Costruzione di nicchia
La costruzione di nicchia[1] è il processo mediante il quale un organismo altera il proprio ambiente locale (o quello di un'altra specie). Queste alterazioni possono essere un cambiamento fisico nell'ambiente dell'organismo o comprendere il momento in cui un organismo si sposta attivamente da un habitat a un altro per sperimentare un ambiente diverso. Esempi di costruzione di nicchie includono la costruzione di nidi e tane da parte di animali e la creazione di ombra, l'influenza della velocità del vento e l'alternanza del ciclo dei nutrienti da parte delle piante. Sebbene queste alterazioni siano spesso vantaggiose per il costruttore, non sempre lo sono (ad esempio, quando gli organismi abbandonano detriti possono degradare il proprio ambiente)[2][3].
Evoluzione
Affinché la costruzione di una nicchia possa influenzare l’evoluzione, deve soddisfare tre criteri:
- l’organismo deve modificare in modo significativo le condizioni ambientali
- queste modifiche devono influenzare una o più pressioni selettive sull’organismo ricevente
- deve esserci una risposta evolutiva in almeno una popolazione ricevente causata dalla modificazione ambientale[4][5]
Solo i primi due criteri forniscono la prova della costruzione di una nicchia.
Alcuni biologi hanno sostenuto che la costruzione di nicchie è un processo evolutivo che funziona in concomitanza con la selezione naturale[6]. L'evoluzione implica reti di feedback in cui organismi precedentemente selezionati guidano cambiamenti ambientali e ambienti modificati dagli organismi successivamente selezionano cambiamenti negli organismi[7][8][9]. La corrispondenza complementare tra un organismo e il suo ambiente risulta dai due processi di selezione naturale e costruzione di nicchia. L’effetto della costruzione di nicchie è particolarmente pronunciato in situazioni in cui le alterazioni ambientali persistono per diverse generazioni, introducendo il ruolo evolutivo dell’eredità ecologica, che si verifica quando gli organismi abitano un ambiente modificato creato da una generazione precedente[10]. Questa teoria sottolinea che gli organismi ereditano due elementi dai loro antenati: i geni e un ambiente modificato. Un organismo costruttore di nicchia può o meno essere considerato un ingegnere ecosistemico. L'ingegneria degli ecosistemi è un concetto correlato ma non evolutivo che si riferisce ai cambiamenti strutturali apportati nell'ambiente dagli organismi[11].
Esempi
Di seguito sono riportati alcuni esempi di costruzione di nicchia:
- I lombrichi modificano fisicamente e chimicamente il terreno in cui vivono. Solo modificando il suolo questi organismi, prevalentemente acquatici, possono vivere sulla terra. La lavorazione del suolo dei lombrichi apporta benefici alle specie vegetali e ad altri biota presenti nel suolo, come originariamente sottolineato da Darwin nel suo libro The Formation of Vegetal Mould through the Action of Worms[12][13].
- Le formiche del limone (Myrmelachista schumanni) utilizzano un metodo specializzato di soppressione che regola la crescita di alcuni alberi. Vivono nei tronchi degli alberi di Duroia hirsuta che si trovano nella foresta pluviale amazzonica del Perù. Le formiche del limone usano l'acido formico (una sostanza chimica abbastanza comune tra le specie di formiche) come erbicida. Eliminando gli alberi inadatti alle colonie di formiche del limone, questi animali producono habitat caratteristici conosciuti come i giardini del diavolo[14][15].
- I castori costruiscono dighe e quindi creano laghi che modellano e alterano drasticamente gli ecosistemi ripariali. Queste attività modificano il ciclo dei nutrienti e le dinamiche di decomposizione, influenzano l’acqua e i materiali trasportati a valle e, in definitiva, influenzano la composizione e la diversità delle piante e della comunità[16].
- Le diatomee bentoniche che vivono nei sedimenti degli estuari nella Baia di Fundy, in Canada, secernono essudati di carboidrati che legano la sabbia e stabilizzano l'ambiente. Ciò modifica lo stato fisico della sabbia che consente ad altri organismi (come l'anfipode Corophium volutator) di colonizzare l'area[17].
