Pojdi na vsebino

Celično dihanje: Razlika med redakcijama

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Pregledujte zgodovino interaktivno
← Starejše urejanjeNovejše urejanje →
Izbrisana vsebina Dodana vsebina
VizualnoVikibesedilo
→Potek: +ref
Vrstica 109: Vrstica 109:


# Pred začetkom citratnega cikla poteče oksidacija piruvata (oksidativna dekarboksilacija piruvata), v kateri se piruvat pretvori v acetil-CoA.<ref name=":10" /> Zatem sledi nastajanje molekule [[Citrat|citrata]]; združita se acetilna skupina (z dvema ogljikovima atomoma) in [[oksaloacetat]] (s štirimi ogljikovimi atomi).<ref name=":0" /> Reakcijo katalizira encim [[citrat sintaza]].<ref>{{Navedi revijo|last=Wiegand|first=G.|last2=Remington|first2=S. J.|date=1986|title=Citrate synthase: structure, control, and mechanism|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3013232|magazine=Annual Review of Biophysics and Biophysical Chemistry|volume=15|pages=97–117|doi=10.1146/annurev.bb.15.060186.000525|issn=0883-9182|pmid=3013232}}</ref> Acetilna skupina izvira iz acetila-CoA, čigar CoA (koencim A) se v prvem koraku Krebsovega cikla veže na [[Sulfhidrilna skupina|sulfhidrilno skupino]] in s tem zapusti reakcije ter se vrne v procese oksidativne dekarboksilacije piruvata. Za ta korak citratnega cikla je značilna možnost nadzora, saj večje količine ATP-ja upočasnjujejo cikel, medtem ko se raven poteka zviša ob premajhnih koncentracijah ATP.<ref name=":0" />
# Pred začetkom citratnega cikla poteče oksidacija piruvata (oksidativna dekarboksilacija piruvata), v kateri se piruvat pretvori v acetil-CoA.<ref name=":10" /> Zatem sledi nastajanje molekule [[Citrat|citrata]]; združita se acetilna skupina (z dvema ogljikovima atomoma) in [[oksaloacetat]] (s štirimi ogljikovimi atomi).<ref name=":0" /> Reakcijo katalizira encim [[citrat sintaza]].<ref>{{Navedi revijo|last=Wiegand|first=G.|last2=Remington|first2=S. J.|date=1986|title=Citrate synthase: structure, control, and mechanism|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3013232|magazine=Annual Review of Biophysics and Biophysical Chemistry|volume=15|pages=97–117|doi=10.1146/annurev.bb.15.060186.000525|issn=0883-9182|pmid=3013232}}</ref> Acetilna skupina izvira iz acetila-CoA, čigar CoA (koencim A) se v prvem koraku Krebsovega cikla veže na [[Sulfhidrilna skupina|sulfhidrilno skupino]] in s tem zapusti reakcije ter se vrne v procese oksidativne dekarboksilacije piruvata. Za ta korak citratnega cikla je značilna možnost nadzora, saj večje količine ATP-ja upočasnjujejo cikel, medtem ko se raven poteka zviša ob premajhnih koncentracijah ATP.<ref name=":0" />
# Sledi drugi korak, kjer se od citrata (produkta prvega koraka) najprej odcepi ena molekula vode, nakar se zgodi vezava druge vodne molekule, obenem pa se citrat pretvori v svoj izomer, [[izocitrat]].<ref name=":0" /> Reakcijo postopne pretvorbe citrata v izocitrat preko [[cis-akonitata]] (vmesnega produkta) katalizira encim [[akonitaza]].<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - akonitáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5504800/akonitaza?ld=95&query=akonitaza&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref>
# Sledi drugi korak, kjer se od citrata (produkta prvega koraka) najprej odcepi ena molekula vode, nakar se zgodi vezava druge vodne molekule, obenem pa se citrat pretvori v svoj izomer, [[izocitrat]].<ref name=":0" /><ref name=":12">{{Navedi splet|title=The citric acid cycle {{!}} Cellular respiration (article)|url=https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/pyruvate-oxidation-and-the-citric-acid-cycle/a/the-citric-acid-cycle|website=Khan Academy|accessdate=2021-03-17|language=en}}</ref> Reakcijo postopne pretvorbe citrata v izocitrat preko [[cis-akonitata]] (vmesnega produkta) katalizira encim [[akonitaza]].<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - akonitáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5504800/akonitaza?ld=95&query=akonitaza&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref>
# V tretjem koraku poteče reakcija oksidacije, v kateri je izocitrat oksidiran v molekulo α-[[Ketoglutarat|ketoglutarata]] (tudi oksoglutarat<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - oksoglutarát|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5530210/oksoglutarat?query=oksoglutarat&SearchIn=All|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref>). Pri tem nastanejo tudi molekula ogljikovega dioksida in dva elektrona, ki vodita redukcijo NAD<sup>+</sup> v NADH.<ref name=":0" /> Reakcijo katalizira encim [[izocitrat dehidrogenaza]].<ref>{{Navedi splet|title=ENZYME - 1.1.1.42 Isocitrate dehydrogenase (NADP(+))|url=https://enzyme.expasy.org/EC/1.1.1.42|website=enzyme.expasy.org|accessdate=2021-03-16}}</ref>
# V tretjem koraku poteče reakcija oksidacije, v kateri je izocitrat oksidiran v molekulo α-[[Ketoglutarat|ketoglutarata]] (tudi oksoglutarat<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - oksoglutarát|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5530210/oksoglutarat?query=oksoglutarat&SearchIn=All|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref>). Pri tem nastanejo tudi molekula ogljikovega dioksida in dva elektrona, ki vodita redukcijo NAD<sup>+</sup> v NADH.<ref name=":0" /> Reakcijo katalizira encim [[izocitrat dehidrogenaza]].<ref>{{Navedi splet|title=ENZYME - 1.1.1.42 Isocitrate dehydrogenase (NADP(+))|url=https://enzyme.expasy.org/EC/1.1.1.42|website=enzyme.expasy.org|accessdate=2021-03-16}}</ref><ref name=":12" />
# V sledečem četrtem koraku nastane [[sukcinilna skupina]], nakar se nanjo veže koencim A, kar vodi v nastajanje molekule [[sukcinilkoencim A]] (tudi sukcinil-CoA<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - sukciníl-CoA|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5540402/sukcinil_CoA?query=sukcinil&SearchIn=All|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref>). Tudi v tem koraka potečeta tako oksidacija kot dekarboksilacija molekule, pri čemer se sprostijo elektroni, ki so odgovorni za redukcijo NAD<sup>+</sup> v NADH, odcepi pa se tudi karboksilna skupina, ki tvori molekulo ogljikovega dioksida.<ref name=":0" /> Reakcijo katalizira encim [[α-ketoglutarat dehidrogenaza]].