Deuterostomia

Deuterostomia
Un cetriolo di mare
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Deuterostomia Grobben, 1908
Phyla
Chaetognatha Xenacoelomorpha Hemichordata Echinodermata Chordata Ambulacraria Cambroernida Saccorhytida Vetulicolia

I deuterostomi (Deuterostomia Grobben, 1908), dal greco: bocca secondaria, rappresentano un gruppo di animali celomati caratterizzati da uno sviluppo embrionale nel quale l'ano si origina dal blastoporo (o nelle sue vicinanze), mentre la bocca si forma all'estremità opposta. Da un punto di vista sistematico sono considerati da alcuni autori un ramo e da altri un superphylum degli Eumetazoa.

Sono anche notoneurali in quanto il cordone nervoso è posto dorsalmente rispetto all'intestino. La circolazione del sangue procede in senso caudo-cefalico nei vasi ventrali, e in senso cefalo-caudale nei vasi dorsali. È presente un cuore ventrale a vari livelli di sviluppo a seconda dei gruppi.

I deuterostomi sono detti anche "enterocelomati", o "celomati enterocelici", per la modalità con cui si forma il celoma durante lo sviluppo dell'organismo: due tasche mesodermiche si originano in seguito ad alcune estroflessioni dell'archenteron, il canale alimentare primitivo della gastrula, per poi staccarsi e fondersi formando così due sacchetti celomatici. Questo processo viene chiamato "enterocelia", e differenzia i deuterostomi dai protostomi, animali nei quali il celoma si forma invece per "schizocelia" e la bocca deriva dalla regione del blastoporo.

La metameria, quando esiste, interessa essenzialmente la muscolatura, lo scheletro assile e il sistema nervoso. Frequentemente esiste un dermascheletro di origine mesodermica. La segmentazione di norma indeterminativa, è per lo più radiale-bilaterale. Il mesoderma si origina da un intero foglietto cellulare, non riconducibile ad una singola cellula iniziale. Stadi larvali precoci tipici sono la dipleurula (assente nei Cordati), con tre paia di vescicole celomatiche (protocele, mesocele e metacele). Phyla tipici e più importanti sono: Echinodermi, Emicordati e Cordati. Contrariamente alla tradizione che riuniva nei deuterostomi anche i Chetognati, studi biomolecolari piuttosto recenti hanno dimostrato che non vi è alcuna relazione filogenetica.

Cronologia delle classificazioni

Precedentemente, Deuterostomia includeva anche il phyla Brachiopoda , il Bryozoa , il Chaetognatha e il Phoronida basati sulle caratteristiche embriologiche. Tuttavia, il Superphylum Deuterostomia è stato ridefinito nel 1995 sulla base di analisi di sequenza molecolare del DNA quando i lofoforati sono stati rimossi da esso e combinati con altri animali del protostoma per formare il superphylum Lophotrochozoa . Il phylum Chaetognatha (vermi della freccia) può appartenere a questo studio, ma gli studi molecolari li hanno inseriti più spesso nei protostomi.

Gruppi di deuterostomi estinti possono includere il phylum Vetulicolia .

Echinodermata ed Hemichordata formano il clade Ambulacraria .

Caratteristiche notevoli

In entrambi i deuterostomi e i protostomi, uno zigote si sviluppa dapprima in una palla vuota di cellule, chiamata blastula . Nei deuterostomi, le prime divisioni si presentano parallele o perpendicolari all'asse polare. Questo è chiamato scissione radiale , e si verifica anche in alcuni protostomi, come i lofoforati.

La maggior parte dei deuterostomi mostra una scissione indeterminata , in cui il destino evolutivo delle cellule nell'embrione in via di sviluppo non è determinato dall'identità della cellula madre. Pertanto, se le prime quattro cellule sono separate, ciascuna cellula è in grado di formare una larva completa completa; e se una cellula viene rimossa dalla blastula, le altre cellule compenseranno.

Nei deuterostomi il mesoderma si forma come evaginazioni dell'intestino sviluppato che si schiaccia, formando il celoma . Questo è chiamato enterocoely.

Un'altra caratteristica presente sia nell'Hemichordata che nel Chordata è il pharyngotremy; la presenza di spiracoli o fessure branchiali nella faringe , che si trova anche in alcuni primitivi echinodermi fossili ( mitrate ). Un cavo nervoso cavo è presente in tutti i cordati, inclusi i tunicati (nello stadio larvale). Alcuni emichordati hanno anche un cordone nervoso tubolare. Nel primo stadio embrionale, sembra il cavo nervoso cavo dei cordati.

A causa del sistema nervoso altamente modificato degli echinodermi, non è possibile discernere molto sui loro antenati in questa materia, ma sulla base di fatti diversi è del tutto possibile che tutti i deuterostomi presenti si siano evoluti da un antenato comune con fessure branchiali faringee, una cavo nervoso cavo, muscoli circolari e longitudinali e un corpo segmentato. Potrebbe somigliare al piccolo gruppo di deuterostomi urocordati cambriani di nome Vetulicolia .

Forma di bocca e ano

La caratteristica che definisce il deuterostoma è il fatto che il blastopore (l'apertura sul fondo della gastrula formante) diventa l'ano, mentre nei protostomi il blastopore diventa la bocca. La bocca del deuterostomo si sviluppa all'estremità opposta dell'embrione dal blastopore e un tratto digestivo si sviluppa nel mezzo, collegando i due.