- Chaparral e pini aumentano la frequenza degli incendi boschivi attraverso la dispersione di aghi, coni, semi e oli, che essenzialmente sporcano il suolo della foresta. Il vantaggio di questa attività è facilitato da un adattamento alla resistenza al fuoco che li avvantaggia rispetto ai concorrenti[18].
- Il lievito Saccharomyces cerevisiae crea un nuovo ambiente durante la fermentazione del frutto. Questo processo di fermentazione a sua volta attira i moscerini della frutta ai quali è strettamente associato e che utilizza per il trasporto[19].
- I cianobatteri forniscono un esempio su scala planetaria attraverso la produzione di ossigeno come prodotto di scarto della fotosintesi (vedi Catastrofe dell'ossigeno). Ciò ha cambiato radicalmente la composizione dell’atmosfera terrestre e degli oceani, con vaste conseguenze macroevolutive ed ecologiche[20].
- Le microbialiti[21] (un deposito sedimentario bentonico costituito da fango carbonatico con diametro delle particelle < 5 μm che si forma con la mediazione di microbi) rappresentano antiche nicchie costruite da comunità batteriche che dimostrano che la costruzione di nicchie era presente nelle prime forme di vita.
Conseguenze
Man mano che le creature costruiscono nuove nicchie, possono avere un effetto significativo sul mondo che le circonda[22].
- Una conseguenza importante della costruzione di una nicchia è che essa può influenzare la selezione naturale sperimentata dalle specie che la costruiscono. Il cuculo comune illustra tale conseguenza. Parassita altri uccelli deponendo le uova nei loro nidi. Ciò aveva portato a diversi adattamenti tra i cuculi, incluso un breve tempo di incubazione per le loro uova. Le uova devono schiudersi prima in modo che il pulcino possa spingere le uova dell'ospite fuori dal nido, assicurandosi che non abbia concorrenza per attirare l'attenzione dei genitori. Un altro adattamento che ha acquisito è che il pulcino imita i richiami di più giovani pulcini, in modo che i genitori portino il cibo non solo per un piccolo, ma per un'intera covata[23][24].
- La costruzione di una nicchia può anche generare interazioni co-evolutive, come illustrato dagli esempi di lombrichi, castori e lieviti sopra riportati.
- È stato scoperto che lo sviluppo di molti organismi e la ricorrenza dei tratti attraverso le generazioni dipendono in modo critico dalla costruzione di ambienti di sviluppo come i nidi da parte di organismi ancestrali. L’eredità ecologica si riferisce alle risorse e alle condizioni ereditate, e alle pressioni selettive modificate associate, che gli organismi ancestrali lasciano in eredità ai loro discendenti come risultato diretto della loro costruzione di nicchia.
- La costruzione di nicchie ha importanti implicazioni per la comprensione, la gestione e la conservazione degli ecosistemi[25].
Storia
La teoria della costruzione della nicchia (NCT - Niche construction theory) è stata anticipata da diverse persone in passato, incluso il fisico Erwin Schrödinger nel suo Che cos'è la vita? e saggi Mente e Materia (1944). Uno dei primi sostenitori della prospettiva della costruzione di nicchia in biologia fu il biologo dello sviluppo Conrad Waddington. Ha attirato la sua attenzione sui molti modi in cui gli animali modificano i loro ambienti selettivi nel corso della loro vita, scegliendo e modificando le loro condizioni ambientali, un fenomeno che ha definito "il sistema di sfruttamento"[26].
La prospettiva della costruzione della nicchia è stata successivamente portata alla ribalta attraverso gli scritti del biologo evoluzionista di Harvard, Richard Lewontin. Negli anni '70 e '80 Lewontin scrisse una serie di articoli sull'adattamento, in cui sottolineava che gli organismi non si adattano passivamente attraverso la selezione a condizioni preesistenti, ma costruiscono attivamente componenti importanti delle loro nicchie[27].
Il biologo di Oxford John Odling-Smee (1988) è stato il primo a coniare il termine "costruzione di nicchia" e il primo a sostenere che "costruzione di nicchia" e "eredità ecologica" dovrebbero essere riconosciuti come processi evolutivi[28]. Nel decennio successivo la ricerca sulla costruzione di nicchie aumentò rapidamente, con un'ondata di studi sperimentali e teorici in un'ampia gamma di campi.
