Brontekst bekijken van Bananenvlieg

{{Taxobox insect
| afbeelding=Drosophila melanogaster - side (aka).jpg
| afbeeldingtekst= <big>♂</big> ''Drosophila melanogaster''
| orde=[[Tweevleugeligen|Diptera]] (Tweevleugeligen)
| familie=[[Fruitvliegen|Drosophilidae]] (Fruitvliegen)
| geslacht=''[[Drosophila (dier)|Drosophila]]''
| taxon=[[Soort]]
| w-naam=''Drosophila melanogaster''
| auteur=[[Johann Wilhelm Meigen|Meigen]]
| datum=1830
}}
De '''bananenvlieg''' (''Drosophila melanogaster'') is een [[tweevleugeligen|tweevleugelig]] [[insecten|insect]] en een van de bekendste en meest algemeen voorkomende vertegenwoordigers uit de familie van de [[fruitvliegen]] (Drosophilae).

De fruitvlieg is een [[modelorganisme]] dat op grote schaal gebruikt wordt binnen veel onderzoeksgebieden, met name de [[genetica]]. Dit komt omdat de [[Chromosoom|chromosomen]] in bepaalde delen van het lichaam erg groot zijn en onder een eenvoudige [[microscoop]] zijn waar te nemen. Veel van wat we weten over de moleculaire processen van de [[ontwikkelingsbiologie|ontwikkeling]] van dieren is ontdekt bij modelorganismen zoals de fruitvlieg. De fruitvlieg is eenvoudig te kweken en heeft een snelle levenscyclus, de kweek van fruitvliegen is relatief goedkoop. De fruitvlieg wordt daarom op grote schaal gekweekt als voedseldier voor kleine insectenetende huisdieren.

Er zijn vele andere soorten fruitvliegen maar ''D. melanogaster'' is veruit de bekendste soort vanwege het veelvuldige gebruik van de vlieg voor laboratoriumexperimenten. De fruitvlieg is gemakkelijk op een suikerhoudende [[voedingsbodem]] te kweken en kan zich zeer snel voortplanten. De [[generatietijd]] bedraagt ongeveer 11 dagen in het laboratorium. Een enkel vrouwtje kan enige honderden nakomelingen voortbrengen. Een ander voordeel van het kweken van de fruitvlieg is dat mannetjes gemakkelijk van vrouwtjes te onderscheiden zijn. Een mannetje heeft namelijk een zwarte stip op zijn achterlichaam en een afgeronde achterlijfspunt. Een vrouwtje heeft een duidelijk stekelachtige achterlijfspunt en een zwarte vlek aan het achterlijf ontbreekt. De fruitvlieg heeft vier paar [[chromosoom|chromosomen]].

== Naamgeving en taxonomie ==
De Nederlandstalige naam fruitvlieg is te danken aan de voorliefde van het insect voor fruit, de soort wordt ook wel '''bananenvlieg''' genoemd.<ref name="GRZ">{{Citeer boek | achternaam = Bernhard Grzimek | titel = '''Het leven der dieren deel II: Insecten''' | pagina's = Pagina 486 | datum = 1969 | uitgever = Kindler Verlag AG | ISBN = 90 274 8621 2}}</ref> Ook in veel andere talen wordt verwezen naar het voedsel, zoals het [[Engels]]e 'fruit fly', het [[Duits]]e 'Fruchtfliege' en het [[Spaans]]e 'mosca de la fruta'. In de [[Noors]]e en de [[Zweeds]]e taal wordt de soort met ''bananenvlieg'' aangeduid, respectievelijk 'bananflue' en 'bananfluga'.

In de [[Frans]]e taal wordt de naam 'mouche du vinaigre' gebruikt, wat azijnvlieg betekent. De soortnaam [[azijnvlieg]] wordt in de Nederlandse taal echter niet voor de fruitvlieg ''Drosophila melanogaster'' gebruikt maar voor de verwante soort ''[[azijnvlieg|Drosophila funebris]]''. In het [[Duits]] is de officiële naam 'schwarzbäuchige taufliege', dat zwartbuik-dauwvlieg betekent. Deze naam slaat op de zwarte achterlijfspunt.

De wetenschappelijke naam ''Drosophila melanogaster'' betekent letterlijk vertaald dauwliefhebber met een zwarte buik. De soortnaam drosophila is een samenstelling van [[Oudgrieks]] δρόσος (''drosos''), dat dauw betekent en Oudgrieks φίλος (''philos''), dat liefhebber betekent. De soortnaam melanogaster komt van Oudgrieks μέλας (''melas''), dat [[Zwart (kleur)|zwart]] betekent en het Oudgrieks γαστήρ (''gastēr''), dat buik betekent.

