電子伝達系
電子伝達系（でんしでんたつけい、英: Electron transport chain）は、生物が好気呼吸を行う時に起こす複数の代謝系の最終段階の反応系である。別名水素伝達系、呼吸鎖などとも呼ばれる。
生体膜の内側と外側にプロトンの濃度の差を生じさせることが目的であり、このプロトン濃度勾配を利用して、最終的にATP合成酵素がATPを生成する。ここでいう膜とは、真核生物の場合はミトコンドリアの内膜であり、原核生物の場合は細胞膜のことである。これらの膜上に存在する呼吸鎖複合体に電子が流れることによってプロトンポンプおよびスカラー反応がおこり、プロトンが膜の内側から外側に汲み出されプロトン濃度勾配が生じる。
また、光合成でも電子伝達系は存在しており、これは葉緑体のチラコイド膜に存在するシトクロムb6/f複合体にて行われる。
好気呼吸における電子伝達系
好気呼吸に用いられる電子伝達系は以下の呼吸鎖複合体を含む。
- 複合体I - NADHデヒドロゲナーゼ (ユビキノン)（EC 1.6.5.3）
- 複合体II - コハク酸デヒドロゲナーゼ (ユビキノン)（EC 1.3.5.1）
- 複合体III - 補酵素Q-シトクロムcレダクターゼ（EC 1.10.2.2）
- 複合体IV - 真核生物ではシトクロムcオキシダーゼ（EC 1.9.3.1）、原核生物ではキノールオキシダーゼ
この順番に、NADHの酸化によって得られた電子が伝達され、呼吸鎖複合体がプロトンポンプ機構ならびにスカラー反応を起こして、プロトンを膜外に能動輸送する。このとき輸送されたプロトンにより膜の内外に電気化学的ポテンシャル（プロトンによって生じるpH差および電荷の差）を生じ、プロトン駆動力の原動力となる。これらのプロトン濃度勾配はATP合成酵素によって酸化的リン酸化に利用される。
なお複合体II（好気呼吸:コハク酸デヒドロゲナーゼ (ユビキノン)、嫌気呼吸:フマル酸脱水素酵素）は好気呼吸におけるプロトン濃度勾配形成には寄与しないが、電子伝達系の一部である還元型ユビキノンを生じる。
複合体Iにおける反応
複合体Iでは、解糖系およびクエン酸回路から得られたNADHを酸化して、プロトンポンプ機構（プロトンが膜を通過する機構）およびキノンサイクル機構を用いて4つのプロトンを膜外に放出する。反応式は以下の通りである。
電子伝達体としてユビキノンを還元してユビキノールを生じ、次の複合体IIIに電子伝達を行う。
複合体IIIにおける反応
複合体IIIでは複合体Iあるいは複合体IIIにて生じたユビキノールを酸化してスカラー反応（膜の内側で還元反応が起こり、それによって膜の外側で酸化反応が起こってプロトンを間接的に放出する機構）によってプロトンを膜外に放出する。反応式は以下の通りである。
- ユビキノール+2シトクロムc3++2H+in → ユビキノン+2シトクロムc2++4H+out
電子伝達体としてシトクロムcの還元型を生じ、次の複合体IVに電子伝達を行う。
複合体IVにおける反応
複合体IVでは複合体IIIで生じた還元型シトクロムcを酸化してプロトンポンプ機構によりプロトンを膜外に放出すると同時に、好気呼吸の最終電子受容体である酸素に電子伝達を行ない、水を生成する。反応式は以下の通りである。
- O2+4シトクロムc2++8H+in → 2H2O+4シトクロム3++4H+out
バクテリアの場合はシトクロムcの代わりにキノン（メナキノン、カルダリエラキノンなど）が用いられている。ただし、キノール酸化酵素の場合はプロトンポンプ機構ではなくスカラー反応によってプロトンが放出される。
プロトン濃度勾配の生成
