Wikipédia

Eukaryoty

doména organizmov, ktorej členovia majú bunky s jadrom

Eukaryoty alebo eukaryonty (lat. Eukaryota alebo Eukaryonta; iné názvy pozri nižšie) sú organizmy, ktorých bunky (tzv. eukaryotické bunky) majú hlavnú genetickú informáciu uloženú v bunkovom jadre izolovanom od okolitého prostredia (cytoplazmy) fosfolipidovou membránou. Zahŕňajú všetky mnohobunkové organizmy, ale väčšina ich diverzity je tvorená drobnými jednobunkovými organizmami. Z taxonomického hľadiska sú eukaryoty jedna z domén živých organizmov; ich opakom sú prokaryoty, medzi ktoré patria ostatné dve domény, baktérie a archeóny.

Eukaryoty

Príklady rôznych eukaryotických organizmov
Vedecký názov
Eukaryoty
Whittaker, Margulis, 1978
Synonymá
jadrové organizmy, nukleobionty, Eukarya
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku

Názvy

upraviť

Slovenské názvy tohto taxónu sú: eukaryoty[1], eukaryonty[2], eukaryotá[3][4], eukaryontné/eukaryotické organizmy[2][5], pravé jadrové organizmy[6], jadrové organizmy[7], jadrovce[8], nukleobionty[9].

Vedecké (latinské) názvy tohto taxónu sú: Eukaryota (Eucaryota), Eukaryonta, Eukaryotae (Eucaryotae), Eukarya (Eucarya), Karyonta (Caryonta), Eucytota[10], Karyobionta[11], Nucleobionta[12].

Charakteristika

upraviť

Bunky eukaryotov obsahujú menšie štruktúry, organely, ktoré sú tiež obalené fosfolipidovými membránami, preto ich nazývame organely endomembránovej sústavy. Okrem jadra sú to napríklad mitochondrie, plastidy a ďalšie. Toto je jedným z hlavných znakov, ktorým sa odlišujú od organizmov s jadrom neobaleným membránou, tzv. prokaryotov. Ďalším rozdielom medzi prokaryotmi a eukaryotmi je v ich ribozómoch (malých organelách slúžiacich na syntézu bielkovín): Cytoplazmatické ribozómy eukaryotov sú väčšie a ťažšie ako ribozómy prokaryotov. Ribozómy eukaryotov v plastidoch a mitochondriách sú však veľkosťou a hmotnosťou podobné ribozómom prokaryotov. Táto skutočnosť je jedným z dôkazov podporujúcich endosymbiotickú teóriu vzniku eukaryotických organizmov. Ďalší zásadný odlišný znak prokaryotov a eukaryotov je, že dedičná látka eukaryotov (DNA) je naviazaná na bázické bielkoviny.

Podľa často uvádzanej endosymbiotickej teórie vznikli eukaryotické bunky evolučne z prokaryotických buniek. Eukaryoty dosiahli od svojho vzniku pred 1,8 až 1,3 miliardami rokov značné množstvo foriem a patria medzi ne najväčšie organizmy na Zemi. Z taxonomického hľadiska ide spravidla o jednu zo základných skupín živých organizmov. Tradične sa členili na tieto základné taxóny: prvoky, chromista, rastliny, huby a živočíchy.[13] Aktuálne sa však užíva fylogenetická klasifikácia podložená molekulárnymi dátami.

Eukaryotická bunka

upraviť
Bližšie informácie v hlavnom článku: Eukaryotická bunka

Bunky eukaryotov majú priemerne desaťkrát väčšie (lineárne) rozmery než bunky prokaryotických organizmov.[14] Väčšina eukaryotických buniek vrátane napr. telesných buniek človeka je však stále príliš malá na to, aby sa dala pozorovať voľným okom. Najmenšie eukaryotické bunky má zelená riasa Ostreococcus tauri, a to približne jeden mikrometer,[15] tzn. sú menšie ako napr. bunka baktérie Escherichia coli.[16] Iné eukaryotické bunky, napríklad niektoré mnohojadrové bunky vo vnútri tiel veľkých živočíchov (ako napr. niektoré nervové bunky), dosahujú zase obrovské rozmery, sú však neschopné samostatnej existencie. Pokiaľ sa však zameriame na najväčšiu bunku schopnú samostatnej existencie, existujú aj mimoriadne veľké jednobunkové organizmy. Veľmi veľká (až jeden meter) je jednobunková zelená riasa rodu Caulerpa.[17] Mnohojadrové plazmódiá prvokov, ako je Physarum polycephalum, môžu tiež dosahovať veľkosť niekoľko metrov – boli zaznamenaní jedinci vo vnútri tiel veľkých živočíchov s plochou 5,54 m².[18]

Stavba bunky

upraviť

Bunky eukaryotov sú veľmi odlišné od prokaryotickej bunky nielen v otázke veľkosti, ale vykazuje značné rozdiely aj po štruktúrnej stránke. Na rozdiel od prokaryotov sú komplexnejšie a tzv. kompartmentalizované, teda rozdelené na jednotlivé kompartmenty („oddelenia“). Obsahujú napríklad pravé jadro obklopené dvojitou membránou, ktorá oddeľuje DNA od okolitých častí bunky. Ďalším výrazným znakom je endomembránový systém, čiže skupina organel taktiež obalených membránou. K týmto patrí hlavne endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, lyzozómy či mitochondrie, prípadne funkčné deriváty mitochondrií (hydrogenozómy, mitozómy). Obsahujú tiež tzv. cytoskelet, čo je akási vnútorná kostra bunky zaisťujúca pohyb buniek a vnútorný transport; plní tiež dôležité funkcie pri delení buniek. Nemenej dôležitou súčasťou sú ribozómy, u eukaryotov tzv. 80S (toto číslo udáva čas, za ktorý prebehne sedimentácia ribozomálnej makromolekuly pri jej ultracentrifugácii).

