Visualizza wikitesto di Goodyerinae

{{Tassobox
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|didascalia=''[[Goodyera repens]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio= [[Eukaryota]]
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<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
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<div align="center">(Vedi testo)</div>
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'''Goodyerinae''' <small>[[Johann Friedrich Klotzsch|Klotzsch]], [[1846]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[monocotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Orchidaceae|Orchidacee]], dall'aspetto di piccole [[erba]]cee perenni dalla tipica [[infiorescenza]] a [[Racemo (botanica)|racemo]] e comprendente quasi 40 [[Genere (tassonomia)|generi]].<ref name=Chase2015/>

==Etimologia==
Il nome di questa sottotribù deriva dal [[genere tipo]] ''[[Goodyera]]'') ed è stato creato dal farmacista e botanico germanico [[Johann Friedrich Klotzsch]] (1805-1860) in onore di un altro botanico: [[John Goodyer]] (1592-1664), un naturalista inglese considerato un precursore della botanica moderna<ref>{{cita|Nicolini|vol. 2, p. 344}}.</ref><ref>{{cita web|url=http://www.calflora.net/botanicalnames/pageG.html |titolo=Botanical names|accesso=2 novembre 2009}}</ref>. La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1846 e s'intitola: ''Getreue Darstellung und Beschreibung der in der Arzneykunde Gebräuchlichen Gewächse''<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/50134694|titolo=Tropicos Database|accesso=9 luglio 2010}}</ref>.

==Descrizione==
<small>I dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] si riferiscono soprattutto alle [[specie]] europee e in particolare a quelle spontanee italiane.</small>

Sono piante [[erba]]cea perenni la cui altezza varia da pochi centimetri (''[[Macodes petola]]'' <small>(Blume) Lindl.(1840)</small>) fino a circa 2 metri (''[[Aspidogyne gigantea]]'' <small>(Dodson) Ormerod, (2005)</small>). La forma biologica prevalente di queste orchidee è [[Sistema Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] (''G rizh''), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto [[rizoma]], che ogni anno si rigenera con nuove [[Radice (botanica)|radici]] e [[Fusto (botanica)|fusti]] [[Glossario botanico#A|avventizi]]. La maggioranza di queste orchidee sono terrestri, poche sono [[epifita|epifite]], ossia vivono appoggiate su rami o fusti di altre piante di maggiori proporzioni.

===Radici===
Le radici sono secondarie da rizoma (vengono emesse dai [[Glossario botanico#N|nodi]] del rizoma).

===Fusto===
*Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma [[Stolone|stolonifero]] e radicante ai [[Glossario botanico#N|nodi]] (a portamento strisciante). La consistenza di questi organi è carnosa e, nelle specie tropicali epifite, spesso sono rivestiti di un velo radicale detto [[Glossario botanico#V|velamen]] che consente alla pianta di assorbire l'umidità atmosferica. Il velamen presenta delle caratteristiche utili all'analisi filogenetica di queste orchidee<ref name=ROOTCHAR>{{cita pubblicazione|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2710200/ |autore=Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta, and E. Mark Engleman|titolo= Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae)| rivista=Ann Bot (Lond). 2008 March; 101(4): 509–520.}}</ref>.
*Parte epigea: i [[Fusto (botanica)|fusti]] aerei sono ascendenti, delicati e ramificati. Alcune [[specie]] hanno un portamento prostrato.

===Foglie===
*Foglie basali: sono piante dotate di una [[Glossario botanico#R|rosetta]] basale. Le foglie hanno una forma intera o ovato-bislunga con apice appuntito. Sono [[Picciolo|picciolate]]. La lamina in genere è verde ed è solcata da diverse nervature biancastre e parallele ma anche reticolate (nervatura di tipo [[Glossario botanico#A|anastomosata]]), oppure anche marmorizzate o con disegni policromi (bianchi, gialli o rossi). 
*Foglie cauline: quelle del [[Fusto (botanica)|fusto]] in genere sono ridotte ma sempre ben visibili e normalmente verdi, a forma [[Glossario botanico#L|lanceolato]]-lineare e sono [[Glossario botanico#A|amplessicauli]] (abbraccianti il fusto). La disposizione lungo il fusto è a spirale.
Alcune specie sono prive di [[clorofilla]] per cui le foglie sono colorate di marrone chiaro, oppure sono ridotte a squame distribuite lungo il [[Fusto (botanica)|fusto]].

===Infiorescenza===
L'[[infiorescenza]] è del tipo [[Glossario botanico#C|spiciforme]] o a [[Glossario botanico#R|racemo]] con pochi o tanti fiori secondo la specie. La disposizione dei fiori è più o meno spiralata e a volte unilaterale. I fiori sono [[sessilità|sessili]]. Alla base del [[Ovario (botanica)|ovario]] (sotto il [[Glossario botanico#P|perigonio]]) sono presenti delle [[brattee]] erbacee a forma [[Glossario botanico#L|lanceolata]]; queste in alcune specie sono più lunghe dell'ovario.

