Перейти к содержанию

ЭСБЕ/Нервная система

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

Нервная система — свойственная всем многоклеточным животным, за исключением губок, система органов, управляющая деятельностью остальных органов животного и объединяющая эту деятельность, воспринимающая изменения, совершающиеся во внешнем мире или теле животного, и перерабатывающая полученные таким образом возбуждения в импульсы (побуждения) к деятельности тех или других органов и служащая органом сознания и вообще психической деятельности животного. Соответственно такой деятельности Н. системы в состав ее входят: 1) части, воспринимающие впечатления, — нервные окончания в различных органах чувств (а равно и других органах); 2) части, проводящие полученные возбуждения к центральным отделам Н. системы, — центростремительные нервы; 3) центральные части, перерабатывающие полученные возбуждения в импульсы к деятельности органов, причем деятельность эта в некоторых из них связана с явлениями психической деятельности, — нервные центры; 4) части, проводящие импульсы к деятельности к различным органам, — центробежные нервы и 5) нервные окончания, передающие органам побуждения к деятельности. Короче, мы в Н. системе должны различать: 1) нервные центры, 2) нервы и 3) нервные окончания. Главную массу Н. системы составляет особый вид ткани — нервная ткань, состоящая в свою очередь из элементов двоякого рода: нервных клеточек и нервных волокон. Н. клеточки составляют характеристическую составную часть нервных центров, с которой, по наиболее распространенным воззрениям, связана их деятельность, между тем как Н. волокна являются лишь проводниками, по которым передаются возбуждения к центрам и от них. Н. клеточки представляют чрезвычайно разнообразную форму и имеют один (униполярные клеточки) или много отростков (мультиполярные клеточки); в последнем случае мы можем различать неразветвленный отросток (Дейтерсов отросток), переходящий в Н. волокно, и отростки, ветвящиеся на множество тонких веточек. Чем с большим числом других клеточек стоит в связи данная клеточка, тем сильнее развита система ее ветвящихся отростков. Н. клеточки содержат большие округленные ядра и в плазме их бывают заметны волоконца, продолжающиеся в Дейтерсов отросток (а равно и в другие отростки). Что касается разветвленных отростков, то по большей части принимают, что посредством них устанавливается связь между отдельными Н. клеточками. Новейшие исследования заставляют думать, что связь эта не непосредственная: отростки клеточек лишь прикасаются к отросткам других, оставаясь отделенными, а не соединяются с ними. Н. волокна в простейшем случае (у кишечнополостных) представляют собой тонкие отростки Н. клеточек, соединяющие их между собой и с чувствительными и мышечными клеточками. У остальных многоклеточных Н. волокна представляют более сложное строение. Необходимую составную часть их составляет так называемый осевой цилиндр, служащий непосредственным продолжением Дейтерсова отростка Н. клеточки. Он состоит из тончайших волоконцев (первичных Н. волоконцев) или одного волоконца, составляющих продолжение волоконцев, заключающихся в протоплазме Н. клеточки. Снаружи Н. волокно может быть одето особой оболочкой, под которой лежат ядра — так называемой швановской оболочкой; оболочке этой приписывается некоторыми соединительно-тканный характер; в Н. центрах ей соответствует сеть клеточек волокнистого строения, одевающих как Н. клеточки, так и Н. волокна, и называющаяся невроглией или глией (Neuroglia, glia), о происхождении которой будет сказано ниже. Подобная оболочка одевает и периферические нервы моллюсков и червей. Кроме упомянутых частей, Н. волокно может иметь у позвоночных еще оболочку из особого богатого жиром вещества, называемого миелином, лежащую между осевым цилиндром и швановской оболочкой (последней в Н. волокнах, имеющих миелиновую оболочку, может и не быть). Н. волокна, снабженные миелиновой оболочкой, называются мякотными или миелиновыми, лишенные её — безмякотными или ремаковскими. Первые называются также двухконтурными, так как под микроскопом представляются очерченными двойным контуром. Миелиновая оболочка прорезана тонкими косвенными щелями, делящими ее на сегменты; в волокнах с швановской оболочкой она местами прерывается (здесь наблюдается сужение, перетяжка волокна). Таким образом, наиболее сложное по своему строению Н. волокно состоит из швановской оболочки, миелинового слоя и осевого цилиндра (таково большинство нервов у позвоночных), другие волокна состоят из осевого цилиндра и миелина (таковы Н. волокна, находящиеся в белом веществе Н. центров позвоночных), далее бывают волокна, состоящие из осевого цилиндра и швановской оболочки (например, волокна симпатических нервов), и, наконец, волокна, состоящие исключительно из осевого цилиндра (преимущественно в концевых аппаратах и сером веществе мозга). Развитие осевых цилиндров не выяснено еще в достаточной степени, и нельзя решить, развиваются ли они просто как отростки нервных клеточек или же в образовании каждого осевого цилиндра принимает участие ряд клеточек, из которых развиваются отдельные части его. Нервные клеточки являются обыкновенно собранными в более или менее значительные массы — так называемые нервные узлы или ганглии; в состав их, кроме клеточек, входят и нервные волокна. В главных центрах Н. системы позвоночных — головном и спинном мозгу — нервные клеточки сосредоточены в так называемом сером веществе, которое в большей части отделов головного мозга расположено на поверхности, а в продолговатом и спинном мозге лежит внутри; остальную часть головного и спинного мозга составляет белое вещество, состоящее из лишенных швановской оболочки миелиновых волокон с окружающей их невроглией. По отношению к строению нервных узлов беспозвоночных существуют значительные разноречия; между нервными клеточками здесь находится часто тонковолокнистое вещество, так называемое Punktsubstanz; волокна его, по мнению одних, представляют мельчайшие разветвления нервных волокон, по другим волокна эти принадлежат ткани, соединяющей и одевающей нервные волокна узлов. Нервные волокна, по выходе из клеточек, слагаются в одетые соединительно-тканной оболочкой пучки, называемые нервами. Иногда на протяжении нервных волокон встречаются нервные клеточки с двумя отростками (биполярные). Осевой цилиндр нервного волокна, входя в такую клеточку, распадается на тончайшие волоконца, которые проходят в протоплазме клеточки и снова собираются в осевой цилиндр, составляющий второй отросток двухполюсной клеточки. На своем наружном (периферическом) конце нервы или стоят в связи с чувствительными клеточками (по большей части эпителиального происхождения) различных органов чувств, или оканчиваются свободно между эпителиальными клеточками, или соединяются с особыми образованиями, посредством которых приносимые по нерву импульсы передаются органу (например, двигательные пластинки поперечно-полосатых мышц). Подробности см. в статьях об отдельных органах чувств и Мускульной системе.