Modellazione della costruzione di nicchie
La teoria matematica dell'evoluzione esplora sia l'evoluzione della costruzione della nicchia, sia le sue conseguenze evolutive ed ecologiche. Queste analisi suggeriscono che la costruzione di nicchie è di notevole importanza. Ad esempio, la costruzione di nicchia può:
- fissare geni o fenotipi che altrimenti sarebbero deleteri, creare o eliminare equilibri e influenzare i tassi evolutivi[30][31][32];
- causare ritardi evolutivi, generare slancio, inerzia, effetti autocatalitici, risposte catastrofiche alla selezione e dinamiche cicliche[33][34];
- guidare i tratti di costruzione di nicchia verso la fissazione creando associazioni statistiche con i tratti del destinatario[35];
- facilitare l'evoluzione della cooperazione[36][37];
- regolare gli stati ambientali, consentendo la persistenza in condizioni altrimenti inospitali, facilitando l’espansione del raggio d’azione e influenzando le capacità di carico[38][39];
- guidano eventi co-evolutivi, esacerbano e migliorano la concorrenza, influenzano la probabilità di coesistenza e producono tendenze macroevolutive[40].
Umani
La teoria della costruzione della nicchia ha avuto un impatto particolare nelle scienze umane, tra cui l'antropologia biologica[41], l'archeologia[42], e la psicologia[43]. È ormai riconosciuto che la costruzione di nicchia ha svolto un ruolo importante nell'evoluzione umana[44][45], inclusa l'evoluzione delle capacità cognitive[46]. Il suo impatto è probabilmente dovuto al fatto che è immediatamente evidente che gli esseri umani possiedono una capacità insolitamente potente di regolare, costruire e distruggere il loro ambiente, e che questo sta generando alcuni pressanti problemi attuali (ad esempio il cambiamento climatico, la deforestazione, l'urbanizzazione). Tuttavia, gli scienziati umani sono stati attratti dalla prospettiva della costruzione di nicchia perché riconosce le attività umane come un processo direttivo, piuttosto che una semplice conseguenza della selezione naturale[47][48]. La costruzione di una nicchia culturale può anche influenzare altri processi culturali, influenzando anche la genetica.
La teoria della costruzione della nicchia sottolinea come i personaggi acquisiti svolgano un ruolo evolutivo, attraverso la trasformazione di ambienti selettivi. Ciò è particolarmente rilevante per l’evoluzione umana, dove la nostra specie sembra essersi impegnata in estese modifiche ambientali attraverso pratiche culturali[49]. Tali pratiche culturali non sono tipicamente esse stesse adattamenti biologici (piuttosto, sono il prodotto adattivo di quegli adattamenti molto più generali, come la capacità di apprendere, in particolare dagli altri, di insegnare, di usare il linguaggio e così via, che sono alla base della cultura umana).
I modelli matematici hanno stabilito che la costruzione di nicchie culturali può modificare la selezione naturale sui geni umani e guidare eventi evolutivi[50]. Questa interazione è nota come coevoluzione gene-cultura. Oggi non ci sono dubbi sul fatto che la costruzione di nicchie culturali umane abbia co-diretto l’evoluzione umana. Gli esseri umani hanno modificato la selezione, ad esempio, disperdendosi in nuovi ambienti con regimi climatici diversi, ideando pratiche agricole o addomesticando il bestiame. Un esempio ben documentato è la scoperta che l’allevamento da latte ha creato la pressione selettiva che ha portato alla diffusione degli alleli per la persistenza della lattasi negli adulti[51]. Le analisi del genoma umano hanno identificato molte centinaia di geni soggetti a selezione recente e si ritiene che in molti casi le attività culturali umane siano una delle principali fonti di selezione. L'esempio della persistenza del lattosio può essere rappresentativo di un modello molto generale di coevoluzione gene-cultura.
La costruzione di nicchia è ora centrale anche in diversi resoconti di come si è evoluta la lingua. Ad esempio, Derek Bickerton descrive come gli antenati degli uomini costruirono nicchie[52] che permettevano loro di comunicare per reclutare individui sufficienti a scacciare i predatori dai corpi della megafauna[53]. Egli sostiene che l'uso del linguaggio umano, a sua volta, ha creato una nuova nicchia in cui la sofisticazione cognitiva è stata vantaggiosa.