<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - α-kétoglutarát dehidrogenáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5522401/-ketoglutarat-dehidrogenaza?query=kompleks+oksoglutarat+dehidrogenaze&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref>
# V sledečem četrtem koraku nastane [[sukcinilna skupina]], nakar se nanjo veže koencim A, kar vodi v nastajanje molekule [[sukcinilkoencim A]] (tudi sukcinil-CoA<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - sukciníl-CoA|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5540402/sukcinil_CoA?query=sukcinil&SearchIn=All|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref>). Tudi v tem koraka potečeta tako oksidacija kot dekarboksilacija molekule, pri čemer se sprostijo elektroni, ki so odgovorni za redukcijo NAD<sup>+</sup> v NADH, odcepi pa se tudi karboksilna skupina, ki tvori molekulo ogljikovega dioksida.<ref name=":0" /> Reakcijo katalizira encim [[α-ketoglutarat dehidrogenaza]].<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - α-kétoglutarát dehidrogenáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5522401/-ketoglutarat-dehidrogenaza?query=kompleks+oksoglutarat+dehidrogenaze&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-16}}</ref><ref name=":12" />
#Za peto reakcijo je značilen mehanizem iz treh korakov. V prvem koencim A iz molekule sukcinilkoencima A zamenja [[Nukleofilnost|nukleofilni]] [[Anorganska spojina|anorganski]] fosfat, kar vodi v nastajanje molekule [[Sukcinil fosfat|sukcinil fosfata]]. Potem encim izkoristi [[Histidin|histidinski]] preostanek, da iz sukcinil fosfata odstrani fosfatno skupino, nakar nastane [[sukcinat]]. Fosforiliran histidin prenese fosfatno skupino [[Nukleozid|nukleozidnemu]] difosfatu (bodisi GDP bodisi ADP), s tem se tvori nukleozidni trifosfat (bodisi GTP bodisi ATP). Reakcijo katalizira encim [[sukcinilkoencim A sintetaza]].<ref>{{Navedi knjigo|edition=4th edition|title=Biochemistry|url=https://www.worldcat.org/oclc/690489261|publisher=John Wiley & Sons|date=2011|location=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-57095-1|oclc=690489261|first=Donald|last=Voet}}</ref><ref>{{Navedi knjigo|edition=5th ed|title=Biochemistry|url=https://www.worldcat.org/oclc/48055706|publisher=W.H. Freeman|date=2002|location=New York|isbn=0-7167-3051-0|oclc=48055706|first=Jeremy M.|last=Berg|first2=Lubert|last2=Stryer|first3=Lubert|last3=Stryer}}</ref>
#Za peto reakcijo je značilen mehanizem iz treh korakov. V prvem koencim A iz molekule sukcinilkoencima A zamenja [[Nukleofilnost|nukleofilni]] [[Anorganska spojina|anorganski]] fosfat, kar vodi v nastajanje molekule [[Sukcinil fosfat|sukcinil fosfata]]. Potem encim izkoristi [[Histidin|histidinski]] preostanek, da iz sukcinil fosfata odstrani fosfatno skupino, nakar nastane [[sukcinat]]. Fosforiliran histidin prenese fosfatno skupino [[Nukleozid|nukleozidnemu]] difosfatu (bodisi GDP bodisi ADP), s tem se tvori nukleozidni trifosfat (bodisi GTP bodisi ATP). Reakcijo katalizira encim [[sukcinilkoencim A sintetaza]].<ref>{{Navedi knjigo|edition=4th edition|title=Biochemistry|url=https://www.worldcat.org/oclc/690489261|publisher=John Wiley & Sons|date=2011|location=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-57095-1|oclc=690489261|first=Donald|last=Voet}}</ref><ref>{{Navedi knjigo|edition=5th ed|title=Biochemistry|url=https://www.worldcat.org/oclc/48055706|publisher=W.H. Freeman|date=2002|location=New York|isbn=0-7167-3051-0|oclc=48055706|first=Jeremy M.|last=Berg|first2=Lubert|last2=Stryer|first3=Lubert|last3=Stryer}}</ref><ref name=":12" />
#Reakcija šestega koraka je dehidracijska reakcija, v kateri se sukcinat (produkt petega koraka) pretvori v [[fumarat]]. Hkrati nastane tudi FADH<sub>2</sub>; na FAD se vežeta dva vodikova atoma.<ref name=":0" /> Pretvorbo sukcinata v fumarat katalizira encim [[sukcinat dehidrogenaza]].<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - sukcinát dehidrogenáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5540400/sukcinat-dehidrogenaza?query=sukcinat&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-17}}</ref>
#Reakcija šestega koraka je dehidracijska reakcija, v kateri se sukcinat (produkt petega koraka) pretvori v [[fumarat]]. Hkrati nastane tudi FADH<sub>2</sub>; na FAD se vežeta dva vodikova atoma.<ref name=":0" /> Pretvorbo sukcinata v fumarat katalizira encim [[sukcinat dehidrogenaza]].<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - sukcinát dehidrogenáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5540400/sukcinat-dehidrogenaza?query=sukcinat&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-17}}</ref><ref name=":12" />
#Za potek sedmega koraka je nujen encim [[fumarat hidrataza]], ki katalizira nastajanje [[Malat|malata]] iz fumarata.<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - fumarát hidratáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5516119/fumarat-hidrataza?query=fumarat+hidrataza&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-17}}</ref> Sledi zadnja reakcija citratnega cikla, v kateri se malat oksidira v oksaloacetat (reakcijo katalizira malat dehidrogenaza<ref name=":11">{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - malát dehidrogenáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5525623/malat-dehidrogenaza?query=malat&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-17}}</ref>), nakar sledijo reakcije prvega koraka cikla. Obenem z redukcijo NAD<sup>+</sup> nastane ena molekula NADH.<ref name=":0" /><ref name=":11" />
#Za potek sedmega koraka je nujen encim [[fumarat hidrataza]], ki katalizira nastajanje [[Malat|malata]] iz fumarata.<ref>{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - fumarát hidratáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5516119/fumarat-hidrataza?query=fumarat+hidrataza&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-17}}</ref> Sledi zadnja reakcija citratnega cikla, v kateri se malat oksidira v oksaloacetat (reakcijo katalizira malat dehidrogenaza<ref name=":11">{{Navedi splet|title=Termania - Slovenski medicinski slovar - malát dehidrogenáza|url=https://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5525623/malat-dehidrogenaza?query=malat&SearchIn=My|website=www.termania.net|accessdate=2021-03-17}}</ref>), nakar sledijo reakcije prvega koraka cikla. Obenem z redukcijo NAD<sup>+</sup> nastane ena molekula NADH.<ref name=":0" /><ref name=":11" /><ref name=":12" />


