白眉燕鷗

褐翅燕鷗
	澳大利亞昆士蘭州埃利奧特夫人島的一隻褐翅燕鷗
保護狀況
	; 無危（IUCN 3.1）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	鳥綱 Aves
目：	鴴形目 Charadriiformes
科：	鷗科 Laridae
屬：	棕背燕鷗屬 Onychoprion
種：	褐翅燕鷗 O. anaethetus
二名法
	Onychoprion anaethetus; (Scopoli, 1786)
亞種
	O. a. anaethetus (Scopoli, 1786) ; O. a. antarcticus (Lesson, RP, 1831) ; O. a. melanopterus (Swainson（英語：William John Swainson）, 1837) ; O. a. nelsoni (Ridgway, 1919) ;
	褐翅燕鷗的分布範圍繁殖區（夏候鳥）越冬區（冬候鳥）
異名
	Sterna anaethetus Scopoli, 1786;

褐翅燕鷗（學名：Onychoprion anaethetus）又名褐翅燕鷗，為鷗科棕背燕鷗屬的海鳥，全球大部分熱帶水域均可覓其蹤影，其背部大體為褐色，而腹部則為淺色。褐翅燕鷗主要以魚為食，且會與其他海洋動物一同捕食，有時還會嘗試搶走其他鳥類的獵物。該鳥主要在熱帶島嶼上築巢繁殖，有多種不同的求偶動作。其一般一巢內只有一枚卵，雙方親鳥均會參與孵蛋以及育雛。目前褐翅燕鷗種群龐大，分布廣泛，無滅絕之虞。IUCN將其評為「無危」。

種系關係

從動物形態學來看，褐翅燕鷗與灰背燕鷗（英語：Spectacled tern）十分相似，二者的生態位有所重疊，很有可能是異域物種形成的產物^[3]^[4]。線粒體DNA測序的結果支持這一觀點，並認為二者為姐妹種。此外，基因測序還發現褐翅燕鷗原先所在的燕鷗屬是多系群，並隨後對其進行拆分。其中，褐翅燕鷗與灰背燕鷗、烏燕鷗和白腰燕鷗一同被拆分至棕背燕鷗屬^[5]。

亞種

目前褐翅燕鷗有四個亞種^[6]：

指名亞種O. a. anaethetus：該亞種分布範圍北至琉球群島與台灣島、南至澳大利亞、東至美屬薩摩亞、西至大巽他群島的海域；其各深色身體部位色澤大致相同，外側的發翔羽末端為灰色；
O. a. antarcticus：該亞種分布於馬爾代夫、馬達加斯加、塞舌爾等印度洋島礁以及紅海。該亞種比起指名亞種羽冠更小、頸部與腹部顏色更淺、尾部的分叉更淺、雌性的翅膀更短；
O. a. melanopterus ：該亞種分布於加勒比海、幾內亞灣與大西洋。該亞種腹部為純白色，最外側的尾羽亦是純白色，但末端為棕灰色。其頸部顏色偏白，尾部分叉較淺，鳥喙短而粗。
O. a. nelsoni ：該亞種分布於中美洲靠太平洋一側的海岸。其外貌與O. a. melanoptera相似，但腹部為灰色而非白色，鳥喙也更長而尖。

外貌描述

與其他燕鷗相比，褐翅燕鷗體型屬中等。其尾部深叉，翅膀窄而尖銳。繁殖季的褐翅燕鷗翅膀上半部、背部與尾部均為褐色，但靠近頸部與腰部的位置則更偏灰色。其腹部和翅膀下半部為白色，但因飛羽為黑色故其翅膀邊緣顏色較深。該鳥有黑色羽冠，在面部會有一道上至羽冠、穿過眼角、下抵頸部的黑斑。褐翅燕鷗鳥喙長而尖，為黑色。非繁殖季的褐翅燕鷗會在面部黑色區域長出白色條紋，深色羽毛末端也會變為白色。雛鳥尾部較短，遍體有白色或褐色的斑紋；亞成鳥大體為淡褐色，有帶灰黑色斑點的褐色羽冠^[6]。

物種分布

褐翅燕鷗分布於西太平洋、印度洋、大西洋的熱帶海域，包括各陸緣海^[3]。

生態與習性

棲息地

褐翅燕鷗會在繁殖季聚集於熱帶島嶼的沙丘、鵝卵石灘和懸崖洞穴上築巢^[7]^[8]並在數千米外的開闊水域捕食^[9]。該鳥在非繁殖季則生活於海面上。在墨西哥外海，褐翅燕鷗一般出沒於離海岸18—35千米處^[10]，但美國佛羅里達州南部、佐治亞州和南卡羅萊納州外海的褐翅燕鷗棲息於離岸更遠的海域，通常可達180千米^[6]。此外，美國東南沿海的褐翅燕鷗種群十分依賴海面上漂浮的馬尾藻，以至於在非繁殖季過半目擊記錄均位於馬尾藻附近^[11]。