複合体I、III、IVを電子1個が通過すると、約5個のプロトンが膜外に放出される。したがって、クエン酸回路で得られたNADHやFADH2の総数を合わせると、グルコース1分子辺り計100個以上のプロトンが膜外に放出される。これによって膜の内側のpHはおよそ8.0、膜の外側はpH7.0と10倍のプロトン濃度勾配が形成される。
プロトン濃度勾配を利用してATP合成酵素（ミトコンドリアor細胞膜、FoF1）で酸化的リン酸化によってアデノシン三リン酸 (ATP) の合成を行うのはもちろん、ATPの膜外への放出や共輸送によって膜内に物質を取り込むこともできる。
ミトコンドリアの役割
ミトコンドリアはピルビン酸と脂肪酸、酸素、ADP、Pi（リン酸）を周囲の細胞質から取り込み、ピルビン酸と脂肪酸はマトリックス内でアセチルCoAに変えられ、クエン酸回路を経由することでNADHと二酸化炭素に分解される。二酸化炭素はミトコンドリア外に排出される。
NADHは内膜に移り、NADに変換される過程でNADH脱水素酵素複合体、チトクロム複合体、チトクロム酸化酵素複合体の3呼吸酵素複合体からなる電子伝達系へ電子を供給し、電子伝達系はプロトン（H+）をマトリックス側から内外包膜の膜間部分に放出する。
3呼吸酵素複合体と同じく内膜に付いたATP合成酵素は膜間部分のプロトンをマトリックス側に戻る時のエネルギーによって、ADPとPiから大量のATPを合成する。
嫌気性分解では1分子のグルコースから2分子のATPしか得られなかったのが、ミトコンドリアによる好気性分解によって、1分子のグルコースから38分子のATPが合成できるようになった[1]。
ミトコンドリアの遺伝子の欠落
ミトコンドリアは自身の環状DNAを持ち、多くのタンパク質合成を行なえるが、内部で働くタンパク質の一部などは、宿主である細胞のタンパク質生産に依存しているものがある。
- ATP合成酵素
- ATP合成酵素を作る為に必要な8つのタンパク質遺伝子の内、2つはミトコンドリアにあるが、6つは細胞核のゲノムによって生産されており、これらの細胞側で作られたサブユニット・タンパク質がミトコンドリアへ運ばれ、他のミトコンドリア製のサブユニット・タンパク質と組合わされてATP合成酵素が完成し、内膜で機能を発揮する。
- 解糖系
- 好気性細菌時代には備えていたと考えられる解糖系は、宿主である細胞が備えているために失われている。解糖は細胞側で行なわれる。
- tRNA
- ミトコンドリア内でタンパク質合成時に必要なtRNAの内のいくつかはミトコンドリアで作れないために、宿主の細胞から完成したtRNAを持ってきて使用している[1]。
光合成における電子伝達系
シトクロムb6/f複合体では光化学系IIから生じたプラストキノン (PQ) を酸化してスカラー反応によって4個のプロトンをチラコイド膜内に放出する。そして、電子をプラストシアニン (PC) に伝達し、光化学系Iに電子伝達を行う。反応式は以下の通りである。
- プラストキノール+酸化型プラストシアニン+2H+out → プラストキノン+還元型プラストシアニン+4H+in
チラコイド内腔に放出されたプロトンはプロトン濃度勾配を利用してATP合成酵素（葉緑体、CFoCF1）でATP合成に用いられる（光リン酸化）。シトクロムb6/f複合体は呼吸鎖複合体IIIに該当し、反応もよく似ている。
呼吸鎖複合体V
ATP合成酵素を呼吸鎖複合体Vとする教科書も存在している。実際、高等学校の生物学では酸化的リン酸化も電子伝達系に含んでいる場合も多い。しかしながら、多くの専門書では呼吸鎖複合体はIVまでしか存在せず、『ATP合成酵素』として表記されている。
脚注
- ^ a b 黒岩常祥著 『ミトコンドリアはどこからきたか』 日本放送出版 2000年6月30日第1刷発行 ISBN 4140018879