В простейшей форме Н. система встречается у кишечнополостных и в частности у коралловых и гидроидных полипов. В эпителии этих животных разбросаны между обыкновенными эпителиальными («опорными»), железистыми и стрекательными клеточками особые клеточки с тонкими чувствительными волосками на свободном конце — чувствительные клеточки, основания их тонкими нервными волоконцами соединены с лежащим глубже в том же эпителии слоем, состоящим из мультиполярных нервных клеточек, соединенных отростками; еще глубже лежит слой волоконцев, посредством которых нервные клеточки соединяются с нижележащими мышечными волокнами. У гидроидных медуз нервные клеточки и волокна и прикрывающие их чувствительные клеточки на краях колокола являются более скученными и образуют два нервных кольца, верхнее и нижнее. У сцифомедуз нервные элементы концентрируются особенно при основании 8 краевых телец. Эпителиальное положение Н. система занимает и у многих других вышестоящих животных (например, у щетинкочелюстных и многих кольчатых червей, главная часть Н. системы иглокожих и др.), у которых она является уже более дифференцированной на ганглии и нервы; последовательность слоев и здесь в сущности та же: ближе всего кнаружи лежат эпителиальные клеточки, глубже — нервные клеточки, еще глубже — слои нервных волокон. У других животных, Н. система которых является обособленною от эпителиев, она в своем развитии проходит, однако, стадию, когда положение ее эпителиальное. Позднейшее обособление ее происходит двумя способами: или нижние слои эпителия, представляющие зачатки Н. системы, отделяются от наружных путем отщепления (деламинации), или в эпителии образуется углубление, края которого сходятся, смыкаются и обособляются от соседнего эпителия (таким способом образуется центральная Н. система позвоночных). Расположение нервных клеточек и волокон и в центральной Н. системе, обособленной от эпителия, нередко сохраняет тот же общий характер, как и в эпителиальной Н. системе. Невроглия развивается при этом, по-видимому, за счет эпителиальных клеточек зачатка Н. системы, не дифференцировавшихся в нервные клеточки. В частностях строение Н. системы представляет большое разнообразие, как в степени дифференцирования нервных узлов и нервов, так и в числе, расположении и степени развития нервных центров. Нередко (именно у позвоночных, суставчатоногих, некоторых червей, а также, по-видимому, и иглокожих — см. Морские ежи, лилии и звезды, Офиуры, Позвоночные, Суставчатоногие, Черви и описания отдельных классов их) часть Н. системы, сохраняя связь с остальной, дифференцируется в особую систему, заведующую деятельностью некоторых органов (пищеварения, выделения, кровообращения и др.), и составляет так называемую симпатическую Н. систему, с особыми центрами и нервами. У позвоночных симпатическая система управляет деятельностью органов пищеварения, кровообращения, выделения, размножения, вообще тех органов, которых функции стоят вне нашего сознания и воли (органы эти получают, впрочем, отчасти нервы и из головохребетной нервной системы). Подробности относительно строения Н. системы см. в описаниях отдельных типов и классов. В простейших случаях Н. система животных, стоящих выше кишечнополостных, может сводиться к одному нервному узлу с отходящими от него нервами; наиболее характерные типы сложной Н. системы мы встречаем у иглокожих (Н. система лучевого типа), у суставчатоногих и высших червей (Н. система, состоящая главным образом из надглоточных узлов, кольца, охватывающего передний отдел кишечника, и ряда узлов на брюшной стороне тела, образующего так называемую брюшную цепочку), у моллюсков (несколько пар узлов, соединенных нервными стволами) и у позвоночных (Н. система трубчатого типа).

