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Othonninae: differenze tra le versioni

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'''Othonninae''' <small>[[Christian Friedrich Lessing|Less.]], [[2007]]</small> è una [[sottotribù]] di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] [[Senecioneae]] ([[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Asteraceae]] - sottofamiglia [[Asteroideae]]).<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref>{{cita|Susanna et al. 2020}}</ref>
'''Othonninae''' <small>[[Christian Friedrich Lessing|Less.]], [[2007]]</small> è una [[sottotribù]] di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] [[Senecioneae]] ([[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Asteraceae]] - sottofamiglia [[Asteroideae]]).<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref>{{cita|Susanna et al. 2020}}.</ref>


==Etimologia==
==Etimologia==
L'etimologia del nome della sottotribù deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Othonna]]'' che a sua volta deriva dal [[Lingua greca antica|greco antico]] e fa riferimento all'indumento di peli lanuginosi tipico delle piante del genere.<ref>{{cita|David Gledhill 2008|p. 285}}</ref>
L'etimologia del nome della sottotribù deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Othonna]]'' che a sua volta deriva dal [[Lingua greca antica|greco antico]] e fa riferimento all'indumento di peli lanuginosi tipico delle piante del genere.<ref>{{cita|David Gledhill 2008|p. 285}}.</ref>


Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco [[Christian Friedrich Lessing]] (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione ''"Linnaea. Berlin & Halle, Germany - 6: 93. 1831"'' nel 1831.<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/100384887|titolo=Tropicos Database|accesso=23 marzo 2013}}</ref>
Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco [[Christian Friedrich Lessing]] (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione ''"Linnaea. Berlin & Halle, Germany - 6: 93. 1831"'' nel 1831.<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/100384887|titolo=Tropicos Database|accesso=23 marzo 2013}}</ref>
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[[File:Othonna arborescens 1DS-II 1-8947-01.jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Othonna arborescens]]'']]
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'''Habitus'''. La sottotribù comprende piante [[erba|erbacee]] a ciclo biologico annuo e perenne; sono presenti anche portamenti arbustivi. Alcune specie sono completamente [[Glossario botanico#O|glabre]]; altre possiedono dei grossi [[Rizoma|rizomi]] (''[[Hertia]]'' e ''[[Lopholaena]]'') oppure [[Tubero|tuberi]] (''[[Othonna]]''). L'altezza di queste piante varia da pochi centimetri fino a circa un mezzo metro.<ref>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.1}}</ref><ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}</ref><ref>{{cita|Judd 2007|pag.517}}</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 503}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 208-241}}.</ref>
'''Habitus'''. La sottotribù comprende piante [[erba]]cee a ciclo biologico annuo e perenne; sono presenti anche portamenti arbustivi. Alcune specie sono completamente [[Glossario botanico#O|glabre]]; altre possiedono dei grossi [[Rizoma|rizomi]] (''[[Hertia]]'' e ''[[Lopholaena]]'') oppure [[Tubero|tuberi]] (''[[Othonna]]''). L'altezza di queste piante varia da pochi centimetri fino a circa un mezzo metro.<ref>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.1}}.</ref><ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}.</ref><ref>{{cita|Judd 2007|pag.517}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 503}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 208-241}}.</ref>