== Sklici ==
== Sklici ==

Redakcija: 21:56, 17. marec 2021

Shematski prikaz celičnega dihanja

Celično dihanje ali celična respiracija je skupek presnovnih (metabolnih) reakcij in procesov, ki potekajo v celicah organizmov, in v katerih se kemična energija kisikovih molekul[1] ter hranil pretvarja v molekule adenozina trifosfata (ATP) ter odpadne produkte.[2] Biokemijske reakcije, ki predstavljajo del celičnega dihanja, so katabolne reakcije, pri katerih večje molekule (makromolekule) razpedajo na manjše, pri čemer se sprošča energija, ker so šibke in z energijo bogate vezi (predvsem tiste v dvoatomarnih molekulah kisika) nadomeščene z močnejšimi vezmi nastalih produktov.[3] Med hranila, ki jih za pridobivanje energije v procesu celične respiracije najpogosteje uporabljajo živalske in rastlinske celice, spadajo ogljikovi hidrati (predvsem v obliki glukoze), aminokisline in maščobne kisline, medtem ko je najpogosteje uporabljen oksidant dvoatomarni kisik.[1] Celično dihanje običajno delimo na tri glavne faze: glikolizo, Krebsov cikel in dihalno verigo (tudi elektronsko transportno verigo[4][5]).[6][7]

Glikoliza

Glavni članek: Glikoliza.

Glikoliza ali glikolitična pot[8] je prva faza celičnega dihanja, za katero je značilna odsotnost kisika, saj je proces v svoji osnovi anaeroben.[9][10] Reakcije glikolize so med organizmi zelo razširjene in veljajo za evolucijsko zgodnje presnovne procese[10][9], saj se jih poslužujejo skoraj vsi živeči organizmi, četudi obstaja nekaj alternativ in različic glikolize.[11][9] Proces poteka v citoplazmi tako prokariontskih kot tudi evkariontskih celic.[9]

Glukoza, ki predstavlja osnovo za potek glikolize, v celico heterotrofnih organizmov vstopa preko aktivnega transporta, ki je največkrat sekundaren, saj glukoza prehaja v smeri naraščajočega koncentracijskega gradienta (iz območja, kjer je manjša koncentracija glukoznih molekul, na predel, kjer je koncentracija glukoznih molekul večja).[9] Delež prenašanja glukoze v celico pa opravijo tudi integralne beljakovine, ki se imenujejo glukozni transporterji (tudi samo GLUT).[12] Delovanje tovrstnih membranskih prenašalcev temelji na procesu difuzije, pri čemer transporterji izvajajo tako imenovano olajšano difuzijo glukoznih molekul.[9]

V proces glikolize vstopa posamična glukozna molekula, za katero je značilna ciklična zgradba iz šestih ogljikovih atomov, medtem ko sta končni produkt glikoliznih reakcij dve sladkorni molekuli iz treh ogljikovih atomov, ki ju imenujemo piruvat (anion piruvične kisline[13]).[9] Pogosto se glikolizo deli na dva sklopa biokemijskih reakcij, pri čemer se v prvi polovici glikolitične poti energija porablja, medtem ko v drugi polovici energija nastaja in se shranjuje v obliki molekul ATP ter NADH (reducirana oblika nikotinamidadenindinukleotida[14]).[9]

Pregled celotne glikolize. G6P = glukoza-6-fosfat, F6P = fruktoza-6-fosfat, F1,6BP = fruktoza-1,6-bifosfat, GADP = gliceraldehid-3-fosfat, DHAP = dihidroksiaceton-fosfat, 1,3PG = 1,3-bifosfoglicerat, 3PG = 3-fosfoglicerat, 2GP = 2-fosfoglicerat, PEP =fosfoenolpiruvat

Prva polovica glikolize

Reakcije prve polovice glikolize lahko razdelimo na pet glavnih korakov.