De wetenschappelijke naam ''Drosophila'' wordt ook gebruikt voor een geslacht van [[schimmels]] uit de familie [[Agaricomycetidae]], zie ''[[Drosophila (schimmel)]]''.<ref name="INDEXFUNGO">{{Citeer web | url = http://www.indexfungorum.org/Names/NamesRecord.asp?RecordID=17529 | titel = ''Drosophila'' | auteur = Index Fungorum|archiefurl=https://web.archive.org/web/20150924042447/http://www.indexfungorum.org/Names/NamesRecord.asp?RecordID=17529|archiefdatum=2015-09-24|dodeurl=nee}}</ref>
{{Uitklappen
| titel = Synoniemen van de soort ''Drosophila melanogaster''
| style=float:right; width:270px; margin-bottom:1em;
| inhoud = 
* ''Drosophila melanogaster'' <small>([[Johann Wilhelm Meigen|Meigen]], 1830)</small>
* ''Musca cellaris'' <small>([[Carl Linnaeus|Linnaeus]], 1758)</small>
* ''Drosophila ampelophaga'' <small>(Howard, 1900)</small>
* ''Drosophila emulata'' <small>([[Chaudhuri & Mukherjee]], 1941)</small>
* ''Drosophila pilosula'' <small>(Becker, 1908)</small>
* ''Drosophila artificialis'' <small>([[Kozhevnikov]], 1936)</small>
* ''Drosophila ampelophila'' <small>([[Hermann Loew|Loew]], 1862)</small>
* ''Drosophila uvarum'' <small>([[Camillo Rondani|Rondani]], 1875)</small>
* ''Drosophila fasciata'' <small>([[Johann Wilhelm Meigen|Meigen]], 1830)</small>
* ''Drosophila aceti'' <small>([[Ernst Wilhelm Heeger|Heeger]], 1851)</small>
* ''Drosophila approximata'' <small>([[Johan Wilhelm Zetterstedt|Zetterstedt]], 1847)</small>
* ''Drosophila immatura'' <small>([[Francis Walker|Walker]], 1849)</small>
* ''Drosophila melanocephala'' <small>([[Meijere]], 1946)</small>
* ''Drosophila nigriventris'' <small>([[Justin Pierre Marie Macquart|Macquart]], 1843)</small>
}}
De fruitvlieg werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door [[Johann Wilhelm Meigen]] in 1830. De vlieg was door [[Carl Linnaeus]] beschreven als ''Musca cellaris'' in 1758. De fruitvlieg was al bij de [[Oude Grieken]] bekend.<ref name="EOL">{{Citeer web | url = http://eol.org/pages/733739/overview| titel = ''Drosophila melanogaster'' – Common Fruit Fly | auteur = Encyclopedia of Life|archiefurl=https://web.archive.org/web/20181115065942/http://www.eol.org:80/pages/733739/overview|archiefdatum=2018-11-15|dodeurl=nee}}</ref> De soort is ook wel beschreven als ''Drosophila melanocephala'' en ''Drosophila nigriventris''. Zie voor een lijst van alle verouderde namen, ook wel synoniemen genoemd, de uitklapbare lijst rechts.

De fruitvlieg behoort tot de familie fruitvliegen, ook wel bananenvliegen of azijnvliegen genoemd.<ref name="GRZ" />

== Verspreidingsgebied ==
De fruitvlieg komt oorspronkelijk waarschijnlijk uit tropische delen van [[Afrika|westelijk Afrika]]. De vlieg heeft zich van hieruit verspreid naar alle delen van de wereld, op [[Antarctica]] na. De fruitvlieg heeft zich pas vrij recentelijk naar [[Azië]] en [[Europa (werelddeel)|Europa]] verspreid, ongeveer zes- tot tienduizend jaar geleden.<ref name="EOL" /> De fruitvlieg kwam mee met de mens en kan zich handhaven in koelere streken doordat de vliegen zich in geïsoleerde gebieden kunnen blijven voortplanten.

Later kwam de fruitvlieg terecht in [[Australië (continent)|Australië]] en vele oceanische eilanden, altijd door toedoen van de mens. In [[Noord-Amerika|Noord-]] en [[Zuid-Amerika]] is de fruitvlieg pas sinds 500 jaar bekend. Hier heeft de vlieg zich waarschijnlijk gevestigd door mee te liften op schepen die [[Slavernij|slaven]] vervoerden.<ref name="EOL" />

De fruitvlieg kan overal leven waar fruit of andere gistende organische stoffen voorhanden zijn. Ook mag het niet te koud zijn en moet de lucht relatief vochtig zijn. Fruitvliegen kunnen zeer slecht tegen droogte. Het areaal wordt tevens begrensd door heel koude of juist warme gebieden zoals bergstreken en woestijnen.<ref name="ADW" />

== Uiterlijke kenmerken ==
[[Bestand:Drosophila melanogaster head tagged.png|thumb|270px|Kop van de fruitvlieg met verschillende onderdelen.<br />
{{Kolommen2|Kolom1=
1 = Ocelli<br />
2 = Vertex<br />
3 = Oog<br />
4 = Antenne
| Kolom2=
5 = Arista<br />
6 = Clypeus<br />
7 = Palp<br />
8 = Proboscis
}}
]]
[[Bestand:Drosophyla anatomy tagged.png|thumb|270px|Lichaamsdelen van een fruitvlieg, afgebeeld is een vrouwtje.<br />
{{Kolommen2|Kolom1=
A = Kop<br />
B = Borststuk<br />
C = Achterlijf<br />
1 = Antenne<br />
2 = Arista<br />
3 = Oog<br />
4 = Ocelli
| Kolom2=
5 = Voorpoot<br />
6 = Borstschild<br />
7 = Middenpoot<br />
8 = Scutellum<br />
9 = Achterlijf<br />
10 = Achterpoot<br />
11 = Vleugel
}}
]]
[[Bestand:Drosophila melanogaster - front (aka).jpg|thumb|260px|Mannetje waarbij de copulatieborstels aan de voorpoten zijn te zien als de zwarte 'bultjes'.]]
De fruitvlieg bereikt een lichaamslengte van ongeveer twee tot drie millimeter. De vrouwtjes worden gemiddeld iets groter dan de mannetjes. Omdat de vleugels aan de achterzijde wat uitsteken lijken de diertjes nog iets groter. Opvallend zijn de grote, rode ogen en het bolle, gewelfde borststuk.

=== Kop ===
De kop is duidelijk te onderscheiden door de grote samengestelde ogen die bovendien een dieprode kleur hebben. De ogen zijn relatief groot en bestaan uit vele tientallen kleine suboogjes. Tussen de oogjes zijn microscopisch kleine haartjes gelegen. De fruitvlieg kan met de ogen alleen bewegingen of veranderende schaduwen zien, de vlieg reageert op bewegingen door hiervan weg te vliegen. De ogen kunnen ook lichtverschuivingen waarnemen. De fruitvlieg is [[fototaxie|positief fototactisch]], wat betekent dat het licht wordt opgezocht. Dit in tegenstelling tot de larven, die licht juist mijden. De voorkeur voor licht is duidelijk te zien bij volwassen vliegen die in een doorzichtig bakje worden gehouden. Deze bewegen zich duidelijk altijd naar de zijde waar het meeste licht doordringt.