Н. система человека, подобно Н. системе других позвоночных, слагается из двух отделов или двух систем, стоящих в связи между собой: головохребетной и симпатической. Первая состоит из головного мозга с отходящими от него 12 парами головных нервов и спинного мозга с выходящими из него 32 парами спинных нервов; в связи с ней стоят органы чувств (обоняния, зрения, осязания, слуха и вкуса), та часть мышечной системы, которой деятельность находится в зависимости от нашей воли, а отчасти и те органы, деятельность которых от нас непосредственно не зависит (например, органы, в которых разветвляется блуждающий нерв). Симпатическая Н. система, в свою очередь, слагается из весьма многочисленных ганглиев и отходящих от них безмякотных (лишенных миелина) нервов; симпатические ганглии разбросаны по всему телу, но наиболее значительные скопления их находятся по сторонам позвоночника (система большого симпатического нерва) и в различных органах полости тела, где они вместе с их нервами образуют ряд сплетений. Подробности см. в статьях Головной мозг, Спинной мозг, Симпатическая нервная система, Органы чувств и в статьях об отдельных органах чувств и головных нервах.

Н. Кн.

Нервная система (отправления). Если оставить в стороне акты размножения, стоящие у высших животных особняком, вне цикла насущных жизненных проявлений, то на животное тело можно смотреть как на своеобразно устроенную машину, все работы которой направлены в конце концов к поддержанию индивидуального существования, т. е. к сохранению анатомической и физиологической целости тела, наперекор разрушающим влияниям. В этом смысле нервная система, как часть машины, может работать, во-первых, не иначе как за счет внешних сил, и во-вторых, все ее работы должны быть направлены к той же общей цели охранять тело. Достигает же она этого двумя сторонами своей деятельности: чувствованием и способностью управлять движениями тела. Ряд примеров выяснит лучше всего такую роль нервной системы в жизненных актах. В сознательной жизни человека определителем действий всегда является какой-нибудь мотив или побуждение, и они всегда согласованы между собой в смысле достижения известной цели, так что действие в отношении мотива всегда носит характер целесообразности. Но действия с чисто внешней стороны суть не что иное как ряды сочетанных на разные лады движений, а мотивы действий — суть всегда акты чувствования; следовательно, даже на этой наиболее высокой ступени нервно-психических проявлений чувствование всегда согласовано с движением. Другой пример. Если человеку угрожает извне какая-либо опасность и он инстинктивно, из чувства самосохранения, принимает меры к ее предотвращению, то успешность мер будет зависеть от того, насколько они соответствуют роду опасности. Здесь уже явным образом движение должно быть согласовано с чувственными показаниями в смысле самоохраны. Спускаясь на одну ступень еще ниже, мы встречаемся у животных с разнообразными проявлениями инстинктов. Здесь тоже побуждение, как чувствование, и действие, как движение, согласованы между собой в целесообразно действующую группу; но связь между ними иная, чем в предыдущих случаях. Там между побуждением и действием стоит, говоря обыденным языком, разум и воля, здесь же они считаются отсутствующими. Благодаря вмешательству разума, акты первого рода носят характер не только целесообразный, но и разумный; воля же придает действиям вид произвольности, причем предполагается, что человек сознательно выбирает из возможных целесообразных действий именно то, а не другое. В инстинкте же связь между побуждением и действием, так сказать, прямая и за невмешательством воли выбора между способами действия нет; поэтому, здесь двигательная реакция следует роковым образом за побуждением и остается всегда одинаковой. Через это весь акт получает характер машинообразный, и в основу его справедливо кладется деятельность устроенного известным образом нервного механизма. Еще на одну ступень ниже, и мы вступаем в обширную и более изученную область невольных или отраженных движений, которые называются также рефлексами. Здесь машинообразное устройство снарядов и охранительное значение их деятельностей в отношении к целости тела выступают с величайшей ясностью. То, что в разобранных выше примерах было разумным или инстинктивным побуждением к действию, сведено здесь на самое простое чувствование, часто вовсе не доходящее до сознания. Двигательные реакции, отвечающие на чувствования, в свою очередь, менее сложны, чем разумные действия человека или сложные инстинктивные действия животных; и связь между чувством и движением в целесообразно действующие группы здесь вообще прочнее. Наконец, все рефлекторные снаряды устроены на один и тот же лад.