V prvem koraku encim heksokinaza s pomočjo molekule ATP (ki predstavlja vir fosfata) fosforilira glukozno molekulo, pri čemer nastaja reaktivnejša oblika glukoze, ki se imenuje glukoza-6-fosfat (G6P).[15] Zaradi strukturne spremembe fosforilirana glukozna molekula ne more zapustiti celice (preprečeno je vnovično prehajanje glukoznih transporterjev), saj jo pri tem ovira fosfat, ki je negativno nabit in zatorej nezdružljiv z nepolarnim ter hidrofobnih slojem celične membrane.[9][10]

V drugem koraku je bistveno delovanje encima izomeraze, tj. encima, ki katalizira pretvorbo substrata iz ene izomere v drugo.[16][17][18] V dotičnem primeru glikolitičnih reakcij izomeraza (natančneje glukoza-6-fosfat-izomeraza[19]) katalizira pretvorbo produkta prvega koraka glikolize, glukoze-6-fosfata, v fruktuzo-6-fosfat (krajšava F6P), ki je eden izmed izomerov glukoze-6-fosfata.[9][10]

 ATP     ADP

heksokinaza
ali
glukokinaza		 glukoza-6-fosfat-izomeraza
α-D-glukoza α-D-glukoza-6-fosfat α-D-fruktoza-6-fosfat

Tretji korak prve polovice glikolize predstavlja fosforilacija fruktoze-6-fosfata, ki jo izvede encim fosfofruktokinaza (tudi PFK[20]). Fosfat, ki se v procesu fosforilacije veže na molekulo fruktoze-6-fosfata, izvira iz druge molekule ATP (prva je namreč svoj fosfat predala glukozni molekuli v prvem koraku glikolize), pri sami reakciji pa nastane fruktoza-1,6-bifosfat (F1,6BP). Dodan fosfat, za katerega je značilna visoka energijska vrednost, dodatno destabilizira molekulo fruktoze-1,6-difosfata.[9][10] Encim fosfofruktokinaza opravlja tudi regularno vlogo[20][10], saj do neke mere nadzira potek glikolitične poti. Največjo aktivnost encim pokaže, kadar je koncentracija adenozina difosfata (ADP) visoka, medtem ko se aktivnost močno spusti, kadar je raven ADP-ja nizka in koncentracija ATP-ja visoka. Na tak način fosfofruktokinaza upočasni oziroma deloma onemogoči presnovo pot, kadar je v sistemu dovolj molekul ATP.[9]

 ATP     ADP

fosfofruktokinaza
β-D-fruktoza-6-fosfat β-D-fruktoza-1,6-bifosfat

Bistveni element četrtega koraka glikolize je encim aldolaza (aldehid liaza[21]), specifično fruktoza-1,6-bisfosfat aldolaza[21], ki poskrbi za cepitev fruktoze-1,6-bifosfata v dva izomera s tremi ogljikovimi atomi, in sicer dihidroksiaceton-fosfat (DHAP) in gliceraldehid-3-fosfat (GADP).[9][10]

V petem koraku, ki je zadnja faza prve polovice glikolize, encim izomeraza (natančneje trioza-fosfat izomeraza) povzroči pretvorbo dihidroksiacetona-fosfata v gliceraldehid-3-fosfat, njegov izomer. Posledično v nadaljnjih reakcijah sodelujeta dve molekuli enakega izomera (gliceraldehida-3-fosfata). Celoten izkupiček prve polovice glikolize je negativen, saj sta bili v opisanih korakih porabljeni dve molekuli ATP.[9][10]

aldolaza

 trioza-fosfat izomeraza
β-D-fruktoza-1,6-bifosfat dihidroksiaceton-fosfat D-gliceraldehid-3-fosfat

Druga polovica glikolize

Če se v prvi polovici glikolize energetsko bogate molekule ATP porabijo, je za drugo polovico glikolize značilno nastajanje ATP.[9] Proces se odvija dvakrat, ker se je glukoza posredno razdelila na dve molekuli sladkorja, pri čemer vsaka sestoji iz treh ogljikovih atomov (v sistemu sta dva gliceraldehida-3-fosfata: en izvira iz četrtega koraka, medtem ko je drug pretvorjen dihidroksiaceton-fosfat iz petega koraka).[10]

V prvem koraku druge polovice glikolize (oziroma sedmem koraku glikolize) najprej poteče oksidacija gliceraldehida-3-fosfata, ki izvira iz petega koraka glikolitične poti.[9][10] Pri tem procesu se sprostijo energijsko bogati elektroni, ki jih prevzame prenašalec elektronov[22], NAD+ (nikotinamidadenindinukleotid), pri čemer se tvori molekula NADH (reducirana oblika NAD+). Sledi fosforilacija, pri čemer se na oksidiran sladkor doda še ena fosfatna skupina, nakar nastane molekula 1,3-bifosfatglicerata (1,3PG).[9][10] Reakcijo katalizira encim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza[23] in je eksotermna.[10] Za samo fosforilacijo ni potreben razpad dodatne molekule ATP. Nadaljevanje glikolitične poti je odvisno od razpoložljivosti molekule prenašalca elektronov NAD+, oksidirane oblike NADH. Za nadaljnje korake so bistvene neprekinjene reakcije oksidacije molekule NADH nazaj v NAD+, brez katerega se reakcije druge polovice glikolize upočasnijo ali v izjemnih primerih tudi popolnoma ustavijo. Pri aerobnem tipu celičnega dihanja (ob prisotnosti kisika) oksidacija NADH poteka redno v kasnejših reakcijah celičnega dihanja, pri čemer se ob oksidaciji sproščajo z energijo bogati vodikovi elektroni, ki se zatem uporabijo za nastajanje molekul ATP. Tudi anaerobni procesi pridobivanja energije, kot je denimo vrenje (fermentacija), imajo mehanizme, s pomočjo katerih pride do pretvorbe molekul NADH v oksidirano obliko NAD+.[9]