'''Fusto'''.
'''Fusto'''.
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'''Infiorescenza'''. Le [[Glossario botanico#S|sinflorescenze]] sono composte da più capolini (ma anche uno solo) organizzati in formazioni corimbose, panicolate o tirsoidi. Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] vere e proprie sono formate da un [[Fiore delle Asteraceae|capolino]] terminale peduncolato a forma discoidale (capolini di tipo del [[Glossario botanico#D|disco]] e [[Glossario botanico#R|radiati]]). A volte il peduncolo può essere sotteso da un calice di brattee. In particolare i capolini sono composti da un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]] formato da diverse [[Glossario botanico#B|brattee]], a volte connate, disposte in modo più o meno [[Glossario botanico#E|embricato]] su una serie, al cui interno un [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] fa da base ai fiori di due tipi (fiori [[Glossario botanico#D|dimorfici]]): quelli esterni [[Fiore delle Asteraceae|del raggio]] ligulati e quelli più interni [[Fiore delle Asteraceae|del disco]] tubulosi. Il ricettacolo in genere è nudo (senza pagliette) e può essere peloso o glabro.
'''Infiorescenza'''. Le [[Glossario botanico#S|sinflorescenze]] sono composte da più capolini (ma anche uno solo) organizzati in formazioni corimbose, panicolate o tirsoidi. Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] vere e proprie sono formate da un [[Fiore delle Asteraceae|capolino]] terminale peduncolato a forma discoidale (capolini di tipo del [[Glossario botanico#D|disco]] e [[Glossario botanico#R|radiati]]). A volte il peduncolo può essere sotteso da un calice di brattee. In particolare i capolini sono composti da un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]] formato da diverse [[Glossario botanico#B|brattee]], a volte connate, disposte in modo più o meno [[Glossario botanico#E|embricato]] su una serie, al cui interno un [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] fa da base ai fiori di due tipi (fiori [[Glossario botanico#D|dimorfici]]): quelli esterni [[Fiore delle Asteraceae|del raggio]] ligulati e quelli più interni [[Fiore delle Asteraceae|del disco]] tubulosi. Il ricettacolo in genere è nudo (senza pagliette) e può essere peloso o glabro.


'''Fiori'''. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri ([[Glossario botanico#C|calice]] e [[corolla]] formati da 5 elementi). Sono inoltre [[Glossario botanico#E|ermafroditi]], più precisamente i [[Fiore delle Asteraceae|fiori del raggio]] (quelli [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]) sono femminili; mentre quelli del disco centrale ([[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]] e [[Glossario botanico#A|actinomorfi]]) sono bisessuali (spesso sono sterili e funzionalmente maschili).
'''Fiori'''. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri ([[Glossario botanico#C|calice]] e [[corolla]] formati da 5 elementi). Sono inoltre [[Glossario botanico#E|ermafroditi]], più precisamente i [[Fiore delle Asteraceae|fiori del raggio]] (quelli [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]) sono femminili; mentre quelli del disco centrale ([[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]] e [[Glossario botanico#A|actinomorfi]]) sono bisessuali (spesso sono sterili e funzionalmente maschili).


* [[Formula fiorale]]:
* [[Formula fiorale]]:
::: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio <ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>
::: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio<ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>


* [[Calice (botanica)|Calice]]: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
* [[Calice (botanica)|Calice]]: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.

* [[Corolla]]: nella parte inferiore i [[petali]] della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare la corolla del disco centrale ([[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]]) termina con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. La corolla dei fiori periferici ([[Fiore delle Asteraceae|ligulati]]) il tubo si trasforma in un prolungamento nastriforme (o dei lobi a forma deltato-ovata) terminante più o meno con cinque dentelli. Le corolle sono bianche, gialle, rosa o purpuree.
* [[Corolla]]: nella parte inferiore i [[petali]] della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare la corolla del disco centrale ([[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]]) termina con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. La corolla dei fiori periferici ([[Fiore delle Asteraceae|ligulati]]) il tubo si trasforma in un prolungamento nastriforme (o dei lobi a forma deltato-ovata) terminante più o meno con cinque dentelli. Le corolle sono bianche, gialle, rosa o purpuree.

* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: gli [[stami]] sono 5 con dei filamenti liberi; le [[antere]] invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo [[Glossario botanico#S|stilo]] (sono inoltre prive di appendici filiformi). Le antere normalmente sono senza coda (ecaudate) e sono tetrasporangiate, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il [[polline]] è [[Polline|tricolporato]] (tipo "helianthoid").<ref>{{cita|Strasburger 2007|Vol. 2 - pag. 760}}.</ref>
* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: gli [[stami]] sono 5 con dei filamenti liberi; le [[antere]] invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo [[Glossario botanico#S|stilo]] (sono inoltre prive di appendici filiformi). Le antere normalmente sono senza coda (ecaudate) e sono tetrasporangiate, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il [[polline]] è [[Polline|tricolporato]] (tipo "helianthoid").<ref>{{cita|Strasburger 2007|Vol. 2 - pag. 760}}.</ref>
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* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è biforcato (raramente unico) con due [[Stigma (botanica)|stigmi]] nella parte apicale; gli stigmi hanno delle aree stigmatiche separate, sono troncati e hanno dei peli ampi o zone papillose. L'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]].

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* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è biforcato (raramente unico) con due [[Stigma (botanica)|stigmi]] nella parte apicale; gli stigmi hanno delle aree stigmatiche separate, sono troncati e hanno dei peli ampi o zone papillose. L'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]].


'''Frutti'''. I frutti sono degli [[Achenio|acheni]] con [[Pappo (botanica)|pappo]]. La forma dell'[[achenio]] è affusolata o oblunga-ovoide con 10 - 20 striature longitudinali alternate ad aree glabre o papillose-pelose. Il [[Glossario botanico#C|carpoforo]] è indistinto o distinto e ha la forma di un anello apicale. Il pappo in genere è bianco e formato da una più serie di setole barbate o anche delle semplici squame (il pappo può essere assente, specialmente nei fiori centrali). In alcuni casi il pappo è colorato: paglierino, rosato, fulvo o purpureo (''[[Othonna]]'').
'''Frutti'''. I frutti sono degli [[Achenio|acheni]] con [[Pappo (botanica)|pappo]]. La forma dell'[[achenio]] è affusolata o oblunga-ovoide con 10 - 20 striature longitudinali alternate ad aree glabre o papillose-pelose. Il [[Glossario botanico#C|carpoforo]] è indistinto o distinto e ha la forma di un anello apicale. Il pappo in genere è bianco e formato da una più serie di setole barbate o anche delle semplici squame (il pappo può essere assente, specialmente nei fiori centrali). In alcuni casi il pappo è colorato: paglierino, rosato, fulvo o purpureo (''[[Othonna]]'').
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'''Dispersione''': i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: [[Glossario botanico#Z|zoocoria]]. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del [[Glossario botanico#P|pappo]] il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
'''Dispersione''': i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: [[Glossario botanico#Z|zoocoria]]. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del [[Glossario botanico#P|pappo]] il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).


==Sistematica==
== Tassonomia ==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 aprile 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia [[Asteroideae]] è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.<ref name=APGIV/><ref name=FS/><ref name=KJ/>
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 aprile 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia [[Asteroideae]] è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.<ref name=APGIV/><ref name=KJ/><ref name=FS/>


===Filogenesi===
===Filogenesi===
La sottotribù di questa voce appartiene alla tribù [[Senecioneae]] (una delle 21 tribù della sottofamiglia [[Asteroideae]]). In base ai dati filogenetici la sottotribù, all'interno della tribù, occupa una posizione più o meno centrale e insieme alla sottotribù [[Senecioninae]] forma un "[[Cladistica|gruppo fratello]]".<ref name=FS/>
La sottotribù di questa voce appartiene alla tribù [[Senecioneae]] (una delle 21 tribù della sottofamiglia [[Asteroideae]]). In base ai dati filogenetici la sottotribù, all'interno della tribù, occupa una posizione più o meno centrale e insieme alla sottotribù [[Senecioninae]] forma un "[[Cladistica|gruppo fratello]]".<ref name=FS/>