Схема отражательного снаряда. A — чувствующая поверхность; B — сигнальный нерв; C — отражательный центр; D — двигательный нерв; Е — мышца или железа.

В состав их всегда входит чувствующая поверхность, служащая местом приложения внешних импульсов, раздражений или толчков, приводящих снаряд в действие; от неё идут нервы, по которым бежит (центростремительно) вызванное внешним толчком возбуждение к нервному центру; здесь возбуждение может выразиться или не выразиться сознательным чувствованием, но во всяком случае переходит в двигательную половину снаряда, а именно в родящийся из центров двигательный нерв, по которому возбуждение бежит центробежно к так называемому рабочему органу — мышце или железе. Часть снаряда ABCD нервная и называется рефлекторной дугой. В ней нервы B и D устроены одинаково и играют роль проводников возбуждения. По нерву B идут сигналы к центрам от чувствующей поверхности A, и потому их всего естественнее назвать сигнальными; по нерву D передается возбуждение из центров рабочему органу. В наиболее простых рефлексах, не осложненных сознательным чувствованием, центр C имеет значение аппарата, посредством которого возбуждение передается на разнообразные лады с сигнальной половины механизма на двигательную. Там же, где рефлекс осложнен сознательным чувствованием, сигнальное возбуждение идет через ряд центров и доходит до полушарий головного мозга. Здесь, а именно в корковом слое полушарий, локализированы центры сознательного чувствования.

