Prokaryoten

Een prokaryoot organisme is een eencellig organisme zonder de compartimentering van de cel, zoals deze voorkomt bij eukaryoten - de celkern en andere organellen ontbreken. De groep der prokaryoten omvat twee taxonomische domeinen: de bacteriën en de Archaea. Alle eencelligen die wel een celkern bevatten vormen samen de soortenrijke groep der protisten. De protisten behoren, samen met alle soorten meercellige organismen, tot het derde taxonomische hoofddomein, dat van de eukaryoten ^[1]

De term 'prokaryoot' is een porte-manteauwoord, dat is gevormd uit Oudgrieks pro: 'voor(afgaand aan)' - namelijk in de evolutie, en eu-karyoot: '(cel) met celkern'.

Tegenwoordig wordt er geen domein met de naam Prokaryota meer erkend. De eencellige soorten organismen zonder celkern vormen een parafyletische groep: de Archaea zijn evolutionair meer verwant met de Eukaryota dan met de Bacteria: Archaea en Eukaryota hebben een eencellige voorouder gemeen waar de Bacteria niet van afstammen.

Kenmerken

**Fylogenetische stamboom van het leven, domeinen**
LUCA Domein Eubacteria (Ehrenberg 1828) Domein Archaea (Woese et al. 1990) Domein Eukaryota	prokaryoten prokaryoten eukaryoten

De groep der prokaryoten is groot en uiterst soortenrijk. Veel soorten, vooral behorend tot de Archaea, zijn extremofiel: ze kunnen overleven onder extreme omstandigheden. Prokaryoten zijn eencellig en klein: ongeveer 0,002 mm lang en 0,0004 tot 0,001 mm in diameter. De massa is met 10⁻¹² g ongeveer 1000 maal kleiner dan die van een dierlijke cel.

Bij prokaryoten bevindt het cirkelvormige DNA zich los in de cel, vaak in een nucleoïde; er is geen sprake van een celkern. Bij eukaryoten bevindt het lineaire DNA zich in een celkern, een door een kernmembraan van de rest van de cel afgescheiden compartiment (organel). Ook andere organellen ontbreken in de prokaryote cel, met de planctomycetales, een orde van aerobe, in water levende bacteriën, als uitzondering. Histonen, specifieke eiwitten die samen met het DNA het chromatine vormen in de eukaryotische cel, ontbreken bij prokaryoten eveneens.

Mitose en meiose ontbreken: prokaryoten kennen geen geslachtelijke voortplanting, de cellen vermenigvuldigen zich door binaire deling. Naast chromosomaal DNA bevat een prokaryote cel vaak verschillende plasmiden. Recombinatie van de genen vindt plaats door paraseksuele processen (horizontale genoverdracht): met plasmide-DNA kan genetische informatie tussen bacteriën, ook tussen fylogenetisch weinig verwante soorten, worden uitgewisseld.

De flagellen van prokaryoten zijn dunner dan die bij eukaryoten. Hun diameter is 10-20 nm. Ook de ribosomen zijn kleiner dan bij eukaryoten, met een diameter van 15 nm. De versteviging van de celwand bestaat uit peptidoglycaan of mureïne, dat een driedimensionaal netwerk vormt van één zeer groot molecuul. Dit molecuul is gevoelig voor lysozymen (muramidasen), het minder gevoelige pseudomureïne komt vooral voor bij Archaea.

Voorbeelden

Prokaryote organismen vallen óf onder het domein van de bacteriën, óf onder het domein van de Archaea. Deze twee domeinen vormden eerder samen één domein: de Prokaryota of Monera. Dit voormalige domein is inmiddels gedegradeerd tot een parafyletische, informele (niet-wetenschappelijke) 'groep'. De Archaea bleken meer verwant met de Eukaryota (het domein dat onder andere planten, schimmels en dieren omvat) dan met de Bacteria.

Veel soorten bacteriën leven in symbiose met eukaryote organismen, bijvoorbeeld de verschillende soorten bacteriën die op de menselijke huid leven, of de bacteriën in de menselijke darmflora.

Blauwalgen (cyanobacteriën) zijn fotosynthetische prokaryote organismen die eveneens tot de bacteriën behoren. Volgens de zogenaamde endosymbiontentheorie zijn chloroplasten of bladgroenkorrels, organellen die in eukaryote cellen voor de fotosynthese zorgen, geëvolueerd uit oorspronkelijk vrijlevende cyanobacteriën die gedurende de evolutie een endosymbiotische relatie zijn aangegaan met eukaryote cellen. Voor deze theorie pleit dat bladgroenkorrels (en mitochondriën) ringvormig DNA bezitten van een type dat voorkomt bij prokaryoten, terwijl DNA in de celkern van een eukaryote cel een lineaire structuur heeft.