Il primo riconoscimento di questo gruppo fu fatto dal botanico [[George Bentham]] (1800-1884) e altri, includendo però un genere (''[[Werneria]]'') dell'[[America Meridionale]] appartenente alla sottotribù [[Senecioninae]]. Successivi studi hanno dimostrato la separazione da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] di Othonninae da [[Senecioninae]] confermando ''[[Euryops]]'' e ''[[Othonna]]'' come generi centrali e principali (con la maggioranza delle specie) del gruppo. La struttura della sottotribù Othonninae per lungo tempo è rimasta provvisoria in quanto il genere ''Othonna'', fino al riconoscimento del genere ''Crassothonna'', era [[Polifilia|polifiletico]].<ref name=KJ/><ref name=FS/>
Il primo riconoscimento di questo gruppo fu fatto dal botanico [[George Bentham]] (1800-1884) e altri, includendo però un genere (''[[Werneria]]'') dell'[[America Meridionale]] appartenente alla sottotribù [[Senecioninae]]. Successivi studi hanno dimostrato la separazione da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] di Othonninae da [[Senecioninae]] confermando ''[[Euryops]]'' e ''[[Othonna]]'' come generi centrali e principali (con la maggioranza delle specie) del gruppo. La struttura della sottotribù Othonninae per lungo tempo è rimasta provvisoria in quanto il genere ''Othonna'', fino al riconoscimento del genere ''Crassothonna'', era [[Polifilia|polifiletico]].<ref name=KJ/><ref name=FS/>


I seguenti caratteri sono distintivi per la sottotribù:<ref name=FS/>
I seguenti caratteri sono distintivi per la sottotribù:<ref name=FS/>
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:* questo gruppo inoltre mostra notevoli variazioni in alcuni caratteri morfologici, come la forma e la disposizione delle foglie, l'indumento, il tipo di infiorescenza e il colore dei fiori.
:* questo gruppo inoltre mostra notevoli variazioni in alcuni caratteri morfologici, come la forma e la disposizione delle foglie, l'indumento, il tipo di infiorescenza e il colore dei fiori.


Al momento la struttura principale della sottotribù è formata da una [[Glossario botanico#P|politomia]] di tre subcladi: (1) ''Gymnodiscus'' e ''Crassothonna'', (2) ''Euryops'', (3) ''Othonna'', ''Hertia'' e ''Lopholaena''. Il cladogramma tratto dalo studio citato mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della sottotribù.<ref name=FS/>
Al momento la struttura principale della sottotribù è formata da una [[Glossario botanico#P|politomia]] di tre subcladi: (1) ''Gymnodiscus'' e ''Crassothonna'', (2) ''Euryops'', (3) ''Othonna'', ''Hertia'' e ''Lopholaena''. Il cladogramma tratto dalo studio citato mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della sottotribù.<ref name=FS/>


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[[Categoria:Asteroideae ]]
[[Categoria:Asteroideae]]

Versione attuale delle 15:50, 12 ott 2023

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Othonninae
Othonna capensis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùSenecioneae
SottotribùOthonninae
Less., 1831
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùSenecioneae
Sottotribù Othonninae
Generi

Othonninae Less., 2007 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della tribù Senecioneae (famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae).[1][2]

Etimologia

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L'etimologia del nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Othonna che a sua volta deriva dal greco antico e fa riferimento all'indumento di peli lanuginosi tipico delle piante del genere.[3]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea. Berlin & Halle, Germany - 6: 93. 1831" nel 1831.[4]

Descrizione

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Il portamento
Euryops floribundus
Le foglie
Hertia ciliata
Infiorescenza
Lopholaena coriifolia
I fiori
Othonna arborescens

Habitus. La sottotribù comprende piante erbacee a ciclo biologico annuo e perenne; sono presenti anche portamenti arbustivi. Alcune specie sono completamente glabre; altre possiedono dei grossi rizomi (Hertia e Lopholaena) oppure tuberi (Othonna). L'altezza di queste piante varia da pochi centimetri fino a circa un mezzo metro.[5][6][7][8][9]

Fusto.