Для пояснения приведу несколько примеров. Целость глаза охраняется тремя раздельно действующими рефлекторными снарядами: мигательным, слезоотделительным и фотомоторным. В основе миганий и слезоотделения лежит слабое, не доходящее до сознания раздражение чувствующей поверхностности глаза движениями воздуха, пылью и проч. Отсюда через ветвь тройничного нерва возбуждение идет в продолговатый мозг, переходит здесь для мигания на волокно личного нерва и круговую мышцу век, а для слезоотделения на слезные ветви тройничного и слезную железу. Оба снаряда действуют совместно, обеспечивая целость и прозрачность передней части глазного яблока. Производимый ими эффект можно без всякой натяжки уподобить протиранию стекла мокрой тряпкой. Убедиться в том, что снаряды приводятся в действие импульсами извне, очень легко: подействует ли на поверхность глазного яблока сильное дуновение, холодный ветер или попадет в глаз соринка, едкое вещество — всегда за этим следует усиленное мигание и слезоотделение; если глаз закрыт, то при нормальных условиях в течение часов нет ни одного мигания. Деятельность фотомоторного снаряда заключается в регулировании количества света, падающего в глаз: при сильном освещении зрачок суживается, при слабом — расширяется. Рефлекс идет с чувствующей поверхности сетчатки по волокнам зрительного нерва и N. oculomotorii к мышцам радужной оболочки. Входные каналы в дыхательные пути очень сильно защищены рефлекторными снарядами против попадания в них инородных тел. Раздражение слизистой оболочки носа какими бы то ни было едкими (твердыми, жидкими или газообразными) веществами вызывает чихание — сильный ток воздуха из легких через нос наружу и усиленное стекание слез в носовую полость. Когда инородное тело попадает случайно в гортань и раздражает часть ее чувствующей поверхности над голосовыми связками, то двигательная реакция выражается смыканием голосовой щели. Если же это не предотвратило проникания тела вглубь за голосовые связки, то раздражение чувствующей поверхности под связками вызывает кашель — сильный ток воздуха из легкого через гортань. В эту же категорию явлений относятся невольные защитительные движения рук и ног у животных и человека, когда раздражаются различные места кожи. Последними рефлексами охраняется целость поверхности тела. Уже из этих примеров видно, какое значение имеет в Н. акте раздражение чувствующих поверхностей — оно сигнализирует в центральную Н. систему измененное состояние на этих поверхностях; двигательная же реакция целесообразна в том отношении, что направлена к устранению происшедшей аномалии. Еще яснее выступает сигнальное значение чувственного возбуждения там, где сигналы доходят до сознания и действуют на психику. Так, акты опорожнения прямой кишки и пузыря начинаются сознательным «позывом», который причиняется раздражением шейки пузыря и нижнего отдела прямой кишки спустившимся вниз содержимым. Позыв есть сигнал, что вместилища наполнены и требуют опорожнения. Правда, человек может некоторое время не слушаться этого голоса; но в конце концов позыв усиливается настолько, что воля уже делается бессильной подавить целесообразную двигательную реакцию, а именно сокращение мышц пузыря и кишки совместно с действием брюшного пресса. А чувства голода, жажды, утомления, задыхания и проч.? Не суть ли это сигналы к устранению неправильностей в ходе животной машины, которое достигается, правда, через психику, но лишь при посредстве ряда целесообразных двигательных реакций. Возьмем, например, чувство голода, побуждающее животное отыскивать добычу. Что, как не слух, зрение и обоняние, руководит тогда его передвижениями? А глаз, кроме всего прочего, дает возможность животному приспособлять локомоцию к характеру местности. Всякий поворот на бегу в сторону, ускорение или замедление бега, всякий прыжок или остановка — все это акты, начинающиеся чувственным (зрительным) сигналом и кончающиеся согласованным с ним движением. Конечно и у животных в акты этого рода замешивается психика (род рассуждающей способности) и воля; но ведь то и другое нередко замешивается даже у человека в столь простые рефлексы, как мигание, чихание, кашель и проч. Мигательное движение воля может и угнетать, и воспроизводить намеренно. То же самое с кашлем и чиханием. Когда в глаз попадает соринка и человек начинает тереть глаз рукой или когда, нечаянно обжегшись, он отдергивает руку от горячего предмета — это движения, которые сотни раз делаются произвольно, т. е. намеренно, вслед за летучим рассуждением; но никто не станет оспаривать их невольность, когда их вызвал нечаянный обжог или внезапная неловкость в глазу. Так и со сложными движениями под влиянием голода, полового чувства и проч. Насколько они произвольны или невольны, решить трудно, но верно одно — без импульсов стихийного чувства их бы не было. Итак, в пределах описанных доселе явлений, Н. система вместе с зависящими от неё рабочими органами представляет собрание снарядов, деятельностью которых охраняется целость как отдельных частей, так и всей животной машины целиком, равно как правильность ее хода. При этом на долю собственно Н. части снарядов приходится сигнализация внешних влияний и то, что можно назвать управлением или регуляцией деятельностей рабочих органов. Без импульсов из Н. системы органы эти молчат. Она не только приводит их в действие, но и видоизменяет их работы соответственно силе и характеру сигналов, тем, что сочетает двигатели (именно мышцы) в различные группы и ряды, ускоряет, замедляет или вовсе останавливает их деятельность. Чтобы сразу понять это, стоит только подумать о тех разнообразных видоизменениях, которые представляет локомоция животного под влиянием условий местности со стороны характера, скорости и направления. В этом смысле Н. система (опять в пределах описанных явлений), вне ее связей с рабочими органами, представляет собрание снарядов, регулирующих работу этих органов, направленную к сохранению целости животной машины в частях и в целом. В большинстве машин, устроенных человеком, регуляцией хода заведует машинист — его рука действует на тот или другой придаток, который пускает машину в ход или останавливает ее, ускоряет или