Odonata

Odonati
Lestes virens
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Tracheata
Superclasse	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Exopterygota
Subcoorte	Palaeoptera
Ordine	Odonata Fabricius, 1793
Sottordini e Infraordini
Zygoptera Anisoptera Anisozygoptera

Gli odonati (Odonata Fabricius, 1793) sono un ordine di insetti emimetaboli legati all'elemento acquatico. Gli stadi giovanili (neanidi o naiadi, e ninfe) vivono infatti nell'acqua mentre gli adulti sono abilissimi volatori e predatori diurni che vivono nei pressi di stagni, pozze o corsi d'acqua calmi. Sono tra gli insetti che raggiungono le taglie maggiori e i colori più sgargianti. L'apertura alare è sovente maggiore della lunghezza del loro corpo.
Comunemente gli esemplari di Odonata sono indicati per analogia anche come "libellule", sebbene questo termine appartenga specificamente a tutti gli esemplari del genere Libellula inserito nel medesimo ordine.

Morfologia

Zigottero a riposo su Tagetes. Notare le ali disposte lungo il corpo, parallelamente all'addome.

Gli esemplari adulti degli Odonati presentano un corpo allungato e snello, antenne poco sviluppate e ali dalle venature molto complesse.
Le ali si muovono in maniera indipendente, permettendo agli insetti di planare o di volare all'indietro. Nel sottordine degli Zigotteri (vedi Tassonomia) le ali anteriori e quelle posteriori sono praticamente identiche e terminano, spesso, con una struttura peduncolata, mentre negli Anisotteri le ali anteriori sono più sviluppate di quelle posteriori.
Presentano tre ocelli e degli occhi compositi molto prominenti costituiti da numerosissime faccette, che in alcune specie possono arrivare fino a 30.000; rendendo così gli Odonati sensibili a ogni minima forma di movimento. Gli occhi sono nettamente separati negli Zigotteri, mentre sono quasi sempre riuniti sulla faccia dorsale negli Anisotteri.
Il capo può liberamente muoversi sull'esile collo, assicurandogli una visione panoramica che li rende dei perfetti predatori carnivori. L'apparato masticatore, caratterizzato da mandibole dentate (Odonata è una contrazione di Odontognata = mandibola provvista di denti), permette infatti a questi esemplari di seguire liberamente una simile dieta, costituita spesso da zanzare e altri piccoli ditteri catturati in volo.
Tra i tre segmenti toracici il protorace risulta molto più piccolo, cosicché il mesotorace e il metatorace si trovano uniti in uno pterotorace molto più sviluppato. La parte ventrale di quest'ultimo, dove sono situate le zampe, risulta spinta in avanti; mentre la parte dorsale, dove sono invece inserite le ali, viene a trovarsi rialzata all'indietro. Un particolare sviluppo verso l'alto degli epistemi del pterotorace crea una sorta di scudo davanti alle ali, di modo che le ultime due paia di zampe si trovino avvicinate al primo paio anteriore, creando una struttura a forma di cesta utile a trattenere le prede durante il pasto. Questa struttura rende gli Odonati poco o quasi per niente atti alla locomozione, mentre rappresenta un valido aiuto per sostenersi a steli di piante o altri supporti.
Lungo l'addome sono riconoscibili dieci segmenti ben distinti, mentre solo in alcune specie si ritrovano le vestigia di un undicesimo segmento finale. Unico caso tra gli insetti, gli Odonati maschi posseggono alcuni organi specializzati per la riproduzione sul secondo e sul terzo segmento addominale. Tutti i maschi posseggono delle appendici finali sull'ultimo segmento, mentre tra le femmine questa caratteristica si ritrova solo in alcune specie di Anisotteri. L'ovopositore degli esemplari femminili si ritrova tra l'ottavo e il nono segmento addominale.

In varie specie di odonati la femmina può presentarsi in due o più forme di colore, distinte in "androcroma" (o "omeocroma"), ossia più o meno simili al maschio, e "ginocroma" (o "eterocroma"), ossia con colorazione del tutto differente.

Biologia

Riproduzione

Accoppiamento di Coenagrion puella.

L'accoppiamento avviene sempre nelle vicinanze dell'acqua. Il maschio provvede a trasferire lo sperma dall'orifizio genitale, posto sul nono segmento, nei genitali secondari, posti nei segmenti due e tre; dopodiché si avvia alla ricerca di una compagna. Dopo averla individuata la afferra per la nuca tramite le appendici terminali fino a che la femmina non curva la propria estremità addominale raggiungendo gli organi riproduttori del maschio, ricevendo così lo sperma. La locazione dei diversi organi riproduttori fa sì che durante l'accoppiamento gli Odonati seguano delle forme e delle posizioni molto complesse. La riproduzione avviene prevalentemente in assenza di volo, fermi sulla vegetazione, ma gli insetti sono comunque in grado di volare per allontanarsi da eventuali nemici. A seconda della specie può durare pochi secondi o diverse ore.