  • Parte ipogea: la parte sotterranea è un rizoma provvisto di radici secondarie.
  • Parte epigea: la parte aerea è eretta, semplice o poco ramosa; la superficie può essere striata e pubescente.

Foglie. Le foglie si dividono in basali (rosulate) e cauline; lungo il caule sono disposte in modo alternato. Sono sessili o picciolate; la lamina è intera con forme da lanceolate a ovate (raramente sono lobate o sezionate); i bordi possono essere variamente dentati. Sono presenti foglie a consistenza succulenta, carnosa o coriacea.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da più capolini (ma anche uno solo) organizzati in formazioni corimbose, panicolate o tirsoidi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato a forma discoidale (capolini di tipo del disco e radiati). A volte il peduncolo può essere sotteso da un calice di brattee. In particolare i capolini sono composti da un involucro formato da diverse brattee, a volte connate, disposte in modo più o meno embricato su una serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi (fiori dimorfici): quelli esterni del raggio ligulati e quelli più interni del disco tubulosi. Il ricettacolo in genere è nudo (senza pagliette) e può essere peloso o glabro.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati e zigomorfi) sono femminili; mentre quelli del disco centrale (tubulosi e actinomorfi) sono bisessuali (spesso sono sterili e funzionalmente maschili).

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: nella parte inferiore i petali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare la corolla del disco centrale (tubulosi) termina con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. La corolla dei fiori periferici (ligulati) il tubo si trasforma in un prolungamento nastriforme (o dei lobi a forma deltato-ovata) terminante più o meno con cinque dentelli. Le corolle sono bianche, gialle, rosa o purpuree.
  • Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo (sono inoltre prive di appendici filiformi). Le antere normalmente sono senza coda (ecaudate) e sono tetrasporangiate, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il polline è tricolporato (tipo "helianthoid").[11]
  • Gineceo: lo stilo è biforcato (raramente unico) con due stigmi nella parte apicale; gli stigmi hanno delle aree stigmatiche separate, sono troncati e hanno dei peli ampi o zone papillose. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio è affusolata o oblunga-ovoide con 10 - 20 striature longitudinali alternate ad aree glabre o papillose-pelose. Il carpoforo è indistinto o distinto e ha la forma di un anello apicale. Il pappo in genere è bianco e formato da una più serie di setole barbate o anche delle semplici squame (il pappo può essere assente, specialmente nei fiori centrali). In alcuni casi il pappo è colorato: paglierino, rosato, fulvo o purpureo (Othonna).

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).

Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]

Filogenesi

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La sottotribù di questa voce appartiene alla tribù Senecioneae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). In base ai dati filogenetici la sottotribù, all'interno della tribù, occupa una posizione più o meno centrale e insieme alla sottotribù Senecioninae forma un "gruppo fratello".[9]

Il primo riconoscimento di questo gruppo fu fatto dal botanico George Bentham (1800-1884) e altri, includendo però un genere (Werneria) dell'America Meridionale appartenente alla sottotribù Senecioninae. Successivi studi hanno dimostrato la separazione da un punto di vista filogenetico di Othonninae da Senecioninae confermando Euryops e Othonna come generi centrali e principali (con la maggioranza delle specie) del gruppo. La struttura della sottotribù Othonninae per lungo tempo è rimasta provvisoria in quanto il genere Othonna, fino al riconoscimento del genere Crassothonna, era polifiletico.[8][9]

I seguenti caratteri sono distintivi per la sottotribù:[9]

  • l'areale di origine della maggior parte delle specie è africana ("Sub-Saharan Africa");
  • la forma e la disposizione delle brattee dell'involucro è varia;
  • questo gruppo inoltre mostra notevoli variazioni in alcuni caratteri morfologici, come la forma e la disposizione delle foglie, l'indumento, il tipo di infiorescenza e il colore dei fiori.