===Fiori===
I fiori sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] ed irregolarmente [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]], [[Glossario botanico#C|pentaciclici]] ([[Glossario botanico#P|perigonio]] a 2 [[verticillo|verticilli]] di [[tepalo|tepali]], 2 verticilli di [[stame|stami]] (di cui uno atrofizzato), 1 verticillo dello [[Glossario botanico#S|stilo]])<ref>{{cita|Pignatti|vol. 3, p. 700}}.</ref>.  I fiori sono di solito [[Glossario botanico#R|resupinati]], ossia ruotati di 180° per cui i labello si trova nella parte bassa del perigonio; sono inoltre piccoli e colorati di bianco o verdognoli.

[[File:Diagramma fiorale Epidendroideae DIS01.JPG|upright=1.4|thumb|Diagramma fiorale<ref>{{cita|Judd et al.|p. 287}}.</ref>]]
*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
:::'''X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula'''<ref>{{cita web  |url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html  |titolo=Tavole di botanica sistematica  |accesso=20 giugno 2010  |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20101228150523/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html  |dataarchivio=28 dicembre 2010  |urlmorto=sì  }}</ref>

*Perigonio: il [[Glossario botanico#P|perigonio]] è composto da 2 [[verticillo|verticilli]] con 3 [[tepalo|tepali]] ciascuno (3 interni e 3 esterni) a forma quasi sempre [[Glossario botanico#L|lanceolato]]-ovata, con apice acuto e più o meno liberi. Nel primo verticillo (esterno) il portamento dei 3 tepali ricorda quello di una campanula. Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “[[labello]]”) è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più simili ai tre tepali esterni.
*Labello: il [[labello]] (semplice – non formato da due parti distinte) è il [[tepalo]] centrale più interno. Nella maggioranza dei casi la forma è ovato-gozzuta (ossia si presenta “saccato” - a forma di sacco) e termina con una “lingua” (ovato-triangolare) ripiegata verso il basso. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (il [[ginostemio]]). Il labello non è speronato come in altri [[Genere (tassonomia)|generi]] della stessa famiglia; ed è nettarifero.
*Ginostemio:  lo [[stame]] con le rispettive [[antera|antere]] (si tratta di una [[antera]] biloculare) è concresciuto con lo [[Glossario botanico#S|stilo]] e forma una specie di organo colonnare chiamato ''[[ginostemio]]''<ref>{{cita|Musmarra|p. 628}}.</ref>. Il [[polline]] ha una consistenza granulare. Il [[Glossario botanico#R|rostello]] in alcune specie è a forma di spatola (in altre specie può avere due punte).
*Ovario: l'[[Ovario (botanica)|ovario]], da fusiforme a cilindrico, è [[Glossario botanico#I|infero]] e [[Sessilità|sessile]], ed è formato da tre [[Glossario botanico#C|carpelli]] fusi insieme.

===Frutti===
I [[frutti]] sono delle [[capsula (botanica)|capsula]] più o meno ovoidali con alcune coste. Questo tipo di frutto è [[Glossario botanico#D|deiscente]] lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi. Questi [[semi]] sono privi di [[endosperma]] e gli [[Embrione|embrioni]] contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta [[Parassitismo|simbiosi]] con [[Micorriza|micorrize endotrofiche]], questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle [[spore]] di [[Micorriza|funghi micorrizici]] (infestazione di [[Ifa|ife fungine]]). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2, p. 808}}.</ref>.

==Biologia==
La riproduzione di queste piante avviene in due modi: 
*per via sessuata grazie all'[[impollinazione]] ad opera degli [[insetti pronubi]]; ma la germinazione dei [[semi]] è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di [[albume]] – vedi sopra). 
*per via [[moltiplicazione vegetativa|vegetativa]] in quanto i [[rizoma|rizomi]] possono emettere gemme [[Glossario botanico#A|avventizie]] capaci di generare nuovi individui.

==Distribuzione e habitat==
Le oltre 700 [[specie]] di questa [[sottotribù]] hanno una [[distribuzione cosmopolita]], essendo presenti in tutti i continenti eccetto l'[[Antartide]]. Quelle tropicali provengono soprattutto dall'[[Asia]]. In [[Europa]] sono presenti solamente due specie del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Goodyera]]'': ''[[Goodyera repens]]'' (presente anche in [[Italia]]) e ''[[Goodyera macrophylla]]'', [[endemismo|endemica]] di [[Madera]].

L'[[habitat]] tipico (almeno per le specie a clima temperato) sono le zone ombreggiate, fresche e umide dei sottoboschi.

== Tassonomia ==
La [[sottotribù]] delle Goodyerinae è assegnata alla [[Tribù (tassonomia)|tribù]] delle [[Cranichideae]] che a sua volta fa parte della [[sottofamiglia]] delle [[Orchidoideae]] (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle [[Epidendroideae]]).<ref name=Chase2015>{{cita|Chase et al.|}}.</ref>

La sottotribù Goodyerinae all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, ha una posizione centrale.<ref name=Chase2015/>

Secondo alcune ricerche fatte sul velamen<ref name=ROOTCHAR/>, all'interno della tribù delle [[Cranichideae]], risulta che alcune specie della sottotribù delle Goodyerinae (generi ''[[Ludisia]]'' e ''[[Goodyera]]'') sono le più antiche rispetto ad altre specie/generi della stessa tribù.<ref>{{cita pubblicazione  |url=http://webh01.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Freudenstein2004.pdf  |