската отрова често е предназначена за определен вид плячка, а функциите ѝ за самозащита са от второстепенно значение.[17] Отровата, както и останалите слюнчени секрети, играе роля в храносмилането, като поставя началото на разлагането на храната на разтворими съединения и улеснява същинското храносмилане. Някои птици, бозайници и змии, които се хранят с отровни змии, са развили устойчивост и дори пълен имунитет към определени змийски отрови.

Змийските отрови са сложни смеси от протеини и се образуват и съхраняват в специални жлези в задната част на главата.[18] При всички отровни змии тези жлези се изливат през канали в набраздени или кухи зъби от горната челюст.[17][19] При апсидовите и отровниците тези зъби са разположени в предната част на устата и са кухи, така че да инжектират отровата по-ефективно, докато при змиите със задно разположени отровни зъби отровата преминава по открит прорез на задната страна на зъба.

Обикновено отровата е смес от невротоксини (които въздействат на нервната система), хемотоксини (които въздействат на кръвоносната система), цитотоксини и много други токсини, които действат на тялото по различни начини.[19] Тя почти винаги съдържа хиалуронидаза, ензим, осигуряващ бързото разпространение на отровата.[17]

Отровните змии, които използват хемотоксини, обикновено са с предно разположени отровни зъби, което им позволява по-лесно да инжектират своята отрова в кръвоносната система на своите жертви.[19] Апсидовите, включително кобрите и крайтовете, имат кухи предни отровни зъби, но за разлика от усойниците не могат да ги изнасят напред и да кълват жертвата си, а трябва наистина да я захапят.[20] Някои змии, използващи невротоксини, имат задно разположени отровни зъби, които освен това са изкривени назад.[21]

Змиите със задни отровни зъби са част от семейство Смокообразни (Colubridae),[22][21] а отровните змии с предни отровни зъби влизат в две таксономични семейства:

Изследванията от последните години показват, че може би всички змии са отровни в някаква степен, като смятаните за неотровни просто имат по-слаба отрова и нямат отровни зъби.[23] Според тази хипотеза всички змии, както и отровните гущери, включително изчезналите мозазаври, имат общ предшественик.

Змийската отрова е опасна, но в минимални количества се използва като лечебно средство – противовъзпалително, кръвоспиращо, обезболяващо и др. Ето защо в редица страни са създадени лаборатории за събиране на змийска отрова. Най-голяма е лабораторията в Сау Паулу, Бразилия. Основана е още през 1899 г. и в нея се отглеждат повече от 20 000 змии от разни континенти. В България такава лаборатория съществува към филиала в София, район „Люлин“ на Националния център по заразни и паразитни болести, където се получава противозмийски серум.

Придвижване

редактиране

Въпреки липсата на крака змиите имат много методи за мобилност. Всички видове са способни на странично извиване, подобно на вълна – то се използва за по-лесно движение през кал или пясък.

Друг начин е на принципа на акордеона – змиите се придвижват чрез сближаване и раздалечаване на ребрата. Този метод може да се използва дори за катерене по дървета и придвижване през тесни тунели.

При катерене по дървета клонът се захваща от задната половина на тялото на змията, докато предната се протяга нагоре. След това предната половина обхваща клона, а задната се придвижва нагоре.

При придвижване в тунели движението става на принципа на гъсеницата, като тялото се притиска чрез разширяване и отпускане към стените на тунела.

Друг метод на придвижване е праволинейното движение посредством мускулите на корема. Той служи на големи, тежки змии, като питони, бои или големи отровници.

Не всички змии живеят на сушата – морските змии живеят в плитките тропически морета.

Размножаване

редактиране

Въпреки че змиите използват различни размножителни стратегии, общото между тях е наличието на вътрешно оплождане. Размножителният орган при мъжките се нарича хемипенис и представлява раздвоен орган, нормално разположен в опашката [24]. Често хемипенисът е извит, като може да притежава различни приспособления за задържане в клоаката на женските, като кукички, шипове и извивки [24].