Aan de bovenzijde zijn drie puntogen aanwezig, die uit een individueel oogje bestaan. Deze drie oogjes worden de ocelli genoemd en zijn dicht tegen elkaar gelegen. De ocelli hebben een ondergeschikte visuele functie. De oogjes zijn gelegen op het kopschild of [[Vertex (insect)|vertex]] aan de bovenzijde van de kop. Aan de voorkant is onder de antennes het 'gezicht' of [[Clypeus (anatomie)|clypeus]] gelegen.

De fruitvlieg heeft net als alle vliegen relatief korte antennes die bestaan uit drie segmenten. Het eerste segment is het kortst, het tweede is langer en duidelijk dikker dan het eerste segment. Het derde segment is ongeveer even dik als het tweede segment maar is duidelijk langer. Aan de bovenzijde van het derde antennesegment is bij de fruitvlieg een langwerpig uitgroeisel aanwezig, dat duidelijk langer is dan de antenne zelf. Deze structuur wordt de [[Arista (anatomie)|arista]] genoemd en bestaat uit een dunne steel die voorzien is van een borstelige beharing.<ref name="ENCY">{{nl}} {{Citeer boek | achternaam = Jiři Zahradnik & Milan Chvála | titel = De Grote Encyclopedie der Insecten | url = https://archive.org/details/degroteencyclope0000zahr | pagina's = Pagina 493 | datum = 1990 | uitgever = Rebo Productions | ISBN = 90 366 0450 8}}</ref>

=== Borststuk ===
Het borststuk valt op omdat het relatief groot en bol is. Aan de achterzijde van de bovenkant van het borststuk is een klein, schubachtig schildje aanwezig, het [[scutellum]]. Het borststuk draagt dikke, zwarte haren. Deze haren worden [[macrochaetae]] genoemd; ''macro'' betekent groot en ''chaeta'' betekent stijve haar. Tussen de grotere haren zijn ook kleinere haartjes aanwezig. De haren op het borststuk hebben een mechanosensorische functie, ze zijn heel gevoelig in het waarnemen van luchtwervelingen. Een fruitvlieg kan hierdoor een mogelijke vijand waarnemen door de veranderende luchtdruk die het naderende object veroorzaakt.

De fruitvlieg heeft een in drieën verdeeld borststuk, aan de onderzijde draagt ieder deel een paar poten. De achterste twee delen van het borststuk dragen bij de meeste insecten steeds één paar vleugels aan de bovenzijde, dus twee paar in totaal. Bij de tweevleugeligen echter heeft alleen het middelste deel van het borststuk een paar vleugels.

De vleugels van de fruitvlieg zijn transparant en hebben nooit vlekken zoals verwante soorten vaak wel hebben. De buitenste randen van de vleugels zijn steviger en donkerder van kleur. De vleugels worden in rust boven het lichaam gevouwen, waarbij de vleugelranden elkaar twee keer kruisen.<ref name="TOLWEB" /> De achtervleugels aan het derde borststuksegment zijn omgevormd tot kleine haltertjes. Deze dienen als een soort gyroscoop, ze maken de vlieg wendbaarder tijdens het vliegen. Bij de meeste vliegen is een soort kapje aanwezig voor de halters, die de calyptra wordt genoemd. Bij de fruitvliegen echter ontbreken deze structuren. De fruitvliegen worden daarom wel met ''acalyptrata'' aangeduid, wat 'zonder (''a'') calyptra' betekent.

De drie paar poten van de fruitvlieg zijn vaak roodbruin gekleurd, ze bestaan uit een aantal segmenten. Vanaf het lichaam gezien zijn dit de [[coxa]] of heup, deze is middels de smalle [[trochanter]] of dijbeenring verbonden met het [[femur]] of dij, gevolgd door de [[Tibia (geleedpotige)|tibia]] of scheen en ten slotte de [[Tarsus (insect)|tarsus]] of voet. De tarsus is het enige deel van de poot dat zelf ook uit verschillende segmenten bestaat. De tarsus heeft altijd vijf geledingen die naar het uiteinde toe steeds smaller worden. Op het eerste tarsussegment en op de scheen zijn borstelachtige rijen kleine haren aanwezig.<ref name="MILNER">{{Citeer web | url = http://dev.biologists.org/content/37/1/105.full.pdf| titel = The eversion and differentiation of ''Drosophila melanogaster'' leg and wing imaginal discs cultured in vitro with an optimal concentration of β-ecdysone.| auteur = M. J. Milner}}</ref> Aan het einde van de poot zijn altijd twee haakjes gepositioneerd die dienen als kleine klauwtjes.

Bij de mannetjes is aan het eerste tarsussegment een kleine kamachtige structuur aanwezig. Deze bestaat uit negen tot elf kleine, zwarte haartjes, en dient om het vrouwtje vast te houden tijdens de paring. Uit onderzoek waarbij de mannetje zo werden gemodificeerd dat de kammen zich niet ontwikkelen, bleek dat ze nog moeilijk in staat zijn om met een vrouwtje te paren.<ref name="BEHAV">{{Citeer web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18213513| titel = Sex combs are important for male mating success in Drosophila melanogaster.| auteur = Behav Genet|archiefurl=https://web.archive.org/web/20160920032211/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18213513|archiefdatum=2016-09-20|dodeurl=nee}}</ref>