 
Schematický model eukaryotickej bunky: 1 – jadierko; 2 – jadro; 3 – ribozóm; 4 – vezikul; 5 – drsné endoplazmatické retikulum; 6 – Golgiho aparát; 7 – cytoskelet; 8 – hladké endoplazmatické retikulum; 9 – mitochondria; 10 – vakuola; 11 – cytoplazma; 12 – lyzozóm; 13 – centriola

Okrem vyššie uvedených štruktúr, ktoré sú prítomné takmer vo všetkých eukaryotických bunkách, sa v mnohých skupinách eukaryotov vyvinuli aj iné špecifické organely, napríklad plastidy u rastlín a mnohých protíst. Na rozdiel od mitochondrií sa plastidy vyvinuli u niekoľkých, často nepríbuzných skupín eukaryotov. Tzv. primárne plastidy pochádzajú zo siníc a vznikli pravdepodobne len raz, a to u rastlín, ktoré v širšom poňatí zahŕňajú nielen zelené rastliny (Viridiplantae), ale aj červené riasy (Rhodophyta), glaukofyty (Glaucophyta) a tiež skupinu Rhodelphidia, ktorej zástupcovia sa však živí heterotrofne.[19] Plastidy u iných druhov fotosyntetizujúcich eukaryotov vznikli predovšetkým sekundárnou endosymbiózou, teda pohltením jednej z pôvodných skupín rastlín.

Obzvlášť u rôznych jednobunkových eukaryotov poznáme veľa ďalších unikátnych organel: vystreľovacie či vymršťovacie útvary (tzv. trichocysty), prichytávacie organely (rôzne stonky a prísavky), sťažiteľné, potravné a iné vakuoly, a podobne. Na pohyb zase slúžia rôzne bičíky a brvy (pozri kapitola pohyb). Úplne samostatnou kapitolou je anatómia mnohobunkových organizmov (pozri anatómia rastlín, anatómia živočíchov, anatómia húb).

Životné prejavy

upraviť

Metabolizmus

upraviť
Bližšie informácie v hlavnom článku: Látková premena

Metabolické pochody výrazne ovplyvňuje už väčšia veľkosť eukaryotickej bunky, ktorá značne zvyšuje pomer objemu a plochy bunky.[20] V podstate rozoznávame u eukaryotov dva druhy výživy: obligátnu fotoautotrofiu u rastlín a iných fotosyntetizujúcich organizmov a obligátnu chemoheterotrofiu u živočíchov, húb a iných organizmov živiacich sa organickým materiálom.[21] Organizmus, ktorý dokáže využívať oba tieto základné typy výživy (napr. mnohé červenoočká), sa označuje termínom mixotrofný. Nájdeme však aj drobné odchýlky od klasických spôsobov získavania živín a energie. Napríklad niektoré prvoky a huby dokážu metabolizovať aj bez prístupu kyslíka.[22]

Rozmnožovanie

upraviť

V rozmnožovaní (reprodukcii) eukaryotov hrá veľkú úlohu nepohlavné rozmnožovanie, ale evolučne unikátna je zrejme schopnosť rozmnožovať sa pohlavne (sexuálne). Pomerne často dochádza k pravidelnému striedaniu pohlavného a nepohlavného rozmnožovania, čiže k tzv. rodozmene (metagenézia). Len u niektorých protíst, ako Choanoflagellata, Euglenoidea, Trichomonadida a väčšina Arcellinida, nebola sexuálna reprodukcia doteraz pozorovaná a o jej existencii môžeme len špekulovať.[18]

Nepohlavne sa množí väčšina prvokov, ale aj niektoré mnohobunkové organizmy. U jednobunkových organizmov je nepohlavné rozmnožovanie spojené s mitózou (bunkovým delením). Pred vlastným rozdelením bunky (cytokinézou) musí byť DNA zmnožená a taktiež sa musia zmnožiť organely, aby každá dcérska bunka bola kompletná.

Rozlišuje sa niekoľko typov nepohlavného rozmnožovania, a to jednoduché delenie materskej bunky na dve dcérske (u protíst najbežnejšie), ďalej pučanie (napr. Suctoria) či mnohonásobné delenie bunky za vzniku množstva dcérskych buniek (rôzne Apicomplexa).[18] U mnohobunkových organizmov sa vyskytuje široké spektrum rôznych druhov nepohlavného rozmnožovania, napr. fragmentácia (u mnohých rastlín), tvorba spór nepohlavnou cestou, partenogenéza, apomixia alebo tiež pučanie.

Aj pohlavné rozmnožovanie je v rámci eukaryotickej domény (až na vyššie zmienené výnimky) neobyčajne rozšírené. V užšom zmysle pojmu pohlavné rozmnožovanie sú tohto typu rozmnožovania schopné spomedzi všetkých foriem života len eukaryoty. Typický scenár u mnohých prvokov a mnohobunkových organizmov vyzerá takto: v procese redukčného delenia (meiózy) vznikajú dva typy sexuálne diferencovaných buniek, tzv. gaméty, obvykle označované ako + a − (či samčie a samičie). Pokiaľ tieto bunky vyzerajú veľmi podobne, tak je rozmnožovanie izogamické, pokiaľ sú odlišné, hovoríme o anizogamii. Špecifickým typom je oogamia, pri ktorej je veľká samičia pohlavná bunka oplodnená malou pohyblivou samičou pohlavnou bunkou. Niekedy splývajú hneď rodičovské bunky (gamónty), príkladom je konjugácia nálevníkov.[18] Splynutím dvoch pohlavných buniek vzniká tzv. zygota, ktorá sa potom ďalej mitoticky delí. U niektorých mnohobunkových organizmov sa vyvinuli špecializované pohlavné orgány.

Pohyb

upraviť
 
Na priereze bičíkom je jasne viditeľné rozloženie mikrotubúl (podľa vzorca 9×2+2)
(elektrónový mikroskop)

Charakter pohybu eukaryotických organizmov sa do značnej miery odvíja od ich telesnej stavby. Iný typ pohybu nájdeme u jednobunkových eukaryotov, inak sa samozrejme pohybujú mnohobunkovce.

U jednobunkových organizmov či jednobunkových štádií mnohobunkových organizmov (napr. spermie) hrajú hlavnú úlohu hlavne riasinky či bičíky, štruktúry s priemerom asi 0,2 mikrometra. Vlastné úzke telo (axonéma) je celé pokryté plazmatickou membránou a nachádza sa teda vo vnútri bunky. Na priečnom priereze je vidieť unikátne usporiadanie mikrotubúl (9×2+2), pri ktorom je jedna centrálna dvojica mikrotubulov obklopená kruhovite deviatimi ďalšími. Táto štruktúra je veľmi stabilná a líši sa len u niekoľkých skupín. Pohyb bičíkov a riasinek spotrebováva ATP a je založený na činnosti tzv. ATPáz. Poznáme však aj veľa iných štruktúr umožňujúcich pohyb samostatných buniek. Améboidný (meňavkovitý) pohyb eukaryotov je založený na polymerácii aktínu a vyskytuje sa napríklad u zástupcov ríše Amoebozoa či taktiež mnohých Foraminifera. Charakteristický druh pohybu u červenoočiek (Euglenida) zahŕňajúci vlnivé zmeny tela sa nazýva euglenoidný pohyb. Kĺzavým pohybom, ktorý je zrejme založený na cielenom vylučovaní slizu, sa môžu pohybovať napríklad Gregarinidea či Coccidea.[18] U mnohobunkových organizmov sa rozvinuli úplne iné druhy pohybu, väčšinou založené na kontrakcii špeciálnych typov buniek. Toto zahŕňa plazenie, chôdzu, beh, plávanie a podobne.