Accoppiamento di
Calopteryx haemorrhoidalis.

Spesso, a fecondazione ultimata, il maschio si alza in volo continuando a trattenere la femmina per la nuca con le appendici finali, stimolandola – in alcune specie di Zigotteri – a depositare le uova. La maggioranza degli Anisotteri disperde le uova nell'acqua, immergendo ritmicamente l'addome sotto la superficie. Le femmine degli Zigotteri preferiscono invece depositare le uova nei tessuti di piante acquatiche vive o morte, servendosi dell'ovopositore per perforarle. Soltanto gli Aeschnidi, tra gli Anisotteri, sono provvisti di ovopositore. Salvo che in alcune specie le uova schiudono dopo circa un mese.

Sviluppo postembrionale

Un Odonato abbandona l'astuccio larvale una volta raggiunta la forma adulta.

L'embrione presenta una conformazione tale da favorirne la schiusa e la fuoriuscita dal materiale vegetale circostante. La prima muta avviene subito dopo, entrando in una fase di sviluppo postembrionale che durerà dagli 1 ai 5 anni negli Anisotteri. Si contano dalle 10 alle 15 mute, regolate in gran parte dalla temperatura ambientale e dalla disponibilità di cibo. Le ninfe respirano grazie a tracheobranchie a pareti sottili, al cui interno sono disposte delle trachee. Negli Zigotteri queste sono costituite da due cerci appositamente modificati che sporgono dal segmento finale assieme a un terzo prolungamento mediano. Negli Anisotteri, invece, le trachee sono nascoste nel retto.

Le particolarità nell'apparato masticatore che caratterizzano questo ordine di insetti si ritrovano già a partire dallo stadio larvale. Tutti gli stadi giovanili degli Odonati presentano infatti uno sviluppo prominente del labium, articolato nel mezzo e provvisto di palpi terminali che conferiscono all'estremità una funzione di pinza mobile, talvolta foggiata invece a cucchiaio. Questa struttura prende il nome di "maschera" perché, quando è inutilizzata, si trova ripiegata sotto il capo tra il primo paio di zampe, nascondendo così il resto della faccia. La maschera può essere protrusa di scatto per afferrare le prede, rendendo così le neanidi abili cacciatori da posta, vista la loro scarsa agilità nel mezzo acquatico.

Poco prima della muta finale la ninfa si arrampica gradualmente sullo stelo emerso di una pianta per abituarsi al nuovo tipo di respirazione. Il tegumento si asciuga gradatamente permettendo la fuoriuscita, in diversi fasi, delle parti del corpo della forma adulta. Terminato lo sfarfallamento l'esemplare dispiega a poco a poco le proprie ali fino a volare via una volta asciugate al sole.

Tassonomia

Tradizionalmente gli Odonati sono suddivisi in tre sottordini viventi:

• Sottordine Zygoptera (= ali simili) detti damigelle. A riposo le ali vengono adagiate all'indietro sull'addome, l'una applicata all'altra. Le ali anteriori e quelle posteriori sono praticamente identiche e terminano, spesso, con una struttura peduncolata. Il corpo è sempre di forma cilindrica e sottile, il capo è sviluppato in altezza e gli occhi separati tra loro.
• Sottordine Anisoptera (= ali diverse) detti libellule. A riposo le due paia di ali rimangono ampiamente distese. Le ali posteriori sono più sviluppate di quelle anteriori, incrementando l'abilità di volo rispetto agli Zigotteri. Il capo è di forma sferoidale e gli occhi sono quasi sempre riuniti sulla faccia dorsale.
• Sottordine Anisozygoptera. Si tratta in realtà di un sottordine mantenuto in vita soltanto da quattro specie del genere Epiophlebia. La validità filogenetica di questo raggruppamento è oggi messa in dubbio.

Uno studio filogenetico del 2003, pur confermando la monofilia di Anisoptera e Zygoptera, individuava Anisozygoptera come un raggruppamento parafiletico; secondo tale studio le uniche due specie viventi presenti nel raggruppamento Anisozygoptera andrebbero classificate nell'infraordine Epiophlebioptera da accorpare, assieme agli Anisoptera (anch'essi declassati al rango di infraordine), nel sottordine Epiprocta.

Tale orientamento non viene tuttavia accettato dai compilatori della World Odonata List, che continuano a ritenere valida la suddivisione tradizionale in tre sottordini.