=== Achterlijf ===
Het achterlijf of abdomen bestaat altijd uit acht delen die de achterlijfssegmenten worden genoemd. Het achterlijf is geler van kleur dan het borststuk en is voorzien van zwarte dwarsstrepen aan de middelste en achterste segmenten. De kleuren van het achterlijf en de vorm van de achterzijde verschillen per sekse, de vrouwtjes hebben een geel gekleurd achterlijf met vijf donkere banden. De middelste drie banden hebben soms in het midden aan de bovenzijde een vlek. De bovenste en onderste band hebben meestal geen vlek. Het achterlijf van vrouwtjes is relatief groter en ook duidelijk puntiger dan het meer afgeronde achterlijf van de mannetjes.<br />De mannetjes hebben slechts twee donkere banden op het achterlijf. De derde band en het achterliggende deel van het achterlijf zijn donker tot zwart van kleur. Deze [[seksuele dimorfie]] is met het blote oog goed te zien. Alleen bij net uit de pop geslopen exemplaren zijn de donkere achterlijfsdelen nog licht van kleur maar de dieren kleuren snel bij.

=== Onderscheid met andere soorten ===
De soort ''Drosophila melanogaster'' is van alle fruitvliegen de bekendste soort. In België en Nederland komt de [[azijnvlieg]] (''Drosophila funebris'') veel voor. Deze heeft nooit een geprononceerd zwart achterlijf, wel komen exemplaren voor met donkere banden. Andere bekendere soorten zijn ''[[Drosophila hydei]]'' en ''[[Drosophila virilis]]''. Net zoals de 'gewone' fruitvlieg worden deze soorten vaak gekweekt als voedseldieren voor kleine hagedissen en geleedpotigen zoals [[bidsprinkhanen]]. Ze worden wat groter dan de fruitvlieg, ''Drosophila hydei'' kan niet vliegen en van ''[[Drosophila virilis]]'' is bekend dat de soort wat bestendiger is dan de andere twee soorten.

De fruitvlieg behoort tot de familie [[Drosophilidae]], die vertegenwoordigd wordt door ongeveer 3000 soorten. Fruitvliegen lijken sterk op elkaar wat betreft lichaamsbouw maar de kleuren van de verschillende soorten kunnen heel anders zijn. De [[Middellandse-zeevlieg]] (''Ceratitis capitata'') bijvoorbeeld heeft rode en blauwe kleuren en duidelijk gevlekte vleugels. Sommige andere soorten fruitvliegen zijn sterk gespecialiseerd op andere voedingsbronnen dan fruit. De larven van ''[[Drosophila sigmoides]]'' bijvoorbeeld leven in het schuim van een groep [[schuimcicaden|cicaden]].<ref name="SPECTRUM" />
<gallery class="center" caption="Andere soorten fruitvliegen">
Drosophila busckii 01 cropped.jpg|''[[Drosophila busckii]]'': vlekkenrijen op lichaam.
Drosophila hydei 04.JPG|''[[Drosophila hydei]]'': meestal zwart lichaam.
Drosophila setosimentum.jpg|''[[Drosophila setosimentum]]'': sterk gevlekte vleugels.
D suzukii male1.jpg|''[[Suzuki-fruitvlieg|Drosophila suzukii]]'': enkele vlek op vleugel.
</gallery>

== Voedsel en vijanden ==
[[Bestand:Myrmarachne.formicaria.male.2.jpg|thumb|260px|Deze op een [[mieren|mier]] gelijkende spin ''[[Myrmarachne formicaria]]'' heeft een fruitvlieg gevangen.]]

Fruitvliegen leven van gistende, suikerhoudende plantendelen en in de praktijk is dit vrijwel altijd [[fermentatie|fermenterend]] fruit. De eieren worden in rottende plantendelen afgezet zodat de larven die uit het ei kruipen voorzien zijn van voedsel. Vaak worden de eieren in rijpe, maar nog niet rottende delen afgezet zodat de jonge larven over 'vers' rottend voedsel beschikken.<ref name="ADW">{{Citeer web | url = http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Drosophila_melanogaster/ | titel = ''Drosophila melanogaster'' | auteur = Conrad Miller – Animal Diversity Web|archiefurl=https://web.archive.org/web/20141129071753/http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Drosophila_melanogaster/|archiefdatum=2014-11-29|dodeurl=nee}}</ref> Ze hebben daarbij de voorkeur voor citrusvruchten.<ref>{{Citeer web|url=http://phys.org/news/2013-12-fruit-flies-pickier.html|titel=Those fruit flies are pickier than you think|uitgever=Phys.org|bezochtdatum=5 december 2013|datum=5 december 2013|archiefurl=https://web.archive.org/web/20140201114815/http://phys.org/news/2013-12-fruit-flies-pickier.html|archiefdatum=2014-02-01|dodeurl=nee}}</ref> De larven boren zich in het voedsel en leven van gistcellen die zich manifesteren op rottende organische plantendelen die veel suikers bevatten. Vrijwel alle soorten fruit zijn geschikt als voedsel, maar vooral [[kers (fruit)|kersen]] en [[Banaan (vrucht)|bananen]] hebben een grote voorkeur. Fruitvliegen worden door hun voedselkeuze wereldwijd gezien als een belangrijk [[plaaginsect]].

De larven leven van de [[bacteriën]] en de [[gistcellen]] in het voedsel. Sterk beschimmeld voedsel wordt echter genegeerd. In het laboratorium gekweekte larven worden gevoerd met een papje dat bestaat uit [[meel]] en [[bakkersgist]] waaraan [[Agar (bindmiddel)|agar]] wordt toegevoegd zodat het geheel een geleiachtige structuur verkrijgt.

Als fruit begint te rotten (gisten) zetten de gistcellen de suikers om in [[Ethanol|alcohol]]. De volwassen vliegen worden sterk aangetrokken door de geur van alcohol. Alcoholhoudende dranken hebben hierdoor een onweerstaanbare aantrekkingskracht op fruitvliegen. Vooral dranken die op fruit zijn gebaseerd hebben een voorkeur, zoals [[wijn]].