Една от най-често срещаните размножителни стратегии е отлагането на яйца, като повечето видове змии изоставят гнездото си след яйцеотлагането. Съществуват и видове, като например кралската кобра, която остава в близост около гнездото до излюпването на малките [24]. Повечето питони охраняват своите малки, свити на кълбо върху гнездото до излюпването [25]. Наблюденията сочат, че женските питони напускат поста си много рядко – предимно за пиене на вода или за затопляне на тялото си на слънце, като дори могат да топлят яйцата си, като активно треперят върху гнездото си [25].

Други видове змии са яйцеживородни и задържат своите яйца в тялото си до излюпването на малките [26][27]. Изследвания показват и наличие на истински живородни змии – Боа удушвач и Зелена анаконда, които като допълнение към жълтъчния сак, подхранват своите малки с орган подобен на плацента [26][27] – изключително необичаен факт извън групата на плацентните бозайници [26][27]. Задържането на яйцата в тялото на женските по правило е приспособление към по-студени местообитания [24][27].

Допълнителна литература

редактиране

Източници

редактиране
  1. Reptilian database
  2. а б в Colubridae species list at the TIGR Reptile Database. Посетен на 4 декември 2008.
  3. Lee, Michael S. Y. и др. Phylogeny of snakes (Serpentes): combining morphological and molecular data in likelihood, Bayesian and parsimony analyses // Systematics and Biodiversity 5 (4). 2007. DOI:10.1017/S1477200007002290. с. 371 – 389.
  4. а б в Mehrtens 1987, с. 11.
  5. а б в г Sanchez, Alejandro. Diapsids III: Snakes // Father Sanchez's Web Site of West Indian Natural History. Посетен на 26 ноември 2007.
  6. а б New Fossil Snake With Legs // UNEP WCMC Database. American Association For The Advancement Of Science. Архивиран от оригинала на 2007-12-25. Посетен на 29 ноември 2007.
  7. а б Conant R, Collins JT. 1991. A Field Guide to Reptiles and Amphibians: Eastern and Central North America. Houghton Mifflin, Boston. 450 pp. 48 plates. ISBN 0-395-37022-1.
  8. Mc Dowell, Samuel. The evolution of the tongue of snakes and its bearing on snake origins // Evolutionary Biology 6. 1972. с. 191 – 273.
  9. Apesteguía, Sebastián и др. A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum // Nature 440 (7087). April 2006. DOI:10.1038/nature04413. с. 1037 – 1040. Архивиран от оригинала на 2006-09-15. Посетен на 29 ноември 2007.
  10. а б в Mertens, Robert. Lanthanotus: an important lizard in evolution // Sarawak Museum Journal 10. 1961. с. 320 – 322.
  11. а б Serpentes. Integrated Taxonomic Information System. Посетен на 3 декември 2008.
  12. Pough et al. Herpetology: Third Edition. Pearson Prentice Hall, 2002, [1992]. ISBN 0131008498.
  13. Mehrtens 1987.
  14. Spawls S, Branch B. 1995. The Dangerous Snakes of Africa. Ralph Curtis Books. Dubai: Oriental Press. 192 pp. ISBN 0-88359-029-8.
  15. Parker HW, Grandison AGC. 1977. Snakes -- a natural history. Second Edition. British Museum (Natural History) and Cornell University Press. 108 pp. 16 plates. LCCCN 76 – 54625. ISBN 0-8014-1095-9 (cloth), ISBN 0-8014-9164-9 (paper).
  16. Elapidae at the Reptarium.cz Reptile Database. Посетен на 3 декември 2008.
  17. а б в г Mehrtens 1987, с. 243.
  18. Freiberg 1984, с. 123.
  19. а б в Freiberg 1984, с. 125.
  20. Mehrtens 1987, с. 242.
  21. а б в г Freiberg 1984, с. 126.
  22. Mehrtens 1987, с. 209.
  23. Fry, Brian G et al. Early evolution of the venom system in lizards and snakes // Nature (Letters) 439 (7076). 2006. DOI:10.1038/nature04328. p. 584 – 588. (на английски)
  24. а б в г Capula (1989), p. 117.
  25. а б Cogger (1991), p. 186.
  26. а б в Capula (1989), p. 118.
  27. а б в г Cogger (1991), p. 182.
Цитирани източници

Външни препратки

редактиране

Вижте също

редактиране