NAD+   NADH
+ Pi       + H+

gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza
D-gliceraldehid-3-fosfat D-1,3-bifosfoglicerat

Sledi drugi korak druge polovice glikolize (sedmi korak glikolize), v katerem je ključen encim fosfoglicerat kinaza, ki poskrbi za odcep ene z energijo bogate fosfatne skupine iz molekule 1,3-bifosfoglicerata, pri čemer se fosfat veže na molekulo ADP, kar vodi v nastajanje ene molekule ATP. Po odstranitvi fosfatne skupine se karbonilna skupina 1,3-bifosfoglicerata oksidira v karboksilno skupino, pri čemer nastane molekula, imenovana 3-fosfoglicerat (krajšava 3PG).[9][10]

fosfoglicerat kinaza
ADP     ATP
D-1,3-bifosfoglicerat D-3-fosfoglicerat

Za osmi korak je značilno delovanje encima mutaze (encima iz skupine izomeraz[24]), natančneje fosfoglicerat mutaze, ki povzroči pretvorbo 3-fosfoglicerata v 2-fosfoglicerat (2PG).[25] Gre za reakcijo izomerizacije, pri kateri se ena molekula pretvori v drugačen izomer.[26] Pri nastajanju 2-fosfoglicerata iz 3-fosfoglicerata se spremeni položaj fosfatne skupine, ki se odcepi od tretjega ogljikovega atoma in se veže na drugi ogljikov atom.[9][10]

V devetem koraku glikolize (četrtem koraku druge polovice glikolize) sledi dehidracijska reakcija, pri čemer se iz molekule sladkorja (2-fosfoglicerata) odcepi molekula vode, kar vodi v nastajanje dvojne vezi, višanje potencialne energije fosfatne skupine, nakar nastane molekula fosfoenolpiruvata (krajšava PEP).[9] Reakcijo katalizira glikolitični encim enolaza.[27][28] Molekula fosfoenolpiruvata je relativno nestabilna.[10]

Deseti korak, zadnjo fazo glikolitične poti, pospešuje encim, ki se imenuje piruvat kinaza (krajšava PK). Pri reakciji poteče prenos fosfatne skupine iz fosfoenolpiruvata na molekulo adenozina difosfata, pri čemer pride do nastanka piruvata (aniona piruvične kisline[13]) in druge molekule ATP. Sama reakcija je nepovratna (ireverzibilna).[29]

fosfoglicerat mutaza
 −H2O
enolaza

 ADP     ATP

piruvat kinaza
D-3-fosfoglicerat D-2-fosfoglicerat fosfoenolpiruvat piruvat

Izkupiček glikolize

V proces glikolitičnih reakcij vstopa ena molekula glukoze, ki se v sosledju opisanih reakcij pretvori v dve molekuli piruvata.[10][30][7] Hkrati pri procesu nastanejo štiri molekule ATP (druga faza glikolize se namreč odvije dvakrat, enkrat za vsak ogljikov hidrat, ki je sestavljen iz treh ogljikovih atomov[10]), četudi končni energijski izkupiček obsega zgolj dve molekuli ATP, ker se dve porabita za aktivacijo glukozne molekule na samem začetku glikolize. Obenem sta končni produkt glikolitične poti tudi dve molekuli NADH, ki se uporabita v nadaljnjih reakcijah celičnega dihanja. V redkih primerih, kadar primanjkuje encima piruvat kinaze, ki katalizira zadnji korak glikolize (pretvorbo fosfoenolpiruvata v piruvat), v celotnem procesu nastaneta le dve molekuli adenozina trifosfata.[30][7]

Vmesni produkti glikolize

  • Glukoza-6-fosfat, ki je produkt prvega koraka glikolize.
    Glukoza-6-fosfat, ki je produkt prvega koraka glikolize.
  • V drugem koraku encim izomeraza povzroči pretvorbo v fruktuzo-6-fosfat, ki je prikazana na sliki.
    V drugem koraku encim izomeraza povzroči pretvorbo v fruktuzo-6-fosfat, ki je prikazana na sliki.
  • Produkt tretjega koraka glikolize je na sliki prikazana fruktoza-1,6-bifosfat.
    Produkt tretjega koraka glikolize je na sliki prikazana fruktoza-1,6-bifosfat.
  • Dihidroksiaceton-fosfat, eden izmed dveh produktov četrtega koraka glikolize.
    Dihidroksiaceton-fosfat, eden izmed dveh produktov četrtega koraka glikolize.
  • Gliceraldehid-3-fosfat nastane že v četrtem koraku, medtem ko se v petem koraku dihidroksiaceton-fosfat pretvori v še eno molekulo gliceraldehida-3-fosfata.
    Gliceraldehid-3-fosfat nastane že v četrtem koraku, medtem ko se v petem koraku dihidroksiaceton-fosfat pretvori v še eno molekulo gliceraldehida-3-fosfata.
  • S fosforilacijo nastane molekula 1,3-bifosfoglicerata.
    S fosforilacijo nastane molekula 1,3-bifosfoglicerata.
  • Poteče odcepitev fosfatne skupine, hkrati se karbonilna skupina pretvori v karboksilno, nakar nastane 3-fosfoglicerat.
    Poteče odcepitev fosfatne skupine, hkrati se karbonilna skupina pretvori v karboksilno, nakar nastane 3-fosfoglicerat.
  • V reakciji izomerizacije se 3-fosfoglicerat pretvori v 2-fosfoglicerat (na sliki).
    V reakciji izomerizacije se 3-fosfoglicerat pretvori v 2-fosfoglicerat (na sliki).
  • Produkt deveta koraka glikolize je fosfoenolpiruvat.
    Produkt deveta koraka glikolize je fosfoenolpiruvat.
  • Na sliki je prikazan končni produkt glikolize, piruvat, ki je anion piruvične kisline.
    Na sliki je prikazan končni produkt glikolize, piruvat, ki je anion piruvične kisline.