Dibattito filogenetico

Fossile della libellula estinta Cymatophlebia a confronto con una forma attuale

I fossili più antichi che testimoniano la presenza delle famiglie moderne si ritrovano nell'Era giurassica. I fossili delle specie non assegnabili ad alcuno dei sottordini esistenti vengono convenzionalmente collocati in uno dei quattro sottordini fossili: Archizygoptera, Protanisoptera, Protozygoptera e Triadophlebiomorpha. Alcuni studiosi considerano un ulteriore sottordine, quello dei Protodonata, nel quale sono inserite le specie più grandi ed enormi di Odonati risalenti al Carbonifero superiore e al Permiano. Tra queste le specie più grandi in assoluto erano la Meganeuropsis permiana e Meganeura monyi, con un'apertura alare stimata intorno ai 720 mm, mentre nei casi più eccezionali gli Odonati moderni non superano i 190 mm di apertura alare (Megaloprepus caerulatus, Pseudostigmatidae).

Il dibattito filogenetico è tuttora ampiamente aperto e verte su alcuni punti fondamentali. Ad esempio si tende a stabilire se gli Zigotteri sono il clado base parafiletico dal quale si sono generati Anisotteri e Anisozigotteri, o se Zigotteri e Anisotteri sono entrambi gruppi monofiletici; o ancora se esista un gruppo fossile da identificare come progenitore delle specie contemporanee; ecc. Finora la maggior parte degli studiosi conviene che gli Odonati sono un ordine monofiletico separato dagli Ephemeroptera, Neoptera e dagli estinti Palaeodictyopteroidea già dalla fine del più basso Carbonifero superiore; che i tre sottordini attualmente esistenti sono strettamente imparentati e che il sottordine fossile degli Archizygoptera sia in realtà un sottoinsieme dei Protozygoptera.
Gli interventi sul dibattito filogenetico degli Odonati si sono basati, fino a prima del 2001, sugli studi compiuti sull'evoluzione delle venature alari degli insetti. Misoft inaugurò invece la serie di teorie più recenti basate sullo studio delle sequenze genetiche.

Tra gli schemi tassonomici proposti, grande adesioni hanno riscosso in passato quello di Handlirsch (1906-08) e quelle di Fraser (1957).

Handlirsch ipotizzò gli Anisozigotteri come ceppo madre da cui sarebbero derivati Zigotteri e Anisotteri secondo linee evolutive indipendenti.

Rappresentazione dell'albero filogenetico proposto da Handlirsch (1906-08):

	Protodonata       Protanisoptera       Protozygoptera     Anisozygoptera     Zygoptera       Anisozygoptera (pe Epiophlebia)       Anisozygoptera (pe Heterophlebia)     Anisoptera

Alle teorie di Handlirsch si oppose, nel 1928, Tillyard. Fraser si ispirò a queste teorie quando, nel 1957, individuò negli Zigotteri i progenitori degli Odonati.

Rappresentazione dell'albero filogenetico proposto da Tillyard (1928) e Fraser (1957):

	Protodonata       Protanisoptera       Protozygoptera     Zygoptera     Zygoptera (Coenagrionoidea)       Zygoptera (Lestoidea, Calopterygoidea)       Anisozygoptera (pe Epiophlebia)       Anisozygoptera (pe Heterophlebia)     Anisoptera

In risposta a Fraser intervenne, nel 1996, Günter Bechly, che propose l'ultima teoria non basata sugli studi del materiale genetico. Essa prende in considerazione elementi filogenetici differenti da quelli fino a quel momento utilizzati, andando così ad affiancare al sottordine degli Zigotteri un nuovo sottordine chiamato "Epiproctophora", al quale apparterrebbero gli Anisotteri e gli Epiophlebia.

Cladogramma proposto da Bechly nel 1996:

	Zygoptera Caloptera   Amphipterygida     Calopterygomorpha       Euzygoptera     Lestomorpha     Coenagrionomorpha         Epiproctophora     Epiophlebioptera     Epiophlebiidae     Anisoptera   Petalurida     Euanisoptera

La revisione filogenetica più recente, condotta da Rehn nel 2003, conferma la monofilia di Anisoptera e Zygoptera ma individua Anisozygoptera come un raggruppamento parafiletico e lo accorpa, assieme agli Anisoptera (declassati al rango di infraordine), nel sottordine Epiprocta. Le uniche due specie viventi presenti nel raggruppamento "Anisozygoptera" sono state classificate nell'infraordine Epiophlebioptera. All'interno degli Zigotteri vengono individuati due cladi: uno che comprende la superfamiglia Calopterygoidea (esclusi gli Amphipterygidae), ed il secondo che raggruppa Lestinoidea e Coenagrionoidea (anch'essi in realtà raggruppamenti parafiletici) e Amphipterygidae.