Tutti i cordati (che comprende tutti i vertebrati), come uccelli e mammiferi, sono deuterostomi. Indicato qui è un gufo escluso.

In molti animali queste prime fasi di sviluppo si sono successivamente evolute in modi che non riflettono più questi schemi originali. Ad esempio, gli esseri umani hanno già formato un tubo intestinale al momento della formazione della bocca e dell'ano. Quindi la bocca si forma per prima, durante la quarta settimana di sviluppo, e l'ano viene creato quattro settimane dopo, formando temporaneamente una cloaca .

Origini ed evoluzione

La maggior parte degli animali è più complessa della medusa e altri Cnidari sono divisi in due gruppi: i protostomi e i deuterostomi. I cordati (che includono tutti i vertebrati) sono deuterostomi. Sembra probabile che la Kimberella di 555 milioni di anni fosse un membro dei protostomi. Ciò implica che i lignaggi del protostoma e del deuterostomia si sono divisi qualche tempo prima che Kimberella apparisse - almeno 558 milioni di anni fa , e quindi ben prima dell'inizio del Cambriano, 541 milioni di anni fa cioè durante la parte successiva dell'Era Ediacaran (circa 635-542 anni, Mya, verso la fine della glaciazione di Marino al glorioso neoproterozoico ). Il più antico deuterostoma scoperto scoperto è il Saccorhytus coronarius , che visse circa 540 milioni di anni fa. I ricercatori che hanno fatto la scoperta ritengono che il Saccorhytus sia un antenato comune a tutti i deuterostomi precedentemente noti.

I fossili di un grande gruppo di deuterostomi, gli echinodermi (i cui membri moderni includono stelle marine , ricci di mare e crinoidi ), sono abbastanza comuni dall'inizio della serie 2 del Cambriano, 521 milioni di anni fa . Il fossile di Mid Cambrian Rhabdotubus johanssoni è stato interpretato come un emichordato di pterobranco. opinioni divergono sul fatto che il fossile di Chengjiang Yunnanozoon , dal precedente Cambriano, fosse un emichordato o un cordato. Un altro fossile di Chengjiang, Haikouella lanceolata , anch'esso proveniente dalla fauna di Chengjiang, è interpretato come un cordato e possibilmente un craniato, poiché mostra i segni di un cuore, arterie, filamenti di branchia, una coda, una corda neurale con un cervello alla parte anteriore, e possibilmente occhi - anche se aveva anche piccoli tentacoli attorno alla bocca. Haikouichthys e Myllokunmingia , anche della fauna di Chengjiang, sono considerati pesci . Pikaia , scoperto molto prima, ma dal Burgess Shale di Mid Cambrian, è considerato anche un cordato primitivo.

D'altra parte, i fossili dei primi cordati sono molto rari, poiché i cordati non vertebrati non hanno tessuto osseo o denti, e non sono noti fossili di nessun cordone non vertebrato post-Cambriano a parte il Paleobranchiostoma in età Permiano , tracce fossili del Catellocaula tunicata coloniale di Ordoviciano e varie spicule di età giurassica e terziaria attribuite provvisoriamente agli ascidiani.

Tassonomia

Appartengono al gruppo o superphylum dei deuterostomi quattro phyla animali, elencati qui di seguito con le loro rispettive classi:

• Phylum Chaetognatha (Chetognati o Sagittoidei)
• Phylum Hemichordata (Emicordati)
• Phylum Echinodermata (Echinodermi)
  • Subphylum Eleutherozoa (Eleuterozoi)
    • Superclasse Asterozoa (Asterozoi)
      • Classe Asteroidea (Asteroidei o Stelle di mare)
      • Classe Somasteroidea (Somasteroidei)

        

        Plectaster decanus

    • Superclasse Cryptosyringida (Cryptosyringidi)
      • Classe Echinoidea (Echinoidei o Ricci di mare)
      • Classe Holothuroidea (Oloturoidei od Oloturie o Cetrioli di mare)
      • Classe Ophiuroidea (Ofiuroidei od Ofiure o Stelle serpentine)
  • Subphylum Crinozoa (Crinozoi)
    • Classe Crinoidea (Crinoidei o Crinoidi o Gigli di mare)
• Phylum Chordata (Cordati)
  • Subphylum Urochordata (Urocordati o Tunicati)
  • Subphylum Cephalochordata (Cefalocordati)
  • Subphylum Vertebrata (Vertebrati)
    • Infraphylum Agnatha (Agnati o Pesci senza mascelle)
      • Classe Cephalaspida (Cefalaspidi)

        

        Branchiostoma lanceolatum

      • Classe Heterostraci (Eterostraci)
      • Classe † Anaspida (Anaspidi)
    • Infraphylum Gnathostomata (Gnatostomi)
      • Classe Chondrichthyes (Condroitti o Pesci cartilaginei)
      • Classe Osteichthyes (Osteitti o Pesci ossei)
      • Classe Amphibia (Anfibi)
      • Classe Reptilia (Rettili)
      • Classe Aves (Uccelli)
      • Classe Mammalia (Mammiferi)

Voci correlate

• Animali
• Celoma
• Embriologia

Vedi anche

• Cronologia della vita

Collegamenti esterni

1. UCMP-deuterostomes
2. Decifrazione della filogenesi del deuterostomo: prospettive molecolari, morfologiche e paleontologiche
3. Deuterostomia presso Encyclopædia Britannica

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