Genetika

upraviť
 
Eukaryotické bunkové jadro

Genetický materiál v podobe DNA majú eukaryoty uložený v jadre, poprípade v niekoľkých jadrách (u nálevníkov) a v semiautonónmych organelách, ako sú mitochondrie a plastidy (vzácne tiež inde, napr. v nukleomorfe, zvyšku jadra po endosymbiontovi). Táto DNA sa následne, podobne ako u ostatných domén organizmov, prepisuje do RNA, ktorá potom slúži buď na syntézu proteínov (mRNA), alebo má určitú katalytickú funkciu ako taká (rRNA, tRNA a podobne).

V jadre tvorí DNA a niektoré proteíny (napr. históny) tzv. chromatín, ktorého jednotlivé oddelené časti sa nazývajú chromozómy. Veľkosť jadrového genómu (počet báz) je veľmi rozmanitá. Vo všeobecnosti platí, že čím zložitejší je organizmus, tým viac DNA obsahuje. Existujú však početné výnimky. Bunky niektorých rastlín majú napríklad desaťkrát viac báz, ako bunky človeka, bunky obojživelníkov zase môžu mať viac DNA ako bunky cicavcov.[23]

Najmenší eukaryotický genóm, obsahujúci len 2,9 miliónov párov báz, má vnútrobunková parazitická mikrosporídia menom Encephalitozoon cuniculi,[24][25] a to preto, že u nej došlo k redukcii genómu v rámci jej parazitického spôsobu života. Naopak, najväčší genóm zo všetkých známych eukaryotov (670 miliárd párov báz) má Amoeba dubia.[26] Genóm človeka tvorí 3 300 000 000 párov báz.[23]

Oproti prokaryotickým organizmom, u eukaryotov väčšina ich DNA nekóduje žiadny gén (a teda ani proteín). U ľudí tvorí nekódujúca DNA asi 97 % genómu a jej funkcie nie sú v drvivej väčšine prípadov dodnes známe. Označuje sa tiež ako junk DNA, súvisiace termíny sú tiež intróny, či repetitívna DNA.[20]

Mitochondriálna DNA a plastidová DNA sú v porovnaní s jadrovou DNA relatívne malé a uzavreté do kruhu. Považujú sa za pozostatok po endosymbiotickej udalosti, pri ktorej budúca eukaryotická bunka pohltila prokaryotický organizmus. Mitochondriálna DNA má veľa spoločných znakov s DNA alfa proteobaktérií, plastidová vykazuje príbuznosť s DNA cyanobaktérií (siníc).

Vznik a vývoj

upraviť
 
Tieto vláknité fosílie rodu Grypania, dosahujúce veľkosti až niekoľko cm, sa našli v Montane a v Michigane, USA. Dnes sa považujú za dve miliardy rokov staré fotosyntetizujúce riasy[27][28]

Fosílne nálezy

upraviť

Hoci vznik eukaryotických buniek je významný míľnik v evolučnej histórii života, čas jeho vzniku je stále neistý. Niekedy sa datuje do doby pred 1,8 – 1,3 miliardami rokov,[27] teda dávno pred kambrijskou a ediakarskou diverzifikáciou života. Inokedy sa dokonca uvádza doba pred dvoma miliardami rokov.[29] Z týchto období našej geologickej histórie je k dispozícii len málo fosílnych nálezov eukaryotov, ale existujú výnimky: boli popísané starohorné fosílne nálezy prvokov, ktoré sa označujú ako častí zástupcovia eukaryotov.[27] Taktiež niektoré nálezy rias (Grypania) sú podľa ich objaviteľov až 2,1 miliardy rokov staré.[28] Stopy po existencii eukaryotov sa dokonca našli aj v austrálskych bridliciach starých 2,7 miliardy rokov.[30] Napriek týmto nálezom sa hlavné súčasné línie eukaryotov pravdepodobne oddelili až ku koncu prekambria, konkrétne v období medzi 1,3 – 0,72 miliardami rokov. Fosílie raných eukaryotov, ako je napríklad Shuiyousphaeridium macroreticulatum, môže byť ťažké odlíšiť od prokaryotických buniek. U tohto pravdepodobného eukaryonta sa pri jeho zaraďovaní napríklad vychádzalo z veľkých rozmerov bunky, pevnej steny a výrastkov na jeho povrchu.[27] Väčšinu nálezov z proterozoika však nie sú vedci schopní zaradiť do konkrétnejšej skupiny eukaryotov. Kvalitné fosílie eukaryotov sa začínajú objavovať až v ediakare a kambriu, teda v období asi pred asi 700 – 600 miliónmi rokov.[31] V ediakare sa našli okrem zelených rias taktiež zvláštne planktónne organizmy zo skupiny Acritarcha.[32]

Vznik eukaryotickej bunky

upraviť

Pôvod eukaryotickej bunky doteraz nie je známy. Podľa súčasných poznatkov sa zdá, že ku vzniku eukaryotov prispeli tak archeálne, ako aj bakteriálne genómy. Jedným zo svetlých miest je vznik mitochondrií. V tejto organele bola totiž nájdená DNA, ktorá vykazuje značnú príbuznosť s baktériami z radu Rickettsiales. Endosymbiotická teória tak oprávnene tvrdí, že mitochondrie vznikli práve pohltením Rickettsií inou bunkou a dnešné mitochondrie sú potomkovia týchto baktérií,[33] ktoré sa ale dlhodobým vývojom vo vnútri eukaryotických buniek značne zmenili.