замедляет ее работу. Но есть в машинах и такие регуляторы, которые заменяют руку машиниста, приходя в целесообразную деятельность, как говорится, сами собой, но в сущности под влиянием изменяющихся условий в ходе машины. Таков, например, предохранительный клапан в паровиках Ватта. По мере того как напряжение пара в котле возрастает за известный предел, клапан сам собой увеличивает отверстие для выхода пара, и наоборот. Таких приспособлений известно множество, и все они носят название автоматических регуляторов. В животном теле, как самодействующей машине, регуляторы, очевидно, могут быть только автоматическими, т. е. приводиться в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются. Отсюда уже легко понять, что устройство таких регуляторов должно отвечать следующим двум основным условиям: снаряд должен быть чувствителен ко всяким нарушениям правильности в состоянии или ходе машины и способен направлять деятельность рабочих органов к устранению вытекающих отсюда неудобств для организма. Н. регуляторы так и устроены. Первое условие представлено в них деятельностью сигнальной части снаряда, чувствительной (сознательно или бессознательно) к неправильностям хода; а второе — приспособлениями, согласующими с этими сигналами деятельность рабочих органов. Но не все, однако, Н. явления совершаются по типу рефлексов, т. е. производятся импульсами, идущими от периферии Н. системы к ее центрам и отсюда к рабочим органам. Исключений насчитывают три: всю сферу произвольной деятельности, дыхательную и сердечную ритмику. Первую мы оставим в стороне, как относящуюся к области психологии, и скажем лишь несколько слов о двух последних. Для дыхательных движений несомненно доказано, что импульсом, вызывающим ритмику, служит непрерывное, слабое, не доходящее до сознания задыхание. Именно, усиленным вентилированием крови кислородом можно привести животное на некоторое (короткое) время в такое состояние, что оно не дышит, не ощущая потребности в дыхании. Наоборот, всякое влияние, затрудняющее вентиляцию крови, т. е. поступление кислорода и выдыхание угольной кислоты, тотчас же ведет за собой одышку, т. е. усиление дыхательных движений. Здесь местом приложения импульсов служит не какая-либо чувствующая поверхность, а так называемые дыхательные центры в продолговатом мозгу, чувствительные к переменам состава газов в омывающей их крови. Что касается до сердечной ритмики, то для неё еще пока не найдена ни сущность производящих импульсов, ни место их приложения. Но никто не сомневается в том, что поддерживаться биения сердца могут только какими бы то ни было импульсами. Иначе пришлось бы допустить, что сердце действует автоматически, т. е. уподобляется заряженному энергией автомату и действующему, пока энергия не израсходована. У некоторых стариков сердце работает непрерывно более 100 лет. Конечно, зарядить машину на такое продолжительное время энергией нельзя. Такова в общих чертах роль Н. системы в жизнедеятельности животного тела. Что касается до изучения Н. явлений, то оно должно заключаться: 1) в определении для каждого частного случая путей, по которому идет в Н. аппаратах возбуждение, и 2) в определении тех превращений, которые претерпевают внешние импульсы по всему пути от чувствующих поверхностей через Н. центры к рабочим органам. Вопросы первого рода разрешаются частью анатомически, частью физиологически, т. е. посредством опыта. Так, например, из анатомии известно, что Н. пути от кожи и мышц туловища, рук и ног к спинному мозгу (пути B и D нашей схемы) раздваиваются в отдельные пучки вблизи последнего; а опыт разрушения того или другого пучка в отдельности дает или потерю чувствительности кожи с сохранением подвижности в члене, или, наоборот, паралич движений с сохранением чувствительности. В первом случае перерывается путь от кожи к спинному мозгу и никакие импульсы на кожу уже не могут передаваться сигнальным центрам; во втором случае перерывается путь от Н. центров к мышцам. Подобными же в сущности приемами постепенного разрушения у животных частей головного и спинного мозга от носа к хвосту найдено следующее. Тонкий слой серого вещества, облегающий поверхность полушарий, представляет у млекопитающих и птиц часть центральной Н. системы, от целости которой зависит осмысленность чувствования и движений. Животное перестает узнавать даже такие знакомые предметы, как пища, и вообще теряет способность оценивать видимое, слышимое и обоняемое. Большую часть времени проводит в сонливом состоянии и если по временам двигается, то бесцельно. От целости так называемых средних частей головного мозга (между полушариями и продолговатым мозгом) зависит у птиц и млекопитающих ниже собаки уменье управлять локомоцией (т. е. делать повороты, останавливаться, где нужно и проч.) и сохраняется способность двигаться между предметами, не натыкаясь на них; значит, сохраняется остаток осмысленного зрения. Разрушение продолговатого мозга убивает почти мгновенно животное (за исключением холоднокровных), уничтожая возможность дыхательных движений, — разрушается, по выражению старого французского физиолога Флурана, «жизненный узел». По длине спинного мозга расположены поярусно защитники кожи от внешних насилий — рефлекторные снаряды от кожи туловища, рук и ног к мышцам тех же частей тела и рядом с ними пути от кожи к головному мозгу и отсюда к мышцам туловища и конечностей. Если поэтому животному причиняется боль, например раздражением кожи ноги, и боль эта, вызывая, как говорится, невольное отдергивание ноги и невольный крик, производит рядом с чувством боли испуг и обращает животное в бегство, то этот ряд эффектов будет представлять, с одной стороны: постепенный ход сигнального движения, бессознательного по всей длине спинного и продолговатого мозга, а в конце пути (в полушариях) выразившегося ощущением и аффектом; с другой стороны: двигательные ответы на сигналы защитников кожи, голосового и локомоторного аппарата. Из приведенных примеров уже видно, что опыты разрушения Н. системы по частям, в связи с анатомическими данными, дают топографию Н. снарядов и более или менее полную внешнюю картину их деятельности. Изучение же свойств всех составных частей этих самых