Stato attuale
Anche se il fatto che avvenga la costruzione di nicchie non è controverso, e il suo studio risale ai classici libri di Darwin sui lombrichi e sui coralli, le conseguenze evolutive della costruzione di nicchie non sono sempre state pienamente apprezzate. I ricercatori differiscono sulla misura in cui la costruzione di una nicchia richiede cambiamenti nella comprensione del processo evolutivo. Molti sostenitori della prospettiva della costruzione di nicchia si allineano con altri elementi progressisti nella ricerca di una sintesi evolutiva estesa[54][55], una posizione che altri eminenti biologi evoluzionisti rifiutano[56]. Laubichler e Renn[57] sostengono che la teoria della costruzione della nicchia offre la prospettiva di una sintesi più ampia dei fenomeni evolutivi attraverso "la nozione di sistemi di eredità espansi e multipli (da quello genomico a quello ecologico, sociale e culturale)"[58].
La teoria della costruzione della nicchia (NCT) rimane controversa, in particolare tra i biologi evoluzionisti ortodossi[59][60]. In particolare, l'affermazione che la costruzione di una nicchia sia un processo evolutivo ha suscitato polemiche. Una collaborazione tra alcuni critici della prospettiva della costruzione di nicchia e uno dei suoi sostenitori ha tentato di individuare le loro differenze[61]. Hanno scritto:
"L'NCT sostiene che la costruzione di una nicchia è un processo evolutivo distinto, potenzialmente di pari importanza rispetto alla selezione naturale. Gli scettici lo contestano. Per loro, i processi evolutivi sono processi che cambiano le frequenze genetiche, di cui ne identificano quattro (selezione naturale, deriva genetica, mutazione, migrazione [cioè flusso genico])... Non vedono come la costruzione di nicchia generi o classifichi la variazione genetica indipendentemente da questi altri processi, o come cambi le frequenze genetiche in qualsiasi altro modo. Al contrario, NCT adotta una nozione più ampia di un processo evolutivo, che condivide con altri biologi evoluzionisti, anche se il sostenitore concorda sul fatto che esiste un'utile distinzione da fare tra i processi che modificano direttamente le frequenze dei geni e i fattori che svolgono ruoli diversi nell'evoluzione... Gli scettici probabilmente rappresentano la posizione maggioritaria: i processi evolutivi sono quelli che modificano le frequenze dei geni. I sostenitori della NCT, al contrario, fanno parte di una considerevole minoranza di biologi evoluzionisti che concepiscono i processi evolutivi in modo più ampio, come qualsiasi cosa che distorca sistematicamente la direzione o il tasso di evoluzione, un criterio che loro (ma non gli scettici) ritengono che la costruzione di nicchia soddisfi[62]."
Gli autori concludono che i loro disaccordi riflettono una disputa più ampia all'interno della teoria evoluzionistica sulla necessità o meno di riformulazione della sintesi moderna, così come i diversi usi di alcuni termini chiave (ad esempio "processo evolutivo"). Ulteriori controversie circondano l'applicazione della teoria della costruzione di nicchia alle origini dell'agricoltura in ambito archeologico. In una revisione del 2015, l'archeologo Bruce Smith ha concluso:
"Le spiegazioni [per la domesticazione di piante e animali] basate sulla modellazione dell'ampiezza della dieta presentano una serie di difetti concettuali, teorici e metodologici; gli approcci basati sulla teoria della costruzione di nicchia sono molto meglio supportati dalle prove disponibili nelle due regioni considerate [Nord America orientale ed ecozona neotropicale]"[63].
Tuttavia, altri ricercatori non vedono alcun conflitto tra la teoria della costruzione di nicchia e l'applicazione dei metodi di ecologia comportamentale in archeologia[64][65].
Nel 2017 è stata pubblicata una recensione critica di Manan Gupta e colleghi che ha portato a una disputa tra critici e sostenitori[66][67][68].
Nel 2018 un'altra revisione aggiorna l'importanza della costruzione della nicchia e dell'adattamento extragenetico nei processi evolutivi[69].
Note
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