Samotný vznik mitochondrií však neznamenal vznik eukaryotov v dnešnom slova zmysle. Eukaryogenézu sa snaží ďalej vysvetliť viac než 20 hypotéz.[34] Podľa archeálnej hypotézy vznikla protoeukaryotická bunka z bunky istej archebaktérie a mitochondrie sa vyvinuli až za určitý čas, a to pohltením bakteriálneho symbionta.[33] Detailnejšie sa okolnosťami archeálnej hypotézy zaoberá tzv. vodíková hypotéza, podľa ktorej spomínaná archebaktéria metabolizovala vodík, ktorý jej práve poskytovali v rámci svojho bunkového dýchania endosymbiotické baktérie. Tieto baktérie následne prešli evolúciou a zmenili sa na mitochondrie.[35]

Niektoré štúdie však navrhujú o niečo zložitejší spôsob vzniku eukaryotickej bunky. Takzvané chimérické (čiže fúzne) hypotézy predpokladajú, že amitochondriálny eukaryont (čiže predok eukaryotov ešte bez mitochondrií) vznikol splynutím jednej bunky archeálnej a jednej bakteriálnej. Eukaryotický genóm je podľa tejto hypotézy tiež mixom archeálnych a bakteriálnych génov. Až potom vznikli mitochondrie (a plastidy), a to ďalšími endosymbiotickými udalosťami.[36] Podobná teória navrhuje iný sled udalostí: archebaktéria strávila baktériu ako potravu a časť bakteriálnej DNA sa včlenila do archeálnej DNA.[37] Úplne iný pohľad ponúka teória „Neomura“, ktorá považuje Archaea aj Eukaryota za potomkom určitej zložitej grampozitívnej baktérie, konkrétne istej aktinobaktérie. Táto aktinobaktéria prešla značným vývojom a až neskôr endosymbioticky získala mitochondrie.[38] Nedostatkom týchto teórií je fakt, že v súčasnosti nepoznáme žiadne eukaryotické organizmy primárne bez mitochondrií, hoci ich existenciu tieto teórie predpokladajú.[33]

Mnohobunkovosť

upraviť
 
Plazmódium slizovky je ukážka mnohobunkovosti v ríši Amoebozoa
 
Červ Caenorhabditis elegans je príkladom dobre známeho mnohobunkového živočícha; každá z jeho 1090 somatických buniek má svoj osud presne určený[39]
Bližšie informácie v hlavnom článku: Mnohobunkový organizmus

U eukaryotov mnohobunkovosť vznikla niekoľkokrát nezávisle od seba, zvlášť u živočíchov, rastlín, húb a mnohých ďalších eukaryotických taxónov.[40] Vznik (respektíve vzniky) mnohobunkovosti bol značným evolučným úspechom eukaryotov. Vyriešená bola napríklad otázka vzájomného dorozumievania buniek a vzájomnej deľby práce.[41] U mnohobunkových živočíchov sú unikátne nielen gény zaisťujúce správny embryonálny vývoj (napr. hox gény), ale aj gény zaisťujúce komunikáciu medzi bunkami. U mnohobunkovcov sa vyskytujú aj nové bunkové štruktúry nepozorované u jednobunkovcov (dezmozómy a iné bunkové spoje).[42]

Najstaršie mnohobunkové živočíchy, ktoré sú dnes známe, žili v období ediakara niekedy pred 570 – 550 miliónmi rokov,[42] ako napovedajú aj niektoré údaje z molekulárnej biológie. Zreteľnejší fosílny záznam sa však objavuje až v kambriu. Z tohto obdobia, označovaného aj ako kambrická explózia druhov, pochádza množstvo fosílnych dokladov súčasných živočíšnych kmeňov.[43][44] Táto „explózia“, však môže byť iba zdanlivá, pretože podstatným rozdielom kambrických a prekambrických mnohobunkovcov, je objavenie sa pevných schránok, ktoré sa podstatne lepšie zachovávajú v usadených horninách. To malo za následok, že na rozhraní ediakary a kambria sa naraz objavujú bohaté, rozmanité fauny v lokalitách takmer na celom zemskom povrchu.[31] U rastlín (vrátane mnohých červených rias a zelených rias) sa mnohobunkovosť vyvinula hneď niekoľkokrát, a to zrejme v súvislosti s tým, že fotosyntetizujúce organizmy sa nemusia toľko pohybovať za potravou.[45] Vývoj mnohobunkového usporiadania sa u rastlín uberal troma základnými cestami. Niektoré kolónie zelených rias, aké tvorí napr. váľač gúľavý (Volvox globator), sa sformovali z niekoľkých pôvodných jedincov. Inokedy sa v pôvodnej bunke mnohonásobne delilo jadro, čím došlo k vzniku jednobunkových, ale viacjadrových stielok (napr. rod Caulerpa). Tretí spôsob vzniku mnohobunkových rastlín je ten, že pôvodná bunka sa mitoticky delila a jednotlivé dcérske bunky sa špecializovali na určité funkcie.[20] U húb nie je možné pozorovať nejaký všeobecný trend k mnohobunkovosti a nie je úplne jasné, koľkokrát v rámci húb mnohobunkovosť vznikla.[42]

Taxónov, u ktorých existuje mnohobunkovosť, je však oveľa viac. Príkladom sú akrázie (Acrasidae), chaluhy (Phaeophyceae), vajcové huby (Oomycota), pravé slizovky (Eumycetozoa) a dokonca niekoľko nálevníkov (Ciliophora) tvoriacich plodničky.[40][45]

Ekológia

upraviť

Výskyt

upraviť

Eukaryotické organizmy žijú takmer všade, kde je dostatočný konštantný prísun energie, a to buď slnečného žiarenia pre autotrofov, alebo dostatok živín pre výživu heterotrofov. Extrémofilné eukaryoty, podobne ako mnohé baktérie a Archaea, žijú aj na mnohých neobvyklých stanovištiach s extrémnymi podmienkami. Obmedzujúcim faktorom je pre eukaryotické organizmy hlavne teplota prostredia, ktorá na rozdiel od baktérií a archeí (ani u väčšiny termofilných eukaryotov) nesmie presiahnuť 70 °C.[46]

Zoznam extrémnych prostredí je pomerne dlhý. Poznáme anaeróbne eukaryoty (mnohé prvoky s hydrogenozómami, kvasinky), termofily (napr. červená riasa Cyanidium caldarium, termofilné huby z kompostov, niektoré mnohoštetinavce), chladnomilné eukaryoty (psychrofilné prvoky z arktických a antarktických morí), acidofily (Cyanidium caldarium a niekoľko húb žijúcich v pH 0), alkalofily (niektoré prvoky žijúce v pH 10), halofily (napr. riasa Dunaliella salina), barofily (hlbokomorské holotúrie v 110 MPa) a xerofily (mnohé púštne huby a lišajníky).[46]

Parazitické eukaryoty

upraviť
 
Parazitická Trypanosoma je pôvodcom niekoľkých závažných ochorení postihujúcich aj človeka; na obrázku tmavo ružové oproti svetlejším červeným krvinkám. Veľkosť parazitickej bunky je asi 20 µm[21]
(svetelný mikroskop).

