Obrona przed roślinożercami
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Raspberry_cane_-_closeup_in_winter_-_P.2005.03.jpg/300px-Raspberry_cane_-_closeup_in_winter_-_P.2005.03.jpg)
Obrona przed roślinożercami – zespół mechanizmów w postaci przystosowań morfologicznych oraz fizjologicznych roślin, mających na celu przeciwdziałanie lub zniwelowanie skutków ataku organizmów roślinożernych[1][2]. Mechanizmy te mogą mieć charakter bezpośredniego oddziaływania między rośliną a żywiącym się nią organizmem lub charakter pośredni polegający na współpracy z naturalnymi wrogami roślinożerców[2]. Powstanie mechanizmów obronnych w wyniku ewolucji miało miejsce po pojawieniu się owadów, które wykorzystywały rośliny jako źródło pokarmu. Koewolucja roślin i owadów zachodzi od permu, jednak gwałtowny wzrost wzajemnych adaptacji obejmuje okres kredy, kiedy to pojawiły się rośliny okrytonasienne[3].
Ochrona bezpośrednia
[edytuj | edytuj kod]Obronę mechaniczną (fizyczną), bezpośrednią zapewniają struktury wytwarzane przez wiele gatunków roślin takie jak włoski, trichomy, ciernie, kolce i zgrubiałe liście[4]. Zniechęca roślinożerców także silne owłosienie. Przed żerowaniem ślimaków bronią rośliny rafidy – igiełkowate kryształy szczawianu wapnia. Niektóre gatunki unikają w końcu zgryzania ściśle przylegając do podłoża[5].
Mechanizmy fizjologiczne (chemiczne) polegają głównie na syntezie metabolitów wtórnych oraz białek toksycznych lub odstraszających. Terpenoidy, alkaloidy, antocyjany, związki fenolowe oraz chinony mogą powodować śmierć zwierząt[4], negatywnie wpływać na ich rozwój[6], odstraszać lub zaburzać metabolizm[7]. Mimo początkowych wątpliwości, czy metabolity wtórne są produktem wytwarzanym specjalnie w celu obrony przed roślinożercami, czy są tylko wykorzystywanym tak produktem ubocznym metabolizmu, przeważa ten pierwszy pogląd[8].
Chemiczna obrona może mieć charakter konstytutywny (związki szkodliwe dla roślinożerców wytwarzane są przez roślinę przez cały czas) lub być indukowana przez atak. W drugim przypadku szkodliwe związki chemiczne wytwarzane są w efekcie uszkodzenia rośliny[7]. Za indukcje reakcji obronnej roślin mogą odpowiadać elicytory obecne już w jajach składanych przez owady[9].
Obrona pośrednia
[edytuj | edytuj kod]W przypadku obrony przed żywiącymi się roślinami owadami, organizmy żywicielskie wytwarzają substancje chemiczne przywabiające drapieżniki zjadające roślinożerców[10]. Pośrednia ochrona przed żywiącymi się roślinami owadami jest coraz częściej badana. Ma to związek z poszukiwaniem przyjaznych dla środowiska metod ochrony roślin wykorzystywanych w rolnictwie[11].
Wiele roślin skutecznie broni się przed owadami roślinożernymi poprzez współpracę z organizmami drapieżnymi lub pasożytniczymi, pełniącymi rolę agentów chroniących przez roślinożercami[12]. Rośliny wabią mutualistów za pomocą lotnych związków organicznych albo wydzielanie nektaru[13]. Lotne związki organiczne służą do wabienia głównie drapieżnych roztoczy i pasożytniczych os. Wydzielany nektar przyciąga przede wszystkim mrówki. Wytworzenie substancji wabiących następuje w efekcie działania hormonu roślinnego, kwasu jasmonowego w reakcji na uszkodzenia powstające podczas żerowania owadów roślinożernych[11]. Wykazano znaczący udział obrony z udziałem mrówek roślin trawiastych ekosystemów Brazylii. Mrówki zapewniają skuteczną obronę przed gąsienicami[14]. Motyle unikają składania jaj na roślinach bronionych przez mrówki[15].