De fruitvlieg wordt gegeten door een breed scala aan insecteneters. Voorbeelden zijn [[spinnen (dieren)|spinnen]], vleesetende [[kevers]] en rovende [[roofvliegen|vliegen]]. De fruitvlieg kent ook gespecialiseerde vijanden, die voornamelijk op de fruitvlieg jagen. Een voorbeeld is de [[parasiet|parasitaire]] [[schildwespen|schildwesp]] ''[[Asobara tabida]]''. Deze wesp zet een ei af in de larve van de fruitvlieg. De larve van de wesp eet de vliegenlarve vervolgens van binnenuit op. Na de verpopping kruipt een jonge wesp uit de pophuid in plaats van een nieuwe fruitvlieg. Een dergelijke parasiet wordt wel een [[parasitoïde]] genoemd, omdat de fruitvlieg te gronde wordt gericht.

== Voortplanting en ontwikkeling ==
[[Bestand:Fruit flies.jpg|thumb|260px|Paring van de fruitvlieg]]

De mannetjes zoeken de vrouwtjes op, van fruitvliegen is bekend dat ze gemakkelijk paren en zich ook in kleine ruimtes voortplanten. De levenscyclus is als volgt: ei '''→''' larve (1) '''→''' larve (2) '''→''' larve (3) '''→''' pop '''→''' volwassen insect of [[imago (biologie)|imago]]. Het gehele proces kan zich binnen twee weken voltrekken. Dit gaat relatief gezien zeer snel; een fruitvlieg verandert in ten minste zeven dagen van een klompje cellen tot een volledig ontwikkeld insect met spieren, een brein en het vermogen om te vliegen.

=== Paring ===
De verschillende soorten fruitvliegen lijken sterk op elkaar, daarom vindt een balts plaats waarbij de twee partners moeten vaststellen of ze tot dezelfde soort behoren voordat de paring plaatsvindt.<ref name="SPECTRUM">{{Citeer boek | achternaam = D Hillenius ea | titel = Spectrum Dieren Encyclopedie Deel 2: DIE - HOM| pagina's = Pagina 532, 533 | datum = 1971 | uitgever = Uitgeverij Het Spectrum| ISBN = 90 274 2097 1}}</ref> Een vrouwtje zal een mannetje alleen accepteren als hij eruitziet als een soortgenoot en daarnaast moet hij ruiken en bewegen als een geschikte partner.

De balts van de mannelijke fruitvlieg bestaat uit het rond het vrouwtje lopen en haar met de kop aan te raken. Ondertussen trilt het mannetje met zijn vleugels wat een gezoem veroorzaakt. De [[frequentie]] van het gezoem is soms soortspecifiek en de vrouwtjes kunnen alleen de frequentie van soortgenoten waarnemen. Mannetjes van andere soorten, die een andere toon gezoem veroorzaken, kan het vrouwtje simpelweg niet horen. Als een mannetje niet met de juiste toon zoemt of als het vrouwtje al bevrucht is door een ander mannetje, vliegt ze weg of begint zelf luid te zoemen om het mannetje van zich af te houden.<ref name="SPECTRUM" />

Bij de paring klimt het mannetje op het vrouwtje waarbij hij zich vasthoudt met de [[copulatieborstel]]s aan zijn voorpoten. Vervolgens maken de achterlijfspunten contact en vindt de bevruchting plaats. Het vrouwtje zet enige tijd later de eieren af met behulp van de eilegkleppen aan de achterzijde van het lichaam.

Mannetjes kunnen met meerdere vrouwtjes paren, de vrouwtjes echter kunnen maar één keer paren.<ref name="EOL" /> Van bepaalde soorten vliegen is een verschijnsel bekend waarbij een mannetje toch zijn sperma inbrengt bij een vrouwtje dat al gepaard heeft met een ander mannetje. Dit komt waarschijnlijk ook voor bij de fruitvlieg en het verschijnsel wordt wel [[traumatische inseminatie]] genoemd. Bij traumatische inseminatie worden de spermacellen niet via de geslachtsopening ingebracht maar simpelweg door de lichaamswand. De mannetjes maken daarvoor gebruik van een aanhangsel van hun verharde [[aedeagus]] of geslachtsorgaan om een opening in het vrouwtje te maken. Deze manier van bevruchting resulteert bij de vrouwtjes in wondjes.<ref name="INSEMI">{{Citeer web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2391172/| titel = Twin intromittent organs of ''Drosophila'' for traumatic insemination| auteur = Yoshitaka Kamimura|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210309060838/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2391172/|archiefdatum=2021-03-09|dodeurl=nee}}</ref>

De mannetjes brengen bij de [[copulatie]] zo'n 300 tot 700 spermacellen over in het geslachtsorgaan van een vrouwtje. De spermacellen hebben een relatief zeer lange staart, een spermacel kan een totale lengte bereiken tot 1,76 millimeter.<ref name="SCOTT">{{Citeer web | url = http://labs.biology.ucsd.edu/markow/documents/howlongisagiantsperm.pdf| titel = How long is a giant sperm? | auteur = Scott Pitnick, Greg S. Spicer & Therese A. Markow (1995)|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210225174900/http://labs.biology.ucsd.edu/markow/documents/howlongisagiantsperm.pdf|archiefdatum=2021-02-25|dodeurl=nee}}</ref> De mannelijke geslachtscellen zijn hiermee 35 keer zo lang als die van een mens. De zaadcel van een mannetje dringt het ei binnen door een zeer kleine opening in de eiwand, de [[micropyle (dierkunde)|micropyle]] genoemd, waarbij het ei wordt bevrucht.