Množstvo eukaryotických organizmov sa vyznačuje parazitickým spôsobom života, a to často bez ohľadu na ich vzájomnú nepríbuznosť. V centre pozornosti vedcov sú hlavne jednobunkové parazity človeka. Z ríše Excavata patrí medzi parazity mnoho diplomonád (Diplomonadida, napr. Giardia intestinalis) a trichomonád (Trichomonadida, napr. Trichomonas vaginalis), ďalej trypanozómy (Trypanosomatida, najmä rody Trypanosoma a Leishmania, pôvodcovia niektorých známych ľudských ochorení), či niektorí zástupcovia triedy Heterolobosea (napr. Naegleria fowleri). Z ríše Chromalveolata sú známe niektoré parazitické nálevníky (Ciliophora) a ďalej hlavne mnohé Apicomplexa, ako kokcídie (Coccidea, vrátane Toxoplazmy) a krvinkovky (Haematozoea, napr. rod Plasmodium, pôvodca malárie). Z ríše Rhizaria sa vyznačujú parazitickým spôsobom života napríklad nádorovky (Phytomyxea) či haplosporídie (Haplosporidia). Z ríše Amoebozoa medzi cudzopasníky patrí napríklad Acanthamoeba, Entamoeba histolytica a ďalšie. Poznáme i mnohé parazitické rastliny, konkrétne jednobunkové riasy rodu Prototheca, ale aj mnohé vyššie rastliny, ako Cuscuta či poloparazitické imelo (Viscum). Z vetvy smerujúcej k živočíchom a hubám (Opisthokonta) je tiež veľa známych parazitov: napríklad Mesomycetozoa a Myxozoa. Z ríše huby (Fungi) parazitujú mikrosporídie (Microspora), rôzne plesne (napr. rody Aspergillus, Penicillium) a kvasinky (napr. Candida albicans). Zo živočíchov (Metazoa) parazitujú mnohí zástupcovia kmeňa ploskavcov (Platyhelminthes), ako ploskule (Turbellaria), pásomnice (Cestoda), motolicovce (Monogenea) a motolice (Trematoda). Ďalej sa paraziti nachádzajú medzi kmeňmi háčikohlavce (Acanthocephala), obrúčkavce (Annelida, hlavne pijavice, Hirudinea) a tiež v rámci kmeňa hlístovce (Nematoda) a strunovce (Nematomorpha). Existujú však aj parazitické článkonožce (Arthropoda) a chordáty (Chordata).[29]

Ďalšie symbiotické vzťahy

upraviť

Okrem parazitizmu sa u eukaryotov prirodzene vyskytuje široké spektrum ďalších symbiotických vzťahov, ako je mutualizmus (obojstranne prospešný) alebo komenzalizmus (pre jedného symbionta prospešný, pre druhého neutrálny). Na jednej strane eukaryoty často poskytujú svoje telo pre rôznych endosymbioticky žijúcich eukaryotov či prokaryotov, konkrétnym príkladom sú prvoky vo vnútri tráviacej sústavy prežúvavcov. Nájdeme však aj mnohé ďalšie symbiotické vzťahy, ako sú početné symbiotické vzťahy mravcov, lišajníky (symbióza huby s riasou), mykoríza (niektoré vyššie rastliny s hubami), či spolupráca medzi mnohými kvitnúcimi rastlinami a ich opeľovačmi, ktorí prenášajú peľ z kvetu na kvet.[47]

Systematika

upraviť

Do začiatku 21. storočia

upraviť

Zaradenie eukaryot v systéme

upraviť
Bližšie informácie v hlavnom článku: Systém živej prírody

Základný prehľad klasifikácie živých organizmov do 90. rokov 20. storočia:

Linnaeus
1735
2 ríše 		Haeckel
1866[48]
3 ríše 		Chatton
1937[49]
2 ríše 		Copeland
1956[50]
4 ríše 		Whittaker
1969[51]
5 ríší 		Woese et al.
1977[52]
6 ríší 		Woese et al.
1990[53]
3 domény
Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eukarya
Vegetabilia Plantae Fungi Fungi
Plantae Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia

Historické snahy o klasifikáciu živých organizmov sú z veľkej časti práve klasifikáciou eukaryotov, keďže len medzi eukaryotmi sa vyskytujú veľké organizmy, ktoré boli známe od počiatkov histórie ľudstva. Na najvyššej úrovni v priebehu času dochádzalo k veľkým zmenám. Zatiaľ čo Linné rozoznával len dve základné ríše, rastliny a živočíchy, postupne sa ukázalo, že tieto dve skupiny (ako aj niektoré jednobunkovce a huby) sú si v mnohých oblastiach vzájomne podobné a zároveň diametrálne odlišné od baktérií. Pravdepodobne prvým, kto si to uvedomil, bol francúzsky biológ Edouard Chatton. Ten v roku 1937 navrhol deliť všetky živé organizmy na dve ríše, Eukaryota a Prokaryota. Jeho návrh sa však neujal a znovu sa k nemu v roku 1962 vrátili Roger Stanier a Cornelius Van Niel. V súčasnosti sa termín Prokaryota používa pomenej (lebo ide pravdepodobne o parafyletický taxón, keďže eukaryoty sa vyvinuli z jednej jeho časti), taxón Eukaryota sa stále bežne používa.[54] V roku 1990 Carl Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis rozčlenili všetok život do troch domén: Archaea, Bacteria a Eucarya (čiže eukaryoty).[53]

Cavalier-Smith (2002) spojil taxóny eukaryoty a Archaea do nového nadradeného taxónu Neomura. Dnes však väčšina autorov eukaryoty zaraďuje dovnútra taxónu Archaea (pozri nižšie), čím sa názov Neomura stal synonymum (takto chápaného) názvu Archaea.[38][55][56]

Vnútorná systematika

upraviť

Tradične sa eukaryoty delili na niekoľko ríš, napríklad podľa Whittakera[51] na ríše živočíchy (Animalia), rastliny (Plantae), huby (Fungi) a Protista. Cavalier-Smith ďalej od nich oddelili organizmy, ktoré získali plastid pohltením červenej riasy, ako novú ríšu Chromista.[57]