Oksidativna dekarboksilacija piruvata

Reakcija, v kateri se piruvat oksidira in pretvori v acetilkoencim A, pri čemer pride do sproščanja ene molekule ogljikovega dioksida.

Glikolizi sledi vmesna stopnja[31], ki je odvisna od kisika, in v kateri se piruvat, končni produkt glikolitične poti, preoblikuje. Transformacija piruvata je nujen pogoj za nadaljevanje reakcij celičnega dihanja. Sam proces poteka v mitohondriju, v katerega je piruvat prenesen iz citosola, kjer se odvija glikolitična pot. V procesu preoblikovanja se piruvat pretvori v acetilno skupino, na katero zatem deluje koencim A (krajšava CoA[32]), osnovno sestavino pa predstavlja vitamin B5 (pantotenska kislina), kar vodi v nastajanje spojine, ki ji rečemo acetil-CoA (tudi acetilkoencim A). Bistvena funkcija slednjega je prenos acetilne skupine piruvata v nadaljnje reakcije celičnega dihanja (natančneje Krebsov cikel).[9][33][34][35]

Poenostavljena reakcija: 1 piruvat + 1 NAD+ + CoA → 1 acetil-CoA + NADH + CO2 + H+

Potek

Pretvorbo piruvata lahko razdelimo v tri glavne korake:

  1. Najprej poteče odstranitev karboksilne skupine (-COOH) iz molekule piruvata, pri čemer se v obkrožajočo tekočino sprosti molekula ogljikovega dioksida[9][34], ki zatem difundira iz celice.[35] Nastala molekula ima sedaj dva atoma ogljika in je funkcionalno hidroksietilna skupina.[9] Reakcijo katalizira encim piruvat dehidrogenaza, ki deluje v kompleksu (kompleks piruvat dehidrogenaze ali PDH[36])[37], sestavljenem iz treh encimov in petih koencimov.[33] Proces poteče dvakrat, ker v reakcije vstopata dve molekuli piruvata.[9][35]
  2. Obenem poteče redukcija molekule NAD+ do NADH, saj se hidroksietilna skupina oksidira do acetilne skupine, pri čemer se sprostijo elektroni, ki jih nase veže NAD+ in se zato pretvori v NADH.[9][35]
  3. Zadnji korak pretvorbe piruvata predstavlja prenos acetilne skupine do koencima A, kar vodi v nastanek acetil-CoA.[9]

Krebsov cikel

Glavni članek: Krebsov cikel.

Krebsov cikel ali ciklus trikarboksilnih skupin[38], pa tudi cikel citronske kisline[39] in citratni cikel[40], je skupek biokemijskih reakcij, ki sledi oksidativni dekarboksilaciji piruvata, in se odvija v matriksu, mitohondrijski tekočini. Za Krebsov cikel je značilno veliko število različnih encimov, ki jim je skupna topnost (izjema je v notranjo membrano mitohondrija vgrajen encim sukcinat dehidrogenaza). Bistvena značilnost Krebsovega cikla je tudi cikličnost, ki je razvidna že iz imena, saj reakcije potekajo v urejenem krožnem zaporedju, pri čemer je produkt zadnje reakcije hkrati substrat za izvajanje prve reakcije. Navadno se cikel deli na sedem korakov, za katere so značilne razne reakcije, kot so denimo redoks reakcije, dehidracije, hidracije in dekarboksilacije. Končni izkupiček procesa sta dve molekuli ogljikovega dioksida, ena molekula ATP-ja ali GTP-ja (gvanozina trifosfata) in NADH ter FADH2 (flavinadenindinukleotid) v svoji reducirani obliki. Za razliko od prejšnjih reakcij je citratni cikel aerobni proces, kar pomeni, da je zanj nujna prisotnost kisika, ki je v reakcije sicer udeležen posredno. NADH in FADH2 morata oddati svoje elektrone v nadaljnje reakcije, v katerih sodeluje tudi kisik; v nasprotnem primeru se oksidacijske reakcije Krebsovega cikle ne dogajajo.[9]

Shematski prikaz Krebsovega cikla

Potek

V nadaljevanju sledi opis poteka Krebsovega cikla, ki je razdeljen v sedem korakov.