=== Ei ===
[[Bestand:Drosophila egg.png|thumb|260px|Ei van de fruitvlieg met adembuisjes.]]
Het vrouwtje zet ongeveer 400 [[Ei (dier)|ei]]tjes af in totaal. Deze worden in kleine groepjes van ongeveer vijf afgezet op het substraat.<ref name="TOLWEB" /> Het ei is wit van kleur en is langwerpig en opvallend plat van vorm. Aan één zijde zijn twee draadachtige uitsteeksels aanwezig. Deze zijn hol van binnen en dienen als luchtkanaal. De eieren worden vaak afgezet op half vloeibaar materiaal, waarin de eieren deels wegzinken. Door de twee adembuizen kan het embryo van een in het substraat verzonken ei toch aan zijn zuurstofbehoefte voorzien.
Bij de juiste temperatuur komt het ei na 12 tot 15 uur uit, waarbij de wormachtige larven verschijnen.<ref name="TOLWEB">{{Citeer web | url = http://tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=4275| titel = The Fruit Flies' Tale| auteur = Tree of Life|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210519030219/http://tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=4275|archiefdatum=2021-05-19|dodeurl=nee}}</ref>

=== Larve ===
[[Bestand:Drosophila 2nd instar larva.jpg|thumb|260px|Tweede larvale stadium; monddelen bij pijl]]

De larven zijn wit en madeachtig, ze zijn pootloos en worden zeven tot acht millimeter lang.<ref name="EOL" /> Het larvestadium bestaat uit drie delen, die de [[instar]]s worden genoemd. De verschillende larvale stadia of instars worden onderbroken door een vervelling, waarbij de oude huid wordt afgeworpen.

De larven zijn half doorzichtig en een aantal lichaamsdelen zijn door de huid heen te zien. De kop is aan de voorzijde zichtbaar als een zwart puntje, dit komt door de zwarte, in de kop gelegen monddelen. Het lichaam van de larven bestaat uit acht segmenten, ieder segment is voorzien van een ring van kleine stekelige bultjes met haartjes die een zintuiglijke functie hebben. Bij veel larven van insecten is er aan iedere segmentopening aan het achterlijf een kleine ademopening aanwezig, de zogenaamde [[Stigmata (insect)|stigmata]]. Bij de larve van de fruitvlieg ontbreken deze maar zijn er zowel aan de voorzijde van het lichaam twee openingen gelegen en aan de achterzijde zijn twee wat grotere, geveerde structuren te zien die oranje tot bruin van kleur zijn.

De larven zijn [[fototaxie|negatief fototactisch]], dit wil zeggen dat ze een hekel hebben aan licht. Zodra licht wordt waargenomen kruipt de larve hiervan weg. De larven bezitten enige vorm van fotoreceptorische zintuigen aan de kop, waarop zich lichtgevoelige cellen bevinden. De larven hebben echter over het gehele lichaam zintuiglijke cellen die licht kunnen waarnemen. Omdat de larven in het voedsel leven waar ze van eten, is hun natuurlijke leefomgeving altijd donker. Als ze zich in het licht begeven zijn ze buiten hun natuurlijke leefomgeving en hier reageren de larven op door zich van het licht af te begeven.

De larven bewegen zich voort door het achterste deel van het lichaam op te heffen en door spierbewegingen deze lus aan de achterzijde naar voren te bewegen. Aan de voorzijde wordt ten slotte de kop naar voren bewogen waarna de cyclus opnieuw begint. De larven hebben een peristaltische, rupsachtige manier van voortbeweging.

=== Pop ===
[[Bestand:Fruit fly larva and pupae 01.jpg|thumb|260px|Poppen, de donkere exemplaren zijn ouder dan de lichte exemplaren. Linksonder is een larve te zien.]]

Als de larve zich volledig heeft ontwikkeld vindt de [[verpopping]] plaats. De larve maakt hiertoe een pophuid of [[Verpopping|chrysalis]] in de laatste larvehuid. De larve transformeert in de pop van een wormachtige larve tot een volwassen insect met poten en vleugels. Dit wordt ook wel een [[volledige gedaanteverwisseling|volledige metamorfose]] genoemd. Niet alleen uiterlijk ziet de vlieg er anders uit dan de larven, ook inwendig wordt het dier gedurende het popstadium volledig omgebouwd. Het middelste deel van de darmen bijvoorbeeld wordt aanzienlijk korter tijdens de metamorfose.

De pop heeft kleine vederachtige uitsteekseltjes aan de achterzijde waardoor de ademhaling plaatsvindt. Jonge poppen zijn witgeel van kleur, oudere poppen kleuren bruiner. Als de pop bijna is ontwikkeld worden de ogen van de vlieg zichtbaar als donkere plekken aan weerszijden van de pop.

=== Imago ===
De fruitvlieg is, nadat deze de pophuid verlaten heeft, binnen een week volwassen en in staat om zich voort te planten. Het volwassen insect wordt ook wel de [[imago (biologie)|imago]] genoemd. In gevangenschap kan de vlieg ongeveer vier maanden oud worden.<ref name="ADW" /> In de natuur wordt deze leeftijd echter niet gehaald.

Als er zeer veel exemplaren in een betrekkelijk kleine ruimte voorkomen, worden de dieren voortdurend gestoord bij de paring en het afzetten van de eieren. Hierdoor zetten vrouwtjes minder eitjes af. Ook rusten de vliegen minder, hierdoor neemt hun levensduur af tot ongeveer twee weken.

== Fruitvlieg en de mens ==
[[Bestand:Babycurus jacksoni caught three Fruit flies.jpg|thumb|260px|Jonge schorpioenen kunnen worden grootgebracht met fruitvliegen, afgebeeld is ''[[Babycurus jacksoni]]''.]]