Od roku 2005

upraviť

Zaradenie v systéme

upraviť

Podľa súčasných prác sú eukaryoty z vývojového hľadiska pravdepodobne sesterský taxón taxónu ASGARD (=Asgard), ktorý patrí do tradičného taxónu Archaea; inak povedané: eukaryoty z vývojového hľadiska patria dovnútra tradičného taxónu Archaea. Zatiaľ nie ja ustálené, ako tento vývojový vzťah vyjadriť vo formálnom systéme: Napríklad jedna možnosť je zaradiť Eukaryota do taxónu Archaea, iná možnosť je vyňať taxón ASGARD z tradičného taxónu Archaea a vytvoriť nový taxón Eukaryomorpha (=ASGARD + Eukaryota) ako sesterský taxón takto zúženého Archaea a tretia možnosť je ponechať tradičné delenie na Archaea a Eukaryota (s tým, že Archaea je potom ale parafyletický taxón). Zo zistenia, že Eukaryota patrí pod Archaea (pričom Archaea odjakživa patrí do taxónu Prokaryota) vyplýva aj to, že Prokaryota je parafyletický taxón, inak povedané: v čisto fylogenetických systémoch tradičné delenie organizmov na taxóny Prokaryota a Eukaryota nie je správne.[58][59][60][61]

Treba ale dodať, že podľa niektorých autorov je vyššie spomínaný sesterský vzťah medzi taxónom ASGARD a eukaryotmi omyl a je iba dôsledkom chybnej metodiky (kontaminácia a podobne).[62]

Vnútorná systematika

upraviť

Hoci niektorí autori a veľa učebníc sa stále drží starších systémov, t.j. systémov, ktoré pracujú s taxónmi ako prvoky, Protista, chromisty a pod., väčšina odborníkov dnes používa systém, ktorý takéto taxóny už nepoužíva a je viac-menej založený na systéme Medzinárodnej spoločnosti protistológov, t.j. na práci Adl. et al. 2005 (aktualizovanej v rokoch 2012 a 2018/2019).[63][64][65][66][8]

Systém podľa Adl et al. 2005 je uvedený napríklad v článku Systém živej prírody.

Systém podľa Adl et al. 2018/2019 vyzerá takto:[67]
Eukaryota:

Táto práca síce podľa explicitného vyjadrenia autorov zámerne nepriraďuje taxónom (vyššie) taxonomické úrovne, ale pomocne sú v texte taxonomické úrovne sčasti uvedené (najmä čeľaď, rad a podobne). Pre niektoré z najväčších taxónov je pomocne použité označenie nadskupina (angl. super-group alebo supergroup), ale z textu práce nie je jasné, ktoré konkrétne taxóny majú autori termínom nadskupina na mysli (V Adl et al. 2005 boli ako nadskupina označené taxóny Excavata, Archaeplastida, Chromalveolata, Rhizaria, Amoebozoa a Opisthokonta).

Takmer rovnaký systém uvádza Burki et al. 2020 s nasledujúcimi odchýlkami:[68]

- Telonemia je sesterský taxón taxónu Sar a spolu tvoria nadradený taxón TSAR.
- Taxóny Archaeplastida, TSAR, Cryptista, Haptista, Amorphea, CRuMs a Hemimastigophora sú hodnotené ako nadskupiny (angl. supergroups), resp. presnejšie ako "nové" nadskupiny (na rozdiel od pôvodných nadskupín z práce Adl et al. 2005 - pozri vyššie).
- Taxón Archaeplastida zahŕňa popri vyššie uvedených troch podtaxónoch ako štvrtý podtaxón novo objavenú skupinu Rhodelphidia (pozri aj [69]).

Niektorí autori delia na najvyššej úrovni eukaryoty na nasledujúce dva (sporné) taxóny:[70][68]

-Diphoda = Diaphoretickes, Hemimastigophora a časť tradičného Excavata (konkrétne: Discoba a Metamonada)
-Opimoda = Amorphea, CRuMs, Ancyromonadida a časť tradičného Excavata (konkrétne: Malawimonadidae)

Stručné charakteristiky niektorých vyššie uvedených taxónov vyššej úrovne:[chýba zdroj]

- Archaeplastida: Taxón zahŕňajúci mnohobunkové rastliny a ich jednobunkových príbuzných.
- Sar (resp. TSAR): Skupina združuje hlavné časti bývalých skupín Protista a Chromista, vrátane mnohobunkových chalúh.
- Cryptista: Kryptomonády v širšom zmysle.
- Haptista: Ide v podstate o Haptophyta rozšírené o taxón Centrohelida.
- Amoebozoa: Zahŕňa väčšinu meňavkovitých organizmov a časť slizoviek.
- Opisthokonta: Zahŕňa známe mnohobunkové organizmy ako živočíchy či huby.
- CRuMs: Drobná skupina jednobunkových organizmov.
- Hemimastigophora: Drobná skupina jednobunkových organizmov.