食性

褐翅燕鷗主要以魚為食，尤其偏好會形成魚群的海水錶層魚類，如鱸形目、鯡形目、銀漢魚目與魨形目的魚類，亦會捕食甲殼類與昆蟲^[6]。為減少種間競爭，褐翅燕鷗多在營養貧瘠的水域覓食^[12]。該鳥在捕食時會自空中將鳥喙插入水中並夾走獵物，期間身體其他部位一般不會入水^[9]。該鳥會與其他食魚海鳥一同覓食，例如科里猛鸌、奧氏鸌（英語：Audubon's shearwater）、黃蹼洋海燕、黑浮鷗、白翅浮鷗、普通燕鷗、紅燕鷗、白頂玄燕鷗、白玄鷗和短尾賊鷗^[6]^[8]。此外，有時大西洋斑海豚、瓶鼻海豚和棱皮龜也會與其一同捕食^[6]。該鳥有盜食寄生的習性，會攻擊諸如黑頂圓尾鸌（英語：Black-capped Petrel）等海鳥以脅迫其拋棄捕得的獵物。由於褐翅燕鷗在遭遇盜食寄生時會立刻吞下獵物，再加上其動作敏捷，常能甩開覬覦其食物的其他海鳥，該鳥本身鮮少成為盜食寄生的目標^[13]。

生命周期

加勒比海的種群於每年4—9月交配繁殖，大部分島嶼產卵高峰期為6月上旬，但庫萊布拉島的種群主要在5月產卵，聖托馬斯島種群則在8月10日仍有個體產卵。這一時間選擇是為了減弱西印度群島晚夏頻發的颶風對繁殖的影響。西非種群的繁殖季與加勒比海種群相似。紅海種群的繁殖季為5—8月，馬達加斯加種群的繁殖季則為7—8月^[6]。澳大利亞種群則在南半球的春季繁殖，一般開始於11月至來年1月，但有時也會早至7月^[9]。該鳥會在繁殖季前數周返回繁殖地，其中雄鳥會在產卵前3—4周就占據心儀的築巢地^[14]。

求偶行為

褐翅燕鷗的求偶行為較為多樣。雄性的褐翅燕鷗會螺旋上升至300米高的高空，之後滑翔至地面；亦會銜着樹枝或樹葉，以極其緩慢的振翅速度繞群落飛行。褐翅燕鷗在地面上亦有數種不同的求偶動作。雄鳥有可能會面對雌鳥抬高尾巴鞠躬或透過反芻給予雌鳥食物。另外，配偶雙方還會並排闊步走，並在之後來回搖晃喙部。有時一方會面朝自己的配偶繞圈，期間會緊貼對方^[6]。褐翅燕鷗為一夫一妻制鳥類，其配偶關係多維持至繁殖季結束，但有約三分之一的個體會保持長期的配偶關係^[14]。

鳥巢位置

褐翅燕鷗偏好在石灰岩洞穴、峭壁縫隙、岩架或是巨石底部築巢^[15]，有時也會築巢於茂密的植被中^[16]。該鳥會利用諸如奧氏鸌和蟹鴴等鳥類的廢棄巢穴^[6]^[17]。此外，其繁殖群落內往往會混雜有烏燕鷗、大鳳頭燕鷗、紅燕鷗與楔尾鸌等其他海鳥的巢穴^[9]。

育雛

該鳥鳥蛋一般為橢圓形，顏色可能為白堊色、褐色、褐粉色或淡綠色，其上有褐色、薰衣草色、鐵鏽色或暗紫色的斑塊^[6]。蛋長約47毫米，寬33毫米^[16]。該鳥每巢僅產一枚卵^[6]。其孵化期約為一個月，雙方親鳥均會參與孵蛋，二者每3—5個小時換一次班^[9]。剛孵化的雛鳥全身覆蓋有灰色或棕色的絨毛，遍體黑色，眼睛已能睜開^[16]。破殼1天的雛鳥已有躲避天敵的能力。小於3日齡的雛鳥一般會在天敵接近時匍匐於巢內不動，而更大的雛鳥會躲進鳥巢附近的植被中^[6]。親鳥會在雛鳥孵化的3—7日內緊密看護雛鳥，此後則會將其長時間單獨留在巢內^[16]。親鳥大約每數小時返回巢穴，透過反芻的方式投餵雛鳥，尤其常在清晨5—6時至下午4—5時進行投喂。雛鳥會在約2月大時離巢，但此後親鳥還會繼續照料雛鳥約一個月^[6]。

壽命

褐翅燕鷗一般在4歲時性成熟^[6]。透過環志估計，成年個體平均壽命約為9.2歲，每年死亡率約為17.5%^[7]。目前已知最年長的有環志個體壽命為17歲又11個月，但幾乎可以肯定有比該鳥更為年長的個體存在^[6]。

天敵

在加勒比海，成年褐翅燕鷗的天敵包括游隼和灰背隼，而貓鼬、野狗、野貓、黃頂夜鷺與鄉野地蟹則會捕食其雛鳥^[6]^[16]^[18]。此外，琉球群島的蛇類與塞舌爾的石龍子也會捕食褐翅燕鷗的雛鳥^[8]^[19]。

保育狀況

目前褐翅燕鷗種群龐大，全球共有數十萬隻個體，加之其分布範圍非常廣泛，IUCN將其評為「無危」。雖然在西印度群島和太平洋島嶼人類會採集該鳥的鳥蛋與雛鳥，以及其會因人類影響而棄巢，但這些因素均不足以對褐翅燕鷗的種群造成可觀影響^[1]。

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