снарядов (чувствующей поверхности, проводников и центров) и пробегающих по ним при деятельности движений, равно как всех превращений, претерпеваемых последними по длине пути, составляет вторую половину задач Н. физиологии. Несколько примеров выяснят сущность дела. Выше было замечено, что сигнальные части Н. снарядов должны быть чувствительны к переменам в состоянии и ходе животной машины. На коже и так называемых органах чувств, как главных местах общения тела с внешним миром, притом наиболее других (именно внутренних частей тела) подверженных случайным насилиям, это и оправдывается. Самое легкое прикосновение пушинкой к коже дает уже ясное ощущение; миллионные доли миллиграмма пахучих эфирных масел уже чувствуются носом; ночью, при полной тишине, легкое прикосновение к ушной раковине слышится, как шум; а про чувствительность глаза к свету и говорить нечего, так как длящееся доли секунды слабое световое движение представляет в механическом смысле импульсы ничтожные до неизмеримости, а между тем глаз ими возбуждается. Каким устройством воспринимающих поверхностей достигается их высокая чувствительность, знают только для глаза, да и то не вполне, и очень немного для уха. Можно именно считать почти доказанным, что свет действует на концы зрительного нерва в сетчатке фотохимически, а такое действие из всех вообще эффектов светового луча, как известно, самое резкое, при том же оказывается, что воспринимающая поверхность глаза даже более чувствительна к свету, чем фотографические пластинки. В ухе снарядом для восприятия шума служит ряд Н. клеток, усаженных длинными волосами, окруженными жидкостью. Всякое сотрясение последней (причиняемое, между прочим, дотрагиванием до разных точек головы) передается этим волосам и они действуют на концы нерва, как длинные рычаги. В ухе и осязательных снарядах кожи импульсом на воспринимающую поверхность служит механическое сотрясение; а так как последнее, при достаточной силе, способно возбуждать всякий вообще нерв (двигательный, зрительный и проч.), то здесь импульс, при переходе с воспринимающей поверхности на сигнальный проводник, не претерпевает никаких превращений. В глазу же, на обонятельной поверхности носа и на вкусовой языка (?) такое превращение неизбежно, ибо сами по себе ни зрительный, ни обонятельный, ни вкусовой нервы не способны возбуждаться — первый светом, второй пахучими, а третий вкусовыми веществами. Воспринимающая поверхность глаза, будучи сходна с фотографической пластинкой в том отношении, что изменяется химически под влиянием света, отличается от неё тем, что изменение это, по прекращении действия света, быстро изглаживается, и воспринимающая поверхность снова делается способной реагировать со световыми лучами. Без этой восстановительной способности мы не могли бы видеть ясно разные предметы друг за другом, потому что образы их, падая на одно и то же место сетчатки, сливались бы один с другим и давали смешанный образ. Значит, в наконечниках зрительного нерва (колбочках и палочках) происходит под действием света двойной процесс и первым из них возбуждается нечувствительный прямо к свету проводник, т. е. зрительный нерв, а вторым изменение сглаживается. Процесс передвижения возбуждения по зрительному и всем вообще нервам (сигнальным, двигательным и отделительным) тела одинаков, так как все нервы и их элементы, нервные волокна, устроены повсюду из одного и того же вещества на один и тот же лад. Всякое Н. волокно, как бы длинно оно ни было (например, от кожи или мышц ножных пальцев до спинного мозга), представляет в сущности тончайшую, невидимую простым глазом непрерывную нить деятельного вещества с защитительной обкладкой; и вещество это представляет следующие особенности — без действия толчков оно могло бы оставаться сотни лет в покое; к толчкам же (искусственным) относится наподобие взрывчатого вещества: выводится из покоя (возбуждается) механическим ударом, электрическим током, целым рядом химических веществ, быстрым согреванием и всяким вообще насилием, разрушающим хотя бы маленький участок по длине нерва. Дело в том, что такой возбудимостью обладают все без исключения точки по длине волокон; а раз какой-либо маленький участок их, например посередине нерва, длиной хоть в аршин, искусственно возбужден, от места раздражения возбуждение распространяется в обе стороны по длине нерва с одинаковой скоростью и одинаковым характером, все равно причинено ли возбуждение электрическим током или механическим ударом. Скорость распространения возбуждения измерена великим физиологом Гельмгольцем, и по его опытам она не превышает у человека 60 метров в секунду. Самое же движение характеризуется следующими особенностями: оно происходит в частицах, недоступных глазу; распространяясь по длине нерва, не усиливается, не ослабевает и сопровождается такими летучими переменами в состоянии нерва, которые дают повод к развитию в них электрических токов [1]. Благодаря сравнительно малой скорости возбуждений, было именно найдено, что возбужденные точки нерва относятся к невозбужденным электроотрицательно. Если прибавить к этому чрезвычайно быструю восстановляемость нерва от тех перемен, которые произведены в нем возбуждением, то этим исчерпывается все существенное касательно наших сведений о нервном процессе. Сведения наши о нервных центрах весьма скудны, за невозможностью изучения их в изолированном живом состоянии. То немногое, что о них знают, получается путем исключения. Все то, чего нельзя объяснить в данном нервном акте деятельностью воспринимающей поверхности и проводников, относят к центру. С этой точки зрения, во всех чувственных актах, вызванных импульсом извне, ощущение приурочивают к деятельности центра, который и называется поэтому зрительным, слуховым и т. д. Некоторым центрам (например, дыхательным) приходится приписывать способность переводить непрерывное движение в прерывистое. В сравнении с нервами, центральные нервные массы проводят возбуждение с меньшей скоростью. Центры многих снарядов обладают способностью суммировать слабые точки. Все так называемые наркотические яды действуют ни на что иное, как на нервные центры. Отсюда делать какие бы то ни были выводы конечно нельзя.