Referencie

upraviť
  1. ↑ eukaryoty. In: ŠALING, Samo; IVANOVÁ-ŠALINGOVÁ, Mária; MANÍKOVÁ, Zuzana. Veľký slovník cudzích slov. 2. revid. a dopl. vyd. Bratislava-Veľký Šariš : SAMO, 2000. ISBN 80-967524-6-4. S. 345.
  2. ↑ a b eukaryonty. In: BELŠÍNKOVÁ, Otília, ed. et al. Malá slovenská encyklopédia. Bratislava: Encyklopedický ústav SAV, 1993. ISBN 80-85584-12-3. S. 189
  3. ↑ Guinnessova encyklopédia. 1. vyd. Bratislava : [s.n.], 1992. 768 s. ISBN 80-06-00517-6. S. 111.
  4. ↑ PIVKO. D. Zem - živý organizmus alebo zrod novej vednej disciplíny geofyziológie?. In: Mineralia slovaca 5/26/1994 [1]
  5. ↑ eukaryontný. In: Slovník cudzích slov (akademický), 2005. dostupné online
  6. ↑ BUMERL, J. et al. Biológia 1 pre stredné poľnohospodárske technické školy... Bratislava: Príroda 1984. S.30
  7. ↑ LENOCHOVÁ, Mária et al. "Biológia pre 1. ročník gymnázia". 3. vyd. Bratislava: Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1994. ISBN 80-08-021318-X. S. 63
  8. ↑ a b TIRJAKOVÁ, Eva; VĎAČNÝ, Peter; KOCIAN, Ľudovít. Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov [online]. Bratislava: Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta UK, 2015, [cit. 2015-12-17]. S. 3. Dostupné online.
  9. ↑ ŠTEFANOVIČ, J., HANZEN, J. Lexikón lekárskej bakteriológie. 2013, S. 59 [2]
  10. ↑ https://species.wikimedia.org/wiki/Eukaryota
  11. ↑ STRASBURGER, Eduard; Dietrich von Denffer. Strasburger's Textbook of Botany. [s.l.] : Fischer, 1976. 877 s. ISBN 978-0-582-44169-9. S. 437.
  12. ↑ ZIMMERMANN, Walter. Geschichte der Pflanzen. [s.l.] : G. Thieme, 1949. 111 s. S. 13.
  13. ↑ Systém eukaryot (starší/tradiční pojetí) - Biomach, výpisky z biologie [online]. www.biomach.cz, [cit. 2020-01-21]. Dostupné online.
  14. ↑ BAILEY, Regina. The Cell-Cell Structure [online]. About.com, [cit. 2010-02-03]. Dostupné online. (po anglicky)
  15. ↑ PALENIK, Brian; GRIMWOOD, Jane; AERTS, Andrea, et al. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, máj 2007, roč. 104, čís. 18, s. 7705–10. ISSN 0027-8424. DOI: 10.1073/pnas.0611046104. PMID 17460045. PMC: 1863510. (po anglicky)
  16. ↑ KRMENČÍK, Pavel; KYSILKA, Jiří. Escherichia coli [online]. [Cit. 2010-02-03]. Dostupné online. (po česky)
  17. ↑ JENSEN, Mari N.. Caulerpa, The World's Largest Single-celled Organism? [online]. [Cit. 2010-02-03]. Dostupné online. (po anglicky)
  18. ↑ a b c d e HAUSMANN, Klaus; MULISCH, Maria; STEINBRÜCK, Günther, et al. Protozoologie. Praha : Academia, 2003. ISBN 978-80-200-0978-4. (po česky)
  19. ↑ HEDGES, S. Blair; BLAIR, Jaime E.; VENTURI, Maria L., et al. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. BMC Evolutionary Biology, január 2004, roč. 4, s. 2. DOI: 10.1186/1471-2148-4-2. PMID 15005799. PMC: 341452. (po anglicky)
  20. ↑ a b c CAMPBELL, Neil A.; REECE, Jane B., et al. Biologie. Brno : Computer Press, 2006. ISBN 978-80-251-1178-9. (po česky)
  21. ↑ a b ROSYPAL, Stanislav. Nový přehled biologie. Praha : Scientia, 2003. ISBN 978-80-7183-268-3. S. 797. (po česky)
  22. ↑ STORCHOVÁ, Zuzana. Mikrosvět, stále sa objevují noví zástupci mikrobiální říše. Vesmír, november 1997, roč. 76. (po česky)
  23. ↑ a b MIŠÚROVÁ, Eva; SOLÁR, Peter. Molekulová biológia. [s.l.] : Univerzita Pavla Jozefa Śafárika v Košiciach, 2007. ISBN 978-80-7097-671-5. S. 39.
  24. ↑ KATINKA, Michaël D.; DUPRAT, Simone; CORNILLOT, Emmanuel, et al. Genome sequence and gene compaction of the eukaryote parasite Encephalitozoon cuniculi. Nature, november 2001, roč. 414, čís. 6862, s. 450–3. DOI: 10.1038/35106579. PMID 11719806. (po anglicky)
  25. ↑ MIRANDA-SAAVEDRA, Diego; STARK, Michael J. R.; PACKER, Jeremy C., et al. The complement of protein kinases of the microsporidium Encephalitozoon cuniculi in relation to those of Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe. BMC Genomics, 2007, roč. 8, s. 309. DOI: 10.1186/1471-2164-8-309. PMID 17784954. PMC: 2078597. (po anglicky)
  26. ↑ PARFREY, Laura Wegener; LAHR, Daniel J. G.; KATZ, Laura A.. The dynamic nature of eukaryotic genomes. Molecular Biology and Evolution, apríl 2008, roč. 25, čís. 4, s. 787–94. DOI: 10.1093/molbev/msn032. PMID 18258610. (po anglicky)
  27. ↑ a b c d KNOLL, A. H.; JAVAUX, E. J.; HEWITT, D., et al. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, jún 2006, roč. 361, čís. 1470, s. 1023 – 38. DOI: 10.1098/rstb.2006.1843. PMID 16754612. PMC: 1578724. (po anglicky)
  28. ↑ a b HAN, T. M.; RUNNEGAR, B.. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan. Science, júl 1992, roč. 257, čís. 5067, s. 232–5. DOI: 10.1126/science.1631544. PMID 1631544. (po anglicky)
  29. ↑ a b VOLF, Petr; HORÁK, Petr. Paraziti a jejich biologie. Praha : Triton, 2007. (Vyd. 1.) ISBN 978-80-7387-008-9. S. 318.
  30. ↑ BROCKS, Jochen J.; LOGAN, Graham A.; BUICK, Roger, et al. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes. Science, august 1999, roč. 285, čís. 5430, s. 1033 – 6. DOI: 10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. (po anglicky)
  31. ↑ a b MIŠÍK, M.; CHLUPÁČ, I.; CICHA, I.. Historická a stratigrafická geológia. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1985. Kapitola Geologické aspekty vzniku života, s. 83 – 84.
  32. ↑ Life of the Vendian [online]. University of Berkeley, [cit. 2010-02-03]. Dostupné online. (po anglicky)
  33. ↑ a b c EMELYANOV, Victor V.. Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell. European Journal of Biochemistry, apríl 2003, roč. 270, čís. 8, s. 1599–618. DOI: 10.1046/j.1432-1033.2003.03499.x. PMID 12694174. (po anglicky)
  34. ↑ PISANI, Davide; COTTON, James A.; MCINERNEY, James O.. Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes. Molecular Biology and Evolution, august 2007, roč. 24, čís. 8, s. 1752–60. DOI: 10.1093/molbev/msm095. PMID 17504772. (po anglicky)
  35. ↑ MARTIN, William; MÜLLER, Miklós. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature, marec 1998, roč. 392, čís. 6671, s. 37–41. DOI: 10.1038/32096. PMID 9510246. (po anglicky)
  36. ↑ BROWN, James R.; DOOLITTLE, W. Ford. Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition. Microbiology and Molecular Biology Reviews, december 1997, roč. 61, čís. 4, s. 456–502. Dostupné online. PMID 9409149. PMC: 232621. (po anglicky)
  37. ↑ DOOLITTLE, W. Ford. You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes. Trends in Genetics, august 1998, roč. 14, čís. 8, s. 307–11. DOI: 10.1016/S0168-9525(98)01494-2. PMID 9724962. (po anglicky)