Verschillen met Eukaryota

Kenmerken ↓	Verschil tussen prokaryoten en eukaryoten
Kenmerken ↓	prokaryoten	eukaryoten
celdiameter	omstreeks 0,2 - 2,0 μm	omstreeks 10 - 100 μm
celkern en nucleolus	afwezig	echte kern met kernmembraan en nucleolus (kernlichaampje)
interne membranen	afwezig	wel interne membranen
organellen	enkel ribosomen, (thylakoïden)	lysosoom, golgicomplex, endoplasmatisch reticulum, vacuolen, mitochondriën, plastiden, ribosomen
flagellen en cilia	twee eiwit-bouwstenen	complex, meerdere microtubuli
glycocalyx	als kapsel of slijmlaag	bij sommige als celwand ontbreekt
celwand	gewoonlijk aanwezig, chemisch complex (vaak peptidoglycaan)	indien aanwezig: chemisch eenvoudig
celmembraan	geen sterolen en koolhydraten	sterolen en koolhydraten(receptoren)
cytoplasma	geen cytoskelet, geen plasmastroming	cytoskelet, plasmastroming
ribosomen	kleiner (70S)	groter (80S), in plastiden en mitochondriën kleiner (70S)
genoom; chromosomen	één cirkelvormig chromosoom en plasmiden	celkern met meerdere lineaire chromosomen met histonen mitochondria met één cirkelvormig chromosoom plastiden met één cirkelvormig chromosoom
celdeling	binaire deling	mitose
geslachtelijke voortplanting	geen meiose, soms overdracht DNA-fragmenten	levenscyclus met meiose

Indeling

Bacteria en Archaea

Fylogenetische stamboom van Bacteria en Archaea
Domeinen, supergroepen en rijken
LUCA Domein Eubacteria (Ehrenberg 1828) Rijk Thermotogae Rijk Firmicutae Rijk Oxyphotobacteria Rijk Chloroflexae Rijk Proteobacteria Rijk Spirochaetae Rijk Pirellae Rijk Chlorosulphatae Rijk Saprospirae Domein Archaea (Woese et al. 1990) Rijk Crenarchaeota Crenarchaea Rijk Thermoprotei Rijk Euryarchaeota Eurythermea Rijk Thermoplasmobacteria (Thermoplasmata, Reysenbach 2001) Rijk Thermobacteria (Thermococci, Zillig & Reysenbach 2001) Neobacteria Rijk Methanobacteria Rijk Halobacteria Domein Eukaryota

Domeinen en supergroepen

Linnaeus (1735) 2 rijken	Haeckel (1894) 3 rijken	Whittaker (1969) 5 rijken	Woese (1977) 6 rijken	Woese (1990)^[2] 3 domeinen	Cavalier-Smith (1998) 2 domeinen en 6 rijken		Keeling (2004) 3 domeinen en 5 supergroepen
Animalia	Animalia	Animalia	Animalia	Eucarya	Eukaryota	Animalia	Eukaryota	Unikonta
Vegetabilia	Plantae	Fungi	Fungi			Fungi		Excavata
		Plantae	Plantae			Plantae		Archaeplastida
		Protista	Protista			Chromista		Chromalveolata
niet behandeld	Protista	Protista	Protista			Protozoa		Rhizaria
		Monera	Archaebacteria	Archaea	Prokaryota	Bacteria	Archaea
		Monera	Eubacteria	Bacteria	Prokaryota	Bacteria	Bacteria

Historische namen

**Historische namen van verschillende groepen in het Plantenrijk**
Cryptogamae	Thallophyta, Arrhizophyta 'lagere planten'	Prokaryoten, Protophytae, Schizophyta, Monera		Bacteria
				Algen s.l.	Cyanophyta
		thallofyten zonder archegonia			Algae s.s.
				Fungi, Schimmels
					appendix: Lichenes
		Embryophyta Planten (s.s.)	Archegoniatae	Bryophyta s.l. Astelocormophyta	Hepaticae
					Musci
					Anthocerotae
	Cormophyta, Tracheophyta, Rhizophyta, Stelocormophyta			Vaatcryptogamen, Varens	'Lycophyta'
					'Pteridophyta'
Phanerogamae, Fanerogamen			Spermatofyta Lignophyta	Gymnospermae
				Angiospermae, Anthophyta	Monocotyledonae
					Dicotyledonae

Bronnen, noten en/of referenties

↑ https://web.archive.org/web/20140728081645/http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/michael.gregory/files/bio%20102/bio%20102%20lectures/prokaryotes/prokaryo.htm
↑ (en) Woese, C.R., Kandler, O. & Wheelis, M.L. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. PMID 2112744. PMC 54159. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.

(en) Holt, J.R. & C.A. Iudica (2016) Diversity of Life Geraadpleegd: 15-05-2017.
(en) Holt, J.R. & C.A. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE DOMAIN EUBACTERIA (Ehrenberg 1828) Geraadpleegd: 15-05-2017.
(en) Holt, J.R. & C.A. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE DOMAIN ARCHAEA (Woese et al. 1990) Geraadpleegd: 15-05-2017.
(en) Holt, J.R. & C.A. Iudica (2016) Diversity of Life. DOMAIN EUKARYA Geraadpleegd: 15-05-2017.

[1] ttps://web.archive.org/web/20140728081645/http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/michael.gregory/files/bio%20102/bio%20102%20lectures/prokaryotes/prokaryo.htm

[Woese-2] (en) Woese, C.R., Kandler, O. & Wheelis, M.L. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. PMID 2112744. PMC 54159. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.

[1]

[2]