De fruitvlieg is een soort die niet alleen als schadelijk wordt gezien, maar ook wordt gewaardeerd om de verschillende toepassingsgebieden. Omdat de fruitvlieg zich gemakkelijk laat kweken, is hij een belangrijk voedseldier voor kleinere insecteneters. Daarnaast kunnen de chromosomen van de vlieg relatief gemakkelijk worden bestudeerd omdat ze erg groot worden.

=== Schadelijkheid ===
De fruitvlieg is een van de bekendste wereldwijd voorkomende plaaginsecten. De fruitvlieg is veel aanwezig in bedrijven waar producten die fruit of gist bevatten worden verwerkt of opgeslagen. De fruitvlieg komt veel voor in en rond [[compost]]hopen, [[horeca]]gelegenheden, [[brouwerij]]en en de [[detailhandel]] zoals supermarkten en groentewinkels. Het is een van de weinige plaaginsecten die zich ook gemakkelijk manifesteren in het dagelijks leven. Ieder huishouden kan worden geconfronteerd met de insecten als men groenten of fruit enige tijd laat staan. Na ongeveer een week zullen hieruit vele fruitvliegjes tevoorschijn komen en eromheen zwermen. Hetzelfde kan gebeuren in de vuilnisbak als er fruitafval in wordt gegooid. Ook hieruit kunnen de insecten tevoorschijn komen als de zak te lang in de vuilnisbak blijft zitten.

De fruitvlieg is aan te merken als schadelijk omdat ze schimmels, bacteriën en gistcellen verspreiden. De larven leven in het fruit en versnellen het rottingsproces aanzienlijk. De volwassen vliegen verplaatsen zich van fruit naar fruit en dragen hierbij de schimmels en gistcellen over die vervolgens de kans krijgen om een nieuwe bron te koloniseren. De fruitvlieg creëert op deze wijze meer potentiële voedselbronnen voor de larven. De vliegjes kunnen worden bestreden door een bak met azijn te zetten bij de fruitschaal of in de keuken. De vliegjes komen op de geur van het azijn af en vallen na een tijdje vanzelf in de bak. Bij de drogist en in de supermarkt zijn speciale fruitvliegjesvallen verkrijgbaar. Deze werken met een sterk ruikende lokstof die de vliegjes aantrekt, zodat deze vanzelf in de val terecht komen.

=== Kweek in gevangenschap ===
De fruitvlieg wordt veel gekweekt in gevangenschap, deels om te dienen als voedingsbron voor andere dieren maar ook wordt de vlieg gebruikt in experimenten met betrekking tot bevolkingsdichtheid. Ook in de genetica worden de vliegen veel bestudeerd.

Het kweken van de fruitvlieg is eenvoudig. De vlieg kan in een kleine ruimte zoals een melkfles worden opgekweekt, waarbij zich binnen korte tijd zeer grote aantallen kunnen ontwikkelen.

Fruitvliegjes zijn bijzonder geschikt bij het opkweken van jonge of kleine geleedpotigen die als [[Gezelschapdier|exotisch huisdier]] worden gehouden. Voorbeelden zijn jonge [[spinnen (dieren)|spinnen]], [[schorpioenen (orde)|schorpioenen]] en [[bidsprinkhanen]]. Ook jonge hagedissen en kikkers en sommige zeer klein blijvende hagedissen zoals [[kogelvingergekko's]] kunnen het best met fruitvliegjes worden grootgebracht.

=== Genetica ===
[[Bestand:Drosophila polytene chromosomes 2.jpg|thumb|260px|Chromosomen gezien door een lichtmicroscoop]]
[[Bestand:Hoxgenesoffruitfly.jpg|thumb|260px|De [[hoxgen]]en werden voor het eerst goed onderzocht bij de fruitvlieg.]]

De fruitvlieg wordt al sinds lange tijd gebruikt als [[modelorganisme]] in de genetica, de fruitvlieg is een van de weinige dieren waarbij de chromosomen met een eenvoudige [[Microscoop#Lichtmicroscoop|lichtmicroscoop]] zichtbaar zijn. Dit is al lang bekend, de relatie tussen verschillen in actieve en niet-actieve chromosomen werd voor het eerst uitgebreid onderzocht door [[Thomas Hunt Morgan]], die de basis legde voor de moderne genetica.<ref name="GRZ" /> Morgan zou onder andere door zijn onderzoek aan de fruitvlieg in 1933 een [[Nobelprijs]] ontvangen. Veel later, in 1995, kregen [[Ed Lewis]], [[Eric Weischaus]] en [[Christiane Nüsslein-Volhard]] eveneens een Nobelprijs voor hun onderzoek dat gebaseerd was op de genetische kenmerken van de fruitvlieg.<ref name="EOL" />

De chromosomen zijn in vergelijking met die in de rest van het lichaam ongewoon groot. Het betreft dan alleen de chromosomen in de [[speekselklier]]en van de larven in het derde stadium, dus vlak voor de verpopping. De speekselklieren van de larve kunnen onder een microscoop worden verwijderd en geprepareerd.<ref name="YOUSCOTT">{{Citeer web | url = http://www.youtube.com/watch?v=FYwFo-QSqNo| titel = Drosophila Salivary Gland Dissection| auteur = Scott Ferguson Scott Ferguson|archiefurl=https://web.archive.org/web/20200813164710/https://www.youtube.com/watch?v=FYwFo-QSqNo|archiefdatum=2020-08-13|dodeurl=nee}}</ref>

De vergrote chromosomen ontstaan doordat de samengetrokken DNA-strengen van een chromosoom zich na verdubbeling niet van elkaar losmaken. Ze blijven parallel naast elkaar liggen en na kleuring zijn ze goed waarneembaar met een lichtmicroscoop. Deze eigenschap maakte het diertje tot een ideaal [[dierproef|proefdier]] voor genetisch onderzoek in de tijd dat [[moleculaire technieken]] nog niet waren ontwikkeld. Deze speekselklierchromosomen vertonen namelijk na bewerking en kleuring een bandenstructuur die wordt veroorzaakt doordat actieve regionen van het chromosoom anders gekleurd zijn dan rustende. Dit kon worden gecorreleerd met waarnemingen van [[mutatie (biologie)|mutaties]] en fysiologische processen in de fruitvlieg.