И. Сеченов.

Приложения

[править]

Таблица НЕРВЫ ЧЕЛОВЕКА.

Фиг. 1. Головной и спинной мозг в их естественном положении (вид сзади, задняя половина черепа и позвоночного столба удалены). 1. Твердая мозговая оболочка с кровеносными синусами. 2. Задняя доля спинного мозга. 3. Полушария мозжечка. 4. Шейное утолщение большого мозга. 5. Тонкая грудная часть его. 6. Поясничное утолщение спинного мозга. 7. Лошадиный хвост (cauda equina). 8. Концевые волокна спинного мозга. 9. Позвоночная артерия. 10. Задние корешки восьми шейных нервов. 11. Задние корешки двенадцати грудных нервов. 12. Задние корешки пяти поясничных нервов. 13. Задние корешки пяти крестцовых нервов. 14. Хвостцовый нерв (Nervus coccygeus).

Фиг. 2. Глубоколежащие нервы головы и шеи. 1. Блоковой нерв (Nervus trochlearis). 2. Общий глазодвигательный нерв (N. oculomotorius). 3. Ресничный узел (Ganglion ciliare). Гассеров узел (Ganglion Gasseri). 5, 6, 7. Первая, вторая и третья ветви тройничного нерва (N. trigeminus). 8. Крылонёбный узел (Ganglion pterygos sphenopalatinum). 9. Верхний задний зубной нерв (Nervus alveolaris superior). 10. Подглазничный нерв (Nervus infraorbitalis). 11. Нижнечелюстной нерв (Nervus mandibularis) с нижним зубным (Nervus alveolaris inferior). 12. Язычный нерв (N. lingualis). 13. Ланитный нерв (N. buccinatorius). 14. Подчелюстная железа (Glandula submaxillaris). 15. Нижняя челюсть (отчасти вскрытая). 16. Блуждающий нерв (N. vagus). 17. Мимический или личной нерв (N. facialis). 18. Симпатический нерв. 19. Прибавочный нерв (N. accessorius Willisii). 20. Третий шейный нерв.

Фиг. 3. Нервы задней стороны нижней конечности. 1. Большая ягодичная мышца (Musculus glutaeus magnus). 2. Малая ягодичная мышца (M. glutaeus minimus). 3. Верхний ягодичный нерв (Nervus glutaeus superior). 4. Нижний ягодичный нерв (N. glutaeus inferior). 5. Квадратная бедренная мышца (Musculus quadratus femoris). 6. Седалищный нерв (Nervus inchiadicus). 7. Малоберцовый нерв (N. peroneus). 8. Большеберцовый нерв (N. tibialis). 9. Подколенная артерия (Arteria popitea). 10. Двуглавая икроножная мышца (Musculus gastrocnemius). 11. Икроножный нерв (Nervus surelis). 12. Ахиллесово сухожилие. 13. Наружный кожный нерв тыльной стороны стопы. 14. Пяточная кость. 15. Внутренний нерв подошвы (N. plantaris internus). 16. Наружный нерв подошвы (N. plantaris externus). 17. Нервы пальцев ноги.

Фиг. 4. Нервы ладонной поверхности кисти и предплечья. 1. Лучевой нерв (Nervus radialis). 2. Лучевая артерия (Arteria radialis). 3. Средний нерв (Nervus medianus). 4. Локтевой нерв (N. ulnaris). 5. Локтевая артерия (Arteria ulnaris). 6. Ладонная артериальная дуга. 7. Мышцы мякоти большого пальца. 8. Мышцы мякоти мизинца. 9. Кожные нервы большого пальца. 10. Сухожилия мышцы, сгибающей пальцы. 11. Кожные нервы пальцев.

Примечания

[править]
  1. В последнем отношении нерв не отличается от мышцы.