Al momento la struttura principale della sottotribù è formata da una politomia di tre subcladi: (1) Gymnodiscus e Crassothonna, (2) Euryops, (3) Othonna, Hertia e Lopholaena. Il cladogramma tratto dalo studio citato mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della sottotribù.[9]


 
 
 

Gymnodiscus

 
 

Crassothonna

 
 
 

Euryops

 
 
 

Othonna

 
 
 

Hertia

 
 

Lopholaena

 
 
 
 

Composizione della sottotribù

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La sottotribù comprende 8 generi e 236 specie.[8][9]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri pù significativi Numeri cromosomici Fiori
Bafutia C.D.Adams, 1962 Una specie:
Bafutia tenuicaulis C.D.Adams, 1962		 Africa tropicale occidentale (Cameroun) Le foglie sono sessili. - I capolini sono del tipo discoide (solamente fiori centrali tubulosi). - La forma degli acheni è ellissoide. - L'area di origine delle piante è l'Africa occidentale.
Crassothonna B.Nord., 2012 14 Lesotho, Namibia e Sudafrica Il portamento delle specie del genere è erbaceo perenne e arbustivo. - Le foglie sono affusolate e carnose/succulenti, sono lunghe ma di spessore uniforme o brevi simili all'uva. 2n = 20 e 60
Euryops (Cass.) Cass., 1820 103 Penisola Araba, Africa orientale e Sudafrica Queste piante possono produrre resina e possiedono sesquiterpeni. - Le foglie sono talvolta pennatopartite. - I fiori del raggio sono gialli. - Gli acheni sono omomorfici (sono tutti uguali).- Alcune specie gli acheni, delle regioni aride, sono "mixogenici" (hanno proprietà mucillaginacee se immersi in acqua) 2n = 20, 40 e 60
Gymnodiscus Less., 1831 2 Province del Capo. Il portamento è erbaceo annuale rosettiforme. - I capolini (piccoli e in formazioni corimbose) sono privi di calice. - I fori del raggio hanno delle forme da oblunghe a ellittico-oblunghe (più o meno rotondeggianti). - Il pappo dei fiori del disco è mancante. 2n = 18
Hertia Less., 1831 9 Magreb, Altopiano iranico e Africa meridionale I capolini sono di tipo radiato o disciforme. - Le foglie sono succulente. - I rami dello stilo sono papilloso-pelosi nella parte esterna. 2n = 20
Lopholaena Augustin Pyramus de Candolle, 1838 20 Africa meridionale Le foglie sono più o meno succulente. - I capolini sono del tipo discoide. - Il colore dei fiori è bianco, rosa o porpora. - I rami dello stilo hanno delle appendici lungamente papillose
Oligothrix DC., 1838 Una specie:
Oligothrix gracilis DC., 1838		 Provincia del Capo Le foglie sono amplessicauli e con bordi seghettati. - Il pappo è formato da poche corte e decidue setole. - L'unica specie del genere è endemica della Provincia del Capo
Othonna L., 1753 86 Distribuzione sudafricana e australiana Il portamento è perenne arbustivo o subarbustivo. - Sono presenti dei condotti di resina. - I fiori del raggio hanno delle forme da oblunghe a ellittico-oblunghe. - Gli stili sterili sono indivisi con apice conico. 2n = 20, 40, 60 e 80

Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020.
  3. ^ David Gledhill 2008, p. 285.
  4. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 23 marzo 2013.
  5. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  6. ^ Strasburger 2007, pag. 860.
  7. ^ Judd 2007, pag.517.
  8. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 503.
  9. ^ a b c d e f g Funk & Susanna 2009, p. 208-241.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ Strasburger 2007, Vol. 2 - pag. 760.
  12. ^ Judd 2007, pag. 520.
  13. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  14. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.

Bibliografia

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  • Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
  • V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
  • Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
  • David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.

Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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