Cladogramma proposto da Rehn nel 2003:

	Zygoptera   Calopterygoidea     Lestinoidea + Coenagrionoidea + Amphipterygidae       Epiprocta     Epiophlebioptera     Anisoptera

Alcune specie

Zygoptera

• 
  Calopteryx virgo
  (maschio)
• 
  Calopteryx virgo
  (femmina)
• 
  Calopteryx virgo
  (accoppiamento)
• 
  Coenagrion puella
• 
  Ceriagrion glabrum
• 
  Enallagma cyathigerum
• 
  Ischnura elegans
• 
  Chalcolestes viridis

Anisoptera

• 
  Aeshna cyanea
• 
  Libellula depressa
• 
  Sympetrum fonscolombii
• 
  Orthetrum cancellatum
• 
  Cordulegaster boltonii

Anisozygoptera

• 
  Epiophlebia superstes
• 
  Epiophlebia laidlawi

Bibliografia

• Michael Chinery, Guida degli insetti d'Europa, Franco Muzio editore, 1998; ISBN 88-7413-025-2
• Gabriele Pozzi, Insetti, Giunti editore, 1998; ISBN 88-09-03532-1
• C. Conci e C. Nielsen, Odonata, in: Fauna d'Italia (vol. I), Bologna, Calderini, 1956.
• G. Carchini,, Odonati (Odonata), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane, 21 CNR, (1983) AQ/1/198
• (EN) Fraser, F. C., 1957. A reclassification of the order Odonata. Sydney. R. Zool. Soc. NSW.
• (EN) Tillyard, R. J., 1928. The evolution of the order Odonata. Part 1. Introduction and early history of the order. Records of the Indian Museum 30: 151-172.
• (EN) Bechly, G. 1998. The Phylogenetic Systematics of Odonata.
• (EN) Carle, F. L., 1982. The wing vein homologies and phylogeny of the Odonata: a continuing debate. Soc. int. Odonatol. rapid Comm. 4, x+66 pp.
• (EN) Hennig, W., 1981. Insect Phylogeny. New York. Wiley.
• (EN) Saux, C., C. Simon, and G. S. Spicer. 2003. Phylogeny of the dragonfly and damselfly order Odonata as inferred by mitochondrial 12S ribosomal RNA sequences. Annals of the Entomological Society of America 96(6):693-699.
• (EN) Tillyard, R. J., and F. C. Fraser, 1938-40. A reclassification of the order Odonata. Austr. Zool. 9: 125-169, 195-221, 359-390.
• (EN) Trueman, J. W. H., 1996 [1991]. A preliminary cladistic analysis of odonate wing venation. Odonatologica 25: 59-72.
• (DE) Bechly, G. H. P., 1995. Morphologische Untersuchungen an Fluegelgeaeder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (insecta; Pterygota; Odonata) unter besonderer Beruecksichtigung der phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der Odonata. Petalura (Spec. Vol.) 1: 1-341.
• (DE) Lohmann, H., 1996. Das phylogenetische system der Anisoptera (Odonata). Entomol. Z. 106(6):209-252, 106(7):253-296, 106(9):360-367.
• (DE) Handlirsch, A., 1906-08. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen. Leipzig. Engelmann.
• (FR) Nel, A., X. Martinez-Delclos, J.-C. Paicheler, & M. Henrotay, 1993. Les "Anisozygoptera" fossiles: phylogeneie et classification (Odonata). Martinia (hors ser.) 3: 1-311.

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Collegamenti esterni

• (EN) Philip S. Corbet, Odonata, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Odonata, su Fossilworks.org.
• (EN) International Odonata research institute (contiene foto e ecologia di un gran numero di specie)
• (EN) Consigli per il collezionamento (XML), su ups.edu. URL consultato il 6 maggio 2006 (archiviato dall'url originale il 15 maggio 2006).
• (EN) Slater Museum of Natural History (XML), su ups.edu. URL consultato il 6 maggio 2006 (archiviato dall'url originale il 13 maggio 2006).
• (EN) Phylogenetic Systematics of Odonata Archiviato il 3 aprile 2006 in Internet Archive. (ampio materiale sul dibattito filogenetico e sugli esemplari fossili)
• (EN) Odonata links on the World Wide Web, su ent.orst.edu. URL consultato il 6 maggio 2006 (archiviato dall'url originale il 27 aprile 2006).
• Libellule italiane, su odonata.it.