Mimikra jako mechanizm obronny
[edytuj | edytuj kod]Motyle składające jaja na roślinie unikają roślin, na których już znajdują się jaja złożone przez inną samicę. W wyniku ewolucji niektóre z roślin wykształciły struktury przypominające jaja motyli. W ten sposób motyle z rodzaju Heliconius zniechęcane są przez rośliny z rodzaju Passiflora[16].
Także podobieństwo jasnoty białej do parzącej pokrzywy zwyczajnej oraz przedstawicieli rodzaju litops do kamieni opisywane jest jako przykład mimetyzmu chroniącego przed roślinożercami[5].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ AR. War, MG. Paulraj, T. Ahmad, AA. Buhroo i inni. Mechanisms of plant defense against insect herbivores.. „Plant Signal Behav”. 7 (10), s. 1306-20, Oct 2012. DOI: 10.4161/psb.21663. PMID: 22895106.
- ↑ a b S. Rasmann, AA. Agrawal. Plant defense against herbivory: progress in identifying synergism, redundancy, and antagonism between resistance traits.. „Curr Opin Plant Biol”. 12 (4), s. 473-8, Aug 2009. DOI: 10.1016/j.pbi.2009.05.005. PMID: 19540153.
- ↑ TR. Southwood. Insect--plant adaptations.. „Ciba Found Symp”. 102, s. 138-51, 1984. PMID: 6559112.
- ↑ a b Hanley M. E., Lamont B. B., Fairbanks M. M., Rafferty C.M.. Plant structural traits and their role in antiherbivore defense. „Perspec. Plant Ecol Evol Syst.”. 8, s. 157-178, 2007. DOI: 10.1016/j.ppees.2007.01.001.
- ↑ a b Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 388-392. ISBN 83-02-04299-4.
- ↑ WS. Bowers. Insect-plant interactions: endocrine defences.. „Ciba Found Symp”. 102, s. 119-37, 1984. PMID: 6559111.
- ↑ a b A. Mithöfer, W. Boland. Plant defense against herbivores: chemical aspects.. „Annu Rev Plant Biol”. 63, s. 431-50, Jun 2012. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042110-103854. PMID: 22404468.
- ↑ Charles Krebs: Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997, s. 270. ISBN 83-01-12041-X. (pol.).
- ↑ M. Hilker, T. Meiners. Early herbivore alert: insect eggs induce plant defense.. „J Chem Ecol”. 32 (7), s. 1379-97, Jul 2006. DOI: 10.1007/s10886-006-9057-4. PMID: 16718566.
- ↑ GA. Howe, G. Jander. Plant immunity to insect herbivores.. „Annu Rev Plant Biol”. 59, s. 41-66, 2008. DOI: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092825. PMID: 18031220.
- ↑ a b M. Heil. Indirect defence via tritrophic interactions.. „New Phytol”. 178 (1), s. 41-61, 2008. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x. PMID: 18086230.
- ↑ G. Arimura, C. Kost, W. Boland. Herbivore-induced, indirect plant defences.. „Biochim Biophys Acta”. 1734 (2), s. 91-111, May 2005. DOI: 10.1016/j.bbalip.2005.03.001. PMID: 15904867.
- ↑ M. Heil, C. Kost. Priming of indirect defences.. „Ecol Lett”. 9 (7), s. 813-7, Jul 2006. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2006.00932.x. PMID: 16796571.
- ↑ PS. Oliveira, AV. Freitas. Ant-plant-herbivore interactions in the neotropical cerrado savanna.. „Naturwissenschaften”. 91 (12), s. 557-70, Dec 2004. DOI: 10.1007/s00114-004-0585-x. PMID: 15551026.
- ↑ SF. Sendoya, AV. Freitas, PS. Oliveira. Egg-laying butterflies distinguish predaceous ants by sight.. „Am Nat”. 174 (1), s. 134-40, Jul 2009. DOI: 10.1086/599302. PMID: 19456265.
- ↑ GS. Frankel. The raison d'ĕtre of secondary plant substances; these odd chemicals arose as a means of protecting plants from insects and now guide insects to food.. „Science”. 129 (3361), s. 1466-70, May 1959. PMID: 13658975.