  1. Pred začetkom citratnega cikla poteče oksidacija piruvata (oksidativna dekarboksilacija piruvata), v kateri se piruvat pretvori v acetil-CoA.[31] Zatem sledi nastajanje molekule citrata; združita se acetilna skupina (z dvema ogljikovima atomoma) in oksaloacetat (s štirimi ogljikovimi atomi).[9] Reakcijo katalizira encim citrat sintaza.[41] Acetilna skupina izvira iz acetila-CoA, čigar CoA (koencim A) se v prvem koraku Krebsovega cikla veže na sulfhidrilno skupino in s tem zapusti reakcije ter se vrne v procese oksidativne dekarboksilacije piruvata. Za ta korak citratnega cikla je značilna možnost nadzora, saj večje količine ATP-ja upočasnjujejo cikel, medtem ko se raven poteka zviša ob premajhnih koncentracijah ATP.[9]
  2. Sledi drugi korak, kjer se od citrata (produkta prvega koraka) najprej odcepi ena molekula vode, nakar se zgodi vezava druge vodne molekule, obenem pa se citrat pretvori v svoj izomer, izocitrat.[9][42] Reakcijo postopne pretvorbe citrata v izocitrat preko cis-akonitata (vmesnega produkta) katalizira encim akonitaza.[43]
  3. V tretjem koraku poteče reakcija oksidacije, v kateri je izocitrat oksidiran v molekulo α-ketoglutarata (tudi oksoglutarat[44]). Pri tem nastanejo tudi molekula ogljikovega dioksida in dva elektrona, ki vodita redukcijo NAD+ v NADH.[9] Reakcijo katalizira encim izocitrat dehidrogenaza.[45][42]
  4. V sledečem četrtem koraku nastane sukcinilna skupina, nakar se nanjo veže koencim A, kar vodi v nastajanje molekule sukcinilkoencim A (tudi sukcinil-CoA[46]). Tudi v tem koraka potečeta tako oksidacija kot dekarboksilacija molekule, pri čemer se sprostijo elektroni, ki so odgovorni za redukcijo NAD+ v NADH, odcepi pa se tudi karboksilna skupina, ki tvori molekulo ogljikovega dioksida.[9] Reakcijo katalizira encim α-ketoglutarat dehidrogenaza.[47][42]
  5. Za peto reakcijo je značilen mehanizem iz treh korakov. V prvem koencim A iz molekule sukcinilkoencima A zamenja nukleofilni anorganski fosfat, kar vodi v nastajanje molekule sukcinil fosfata. Potem encim izkoristi histidinski preostanek, da iz sukcinil fosfata odstrani fosfatno skupino, nakar nastane sukcinat. Fosforiliran histidin prenese fosfatno skupino nukleozidnemu difosfatu (bodisi GDP bodisi ADP), s tem se tvori nukleozidni trifosfat (bodisi GTP bodisi ATP). Reakcijo katalizira encim sukcinilkoencim A sintetaza.[48][49][42]
  6. Reakcija šestega koraka je dehidracijska reakcija, v kateri se sukcinat (produkt petega koraka) pretvori v fumarat. Hkrati nastane tudi FADH2; na FAD se vežeta dva vodikova atoma.[9] Pretvorbo sukcinata v fumarat katalizira encim sukcinat dehidrogenaza.[50][42]
  7. Za potek sedmega koraka je nujen encim fumarat hidrataza, ki katalizira nastajanje malata iz fumarata.[51] Sledi zadnja reakcija citratnega cikla, v kateri se malat oksidira v oksaloacetat (reakcijo katalizira malat dehidrogenaza[52]), nakar sledijo reakcije prvega koraka cikla. Obenem z redukcijo NAD+ nastane ena molekula NADH.[9][52][42]

Sklici

  1. ↑ 1,0 1,1 Schmidt-Rohr, K. (2020). "Oxygen Is the High-Energy Molecule Powering Complex Multicellular Life: Fundamental Corrections to Traditional Bioenergetics” ACS Omega 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  2. ↑ Bailey, Regina. »Cellular Respiration«. Arhivirano iz spletišča dne 5. maja 2012.
  3. ↑ Schmidt-Rohr, K. (2015). "Why Combustions Are Always Exothermic, Yielding About 418 kJ per Mole of O2", J. Chem. Educ. 92: 2094-2099. http://dx.doi.org/10.1021/acs.jchemed.5b00333
  4. ↑ »Termania - Mali leksikon biokemije in molekularne biologije - dihalna veriga«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  5. ↑ »Termania - Mikrobiološki slovar - ETC«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  6. ↑ Wolfe, Ernest (5. april 2017). »3 Simple Stages in Cellular Respiration and How They Work«. Medium (v angleščini). Pridobljeno 14. marca 2021.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 »4.3 Cellular Respiration«. www.ck12.org. Pridobljeno 14. marca 2021.
  8. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - glikolíza«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  9. ↑ 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 9,12 9,13 9,14 9,15 9,16 9,17 9,18 9,19 9,20 9,21 9,22 9,23 9,24 9,25 9,26 9,27 9,28 9,29 9,30 9,31 9,32 9,33 9,34 »Cellular Respiration | Biology for Majors I«. courses.lumenlearning.com. Pridobljeno 14. marca 2021.
  10. ↑ 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 10,11 10,12 10,13 10,14 10,15 10,16 »Glycolysis | Cellular respiration | Biology (article)«. Khan Academy (v angleščini). Pridobljeno 15. marca 2021.
  11. ↑ Vander Heiden, Matthew G.; Locasale, Jason W.; Swanson, Kenneth D.; Sharfi, Hadar; Heffron, Greg J.; Amador-Noguez, Daniel; Christofk, Heather R.; Wagner, Gerhard; Rabinowitz, Joshua D. (17. september 2010). »Evidence for an alternative glycolytic pathway in rapidly proliferating cells«. Science (New York, N.Y.). Zv. 329, št. 5998. str. 1492–1499. doi:10.1126/science.1188015. ISSN 1095-9203. PMC 3030121. PMID 20847263.
  12. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - transpórter«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  13. ↑ 13,0 13,1 »Termania - Slovenski medicinski slovar - piruvát«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  14. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - NADH«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  15. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - héksokináza«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  16. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - izomeráza«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  17. ↑ »Isomerase Protein | PDI Antigen | TOP1 | TPI1 | ProSpec«. www.prospecbio.com. Pridobljeno 14. marca 2021.
  18. ↑ International Union of Biochemistry. Nomenclature Committee; Commission on Biochemical Nomenclature (1979). Enzyme nomenclature, 1978 : recommendations of the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry on the nomenclature and classification of enzymes. New York: Academic Press. ISBN 978-0-323-14460-5. OCLC 768184190.
  19. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - glukóza-6-fosfát izomeráza«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  20. ↑ 20,0 20,1 »Termania - Slovenski medicinski slovar - fósfofruktokináza«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  21. ↑ 21,0 21,1 »Termania - Slovenski medicinski slovar - aldoláza«. www.termania.net. Pridobljeno 14. marca 2021.
  22. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - prenašálec«. www.termania.net. Pridobljeno 15. marca 2021.
  23. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - gliceraldehíd-3-fosfát dehidrogenáza«. www.termania.net. Pridobljeno 15. marca 2021.
  24. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - mutáza«. www.termania.net. Pridobljeno 15. marca 2021.
  25. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - fósfoglicerát mutáza«. www.termania.net. Pridobljeno 15. marca 2021.
  26. ↑ »Isomerization - an overview | ScienceDirect Topics«. www.sciencedirect.com. Pridobljeno 15. marca 2021.
  27. ↑ »Enolase - an overview | ScienceDirect Topics«. www.sciencedirect.com. Pridobljeno 15. marca 2021.
  28. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - enoláza«. www.termania.net. Pridobljeno 15. marca 2021.
  29. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - piruvát kináza«. www.termania.net. Pridobljeno 15. marca 2021.
  30. ↑ 30,0 30,1 »Glycolysis | Boundless Biology«. courses.lumenlearning.com. Pridobljeno 15. marca 2021.
  31. ↑ 31,0 31,1 Daroff, Robert B. (2014). Encyclopedia of the Neurological Sciences (2nd ed izd.). Burlington: Elsevier Science. ISBN 978-0-12-385158-1. OCLC 879946913. {{navedi knjigo}}: |edition= ima odvečno besedilo (pomoč)
  32. ↑ »Termania - Rezultati iskanja - koencim A«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  33. ↑ 33,0 33,1 »Pyruvate Oxidation«. oregonstate.edu. Pridobljeno 16. marca 2021.
  34. ↑ 34,0 34,1 »Pyruvate Oxidation | Protocol«. www.jove.com. Pridobljeno 16. marca 2021.
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 »1.13: Pyruvate Oxidation and the TCA Cycle«. Biology LibreTexts (v angleščini). 9. februar 2017. Pridobljeno 16. marca 2021.
  36. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - piruvát dehidrogenáza«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  37. ↑ Patel, Mulchand S.; Nemeria, Natalia S.; Furey, William; Jordan, Frank (13. junij 2014). »The pyruvate dehydrogenase complexes: structure-based function and regulation«. The Journal of Biological Chemistry. Zv. 289, št. 24. str. 16615–16623. doi:10.1074/jbc.R114.563148. ISSN 1083-351X. PMC 4059105. PMID 24798336.
  38. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - cíklus«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  39. ↑ »Termania - Mali leksikon biokemije in molekularne biologije - cikel trikarboksilnih kislin«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  40. ↑ »Botanični terminološki slovar«. Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno 16. marca 2021.
  41. ↑ Wiegand, G.; Remington, S. J. (1986). »Citrate synthase: structure, control, and mechanism«. Annual Review of Biophysics and Biophysical Chemistry. Zv. 15. str. 97–117. doi:10.1146/annurev.bb.15.060186.000525. ISSN 0883-9182. PMID 3013232.
  42. ↑ 42,0 42,1 42,2 42,3 42,4 42,5 »The citric acid cycle | Cellular respiration (article)«. Khan Academy (v angleščini). Pridobljeno 17. marca 2021.
  43. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - akonitáza«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  44. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - oksoglutarát«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  45. ↑ »ENZYME - 1.1.1.42 Isocitrate dehydrogenase (NADP(+))«. enzyme.expasy.org. Pridobljeno 16. marca 2021.
  46. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - sukciníl-CoA«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  47. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - α-kétoglutarát dehidrogenáza«. www.termania.net. Pridobljeno 16. marca 2021.
  48. ↑ Voet, Donald (2011). Biochemistry (4th edition izd.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-57095-1. OCLC 690489261. {{navedi knjigo}}: |edition= ima odvečno besedilo (pomoč)
  49. ↑ Berg, Jeremy M.; Stryer, Lubert; Stryer, Lubert (2002). Biochemistry (5th ed izd.). New York: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-3051-0. OCLC 48055706. {{navedi knjigo}}: |edition= ima odvečno besedilo (pomoč)
  50. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - sukcinát dehidrogenáza«. www.termania.net. Pridobljeno 17. marca 2021.
  51. ↑ »Termania - Slovenski medicinski slovar - fumarát hidratáza«. www.termania.net. Pridobljeno 17. marca 2021.
  52. ↑ 52,0 52,1 »Termania - Slovenski medicinski slovar - malát dehidrogenáza«. www.termania.net. Pridobljeno 17. marca 2021.
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Celično_dihanje&oldid=5469700«