  38. ↑ a b CAVALIER-SMITH, T.. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, januar 2002, roč. 52, čís. 1, s. 7–76. Dostupné online. PMID 11837318. (po anglicky)
  39. ↑ BALÁŽ, Vojtech, et al. Smrt jako součást života [online]. NIDM. Dostupné online.
  40. ↑ a b BROOKE, Nina M.; HOLLAND, Peter W. H.. The evolution of multicellularity and early animal genomes. Current Opinion in Genetics & Development, december 2003, roč. 13, čís. 6, s. 599–603. DOI: 10.1016/j.gde.2003.09.002. PMID 14638321. (po anglicky)
  41. ↑ RUIZ-TRILLO, Iñaki; BURGER, Gertraud; HOLLAND, Peter W. H., et al. The origins of multicellularity: a multi-taxon genome initiative. Trends in Genetics, marec 2007, roč. 23, čís. 3, s. 113–8. DOI: 10.1016/j.tig.2007.01.005. PMID 17275133. (po anglicky)
  42. ↑ a b c BURGER, Gertraud; GRAY, Michael W.; HOLLAND, Peter, et al. Animals and Fungi: Common Origin, but Independent Approaches to Multicellularity [online]. National Human Genome Research Institute, [cit. 2010-02-03]. Dostupné online. (po anglicky)
  43. ↑ ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše [online]. Praha: Scientia. (Vyd. 1.) S. 255. Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0.
  44. ↑ WAGGONER, Ben; COLLINS, Allen G.. Life During the Cambrian Period [online]. Regents of the University of California, 1994-11-22, [cit. 2010-02-04]. Dostupné online. (po anglicky)
  45. ↑ a b ČEPIČKA, Ivan; NEUSTUPA, Jiří; KOSTKA, Martin. Protistologie: záznam přednášek na internetu [online]. . Dostupné online.
  46. ↑ a b ROBERTS, Dave. Eukaryotes in extreme environments [online]. The Natural History Museum, 1998-02-05, [cit. 2010-02-04]. Dostupné online. (po anglicky)
  47. ↑ ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha : NIDM ČR, 2007. S. 87.
  48. ↑ HAECKEL, E.. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin : Reimer, 1866.
  49. ↑ CHATTON, E.. Titres et travaux scientifiques. Sottano, Italy : Sette, 1937.
  50. ↑ COPELAND, H. F.. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto : Pacific Books, 1956.
  51. ↑ a b WHITTAKER, R. H.. New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science, január 1969, roč. 163, čís. 863, s. 150–60. DOI: 10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760. (po anglicky)
  52. ↑ BALCH, William E.; MAGRUM, Linda J.; FOX, George E., et al. An ancient divergence among the bacteria. Journal of Molecular Evolution, august 1977, roč. 9, čís. 4, s. 305–11. DOI: 10.1007/BF01796092. PMID 408502. (po anglicky)
  53. ↑ a b WOESE, C. R.; KANDLER, O.; WHEELIS, M. L.. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, jún 1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–9. Dostupné online. PMID 2112744. PMC: 54159. (po anglicky)
  54. ↑ SAPP, Jan. The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology. Microbiology and Molecular Biology Reviews, jún 2005, roč. 69, čís. 2, s. 292–305. DOI: 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMID 15944457. PMC: 1197417. (po anglicky)
  55. ↑ CAVALIER-SMITH, T.. The origin of eukaryotic and archaebacterial cells. Annals of the New York Academy of Sciences, 1987, roč. 503, s. 17–54. DOI: 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID 3113314. (po anglicky)
  56. ↑ Živa – Nenápadná diverzita prokaryot (Lukáš Falteisek) [online]. ziva.avcr.cz, [cit. 2020-01-21]. Dostupné online.
  57. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Only six kingdoms of life. Proceedings. Biological Sciences, jún 2004, roč. 271, čís. 1545, s. 1251–62. DOI: 10.1098/rspb.2004.2705. PMID 15306349. PMC: 1691724. (po anglicky)
  58. ↑ Fournier, G. P., & Poole, A. M. (2018). A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree. Frontiers in microbiology, 9, 1896. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01896
  59. ↑ Williams, T. A., Cox, C. J., Foster, P. G., Szöllősi, G. J., & Embley, T. M. (2020). Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life. Nature ecology & evolution, 4(1), 138–147. https://doi.org/10.1038/s41559-019-1040-x
  60. ↑ EME, L. et al.: Archaea and the origin of eukaryotes.November 2017Nature Reviews Microbiology 15(12):nrmicro.2017.133 [3]
  61. ↑ Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna et al. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. 2017 [4]
  62. ↑ We all came from Asgard [online]. earthlingnature.wordpress.com, 2020-01-19, [cit. 2020-09-02]. Dostupné online.
  63. ↑ Živa – Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz ve středoškolské biologii (Tomáš Macháček, Kateřina Mikešová, Libuše Turjanicová, Vladimír Hampl) [online]. ziva.avcr.cz, [cit. 2020-01-21]. Dostupné online.
  64. ↑ Ruggiero et al. 2015 https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248
  65. ↑ BOLEČEK, Peter. Biológia : pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách. 1. vyd. Nitra : Enigma, 2010. 406 s. ISBN 978-80-89132-95-9.
  66. ↑ TIRJAKOVÁ, E. Protistológia. 2010 dostupné online, S. 77
  67. ↑ ADL, Sina M.; BASS, David; LANE, Christopher E.. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. The Journal of Eukaryotic Microbiology, 01 2019, roč. 66, čís. 1, s. 4–119. PMID: 30257078 PMCID: PMC6492006. Dostupné online [cit. 2020-01-21]. ISSN 1550-7408. DOI: 10.1111/jeu.12691.
  68. ↑ a b BURKI, Fabien; ROGER, Andrew J.; BROWN, Matthew W.. The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution, 2020-01-01, roč. 35, čís. 1, s. 43–55. PMID: 31606140. Dostupné online [cit. 2020-06-02]. ISSN 0169-5347. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008. (English)
  69. ↑ GAWRYLUK, Ryan M. R.; TIKHONENKOV, Denis V.; HEHENBERGER, Elisabeth. Non-photosynthetic predators are sister to red algae. Nature, 08 2019, roč. 572, čís. 7768, s. 240–243. PMID: 31316212. Dostupné online [cit. 2020-01-21]. ISSN 1476-4687. DOI: 10.1038/s41586-019-1398-6.
  70. ↑ Živa – Diverzita protist (Ivan Čepička) [online]. ziva.avcr.cz, [cit. 2020-01-21]. Dostupné online.

Iné projekty

upraviť
  •   Commons ponúka multimediálne súbory na tému Eukaryoty
  •   Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Eukaryoty

Zdroj

upraviť

Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Eukaryota na českej Wikipédii.

Zdroj: „https://sk.wikipedia.org/w/index.php?title=Eukaryoty&oldid=7891679“