De fruitvlieg was een van de eerste organismen waarbij de [[hoxgen]]en in kaart werden gebracht. Deze genen spelen een cruciale rol bij het vormen van de verschillende lichaamssegmenten in het groeiende embryo. De hoxgenen bleken niet alleen bij de fruitvlieg, maar bij alle organismen aanwezig te zijn. De genen bepalen de opbouw van de verschillende lichaamssegmenten. Bij een mutatie aan de hoxgenen kunnen drastische effecten optreden, omdat de lichaamsvorm hierbij geheel verandert. Bij een bepaalde mutatie van de fruitvlieg is de vorm van de antennes sterk afwijkend. Bij deze mutatie, die wel [[antennapedia]] wordt genoemd, zien de antennes eruit als poten. Het eerste antennedeel ontwikkelt zich hierbij tot de heup, het tweede antennedeel vormt de trochanter, en het derde deel vormt de scheen, de dij en het eerste tarsale segment. Uit de arista ten slotte ontstaan de overige tarsale segmenten.<ref name="DEVELOP">{{Citeer web | url = http://9e.devbio.com/article.php?id=178 | titel = Homologous Specification| auteur = Developmental Biology|archiefurl=https://web.archive.org/web/20111228080948/http://9e.devbio.com:80/article.php?id=178|archiefdatum=2011-12-28|dodeurl=nee}}</ref>

Er zijn vele duizenden verschillende [[mutant]]en van de fruitvlieg bekend, waarbij dus een stukje [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] is veranderd. Hierdoor bevat het DNA een andere code, waardoor er geen of veranderde eiwitten worden aangemaakt. Dit zorgt voor andere eigenschappen dan bij de normale fruitvlieg zoals deze in het wild voorkomt. In sommige gevallen zijn deze eigenschappen ook duidelijk zichtbaar. Voorbeelden zijn de gekrulde vleugels (vestigial) in plaats van normale vleugels, een donkere huid (ebony) in plaats van een geelbruine huid, en witte ogen (white) in plaats van rode ogen.<br />Ook kan de oogvorm sterk veranderen, zo is er een mutatie die staafvormige ogen heeft (bar-eyed) en een mutatie met stervormige ogen (star-eyed). Deze laatste mutatie blijkt echter niet levensvatbaar en de fruitvlieg sterft in zijn pop.
[[Bestand:Arrhythmia-Caused-by-a-Drosophila-Tropomyosin-Mutation-Is-Revealed-Using-a-Novel-Optical-Coherence-pone.0014348.s001.ogg|thumb|Geluidsopname van een mutatie van de fruitvlieg met een afwijkend hartritme.]]
De mutanten kunnen niet alleen in uiterlijk verschillen maar ook het gedrag kan afwijken. Daarnaast kunnen de verschillende lichaamsprocessen verstoord worden, zoals een afwijkend [[Hartslag|hartritme]].

Het belang van de fruitvlieg voor genetisch onderzoek is door de hoge vlucht die de [[moleculaire biologie]] in de [[genetica]] heeft genomen wat verminderd, maar het blijft een van de belangrijkste proefdieren in het [[laboratorium]]. Behalve de korte levenscyclus zijn ook de lage kostprijs en onderhoudskosten van de fruitvlieg een voordeel. Voorts is er voor de proefnemingen met dit dier geen [[vergunning]] nodig, zoals dat wel het geval is bij [[muis (dier)|muizen]], [[apen]] of andere proefdieren.{{bron?|In welk land wel, in welk land niet, voor welk soort onderzoek wel of niet en onder welke omstandigheden? En waar is dat allemaal na te gaan?|2019|12|22}} Zij kunnen worden ingezet voor onderzoek naar ziekten, zoals [[kanker]], [[ziekte van Alzheimer|alzheimer]] en [[Ziekte van Parkinson|parkinson]].<ref>[https://nos.nl/op3/artikel/2247586-waarom-de-fruitvlieg-van-levensbelang-is.html] Artikel NOS, 26 augustus 2018</ref>

== Externe links ==
* {{en}} David B. Fankhauser – Salivary Gland Chromosomes – [https://web.archive.org/web/20131017110228/http://biology.clc.uc.edu/fankhauser/labs/Genetics/Drosophila_chromosomes/Drosophila_Chromosomes.htm Stapsgewijze instructie voor het verwijderen van de speekselklieren en het kleuren van de chromosomen.]
* {{en}} District 140.org – Fruit Fly Path Finder – [https://web.archive.org/web/20131017072331/http://district140.org/EHS/Webs/Library/fruitflypathfinder.pdf Portaal naar vele wetenschappelijke artikelen over de fruitvlieg (Engelstalig).]

== Bronvermelding ==
{{Appendix||2=
'''Referenties'''
{{References|2=2}}
'''Bronnen'''
* {{en}} – Tree of Life – ''The Fruit Flies' Tale'' – [http://tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=4275 Website]
* {{nl}} – D Hillenius e.a. – Spectrum Dieren Encyclopedie Deel 2: DIE – HOM – (1971) – Pagina 532, 533 – Uitgeverij Het Spectrum – {{ISBN|9027420971}}
* {{en}} – Animal Diversity Web (Conrad Miller) – ''Drosophila melanogaster'' – [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Drosophila_melanogaster/ Website]
* {{en}} – Encyclopedia of Life – ''Drosophila melanogaster'' – Common Fruit Fly – [http://eol.org/pages/733739/overview Website]
}}
{{Commonscat|Drosophila melanogaster}}
[[Categorie:Fruitvliegen]]
[[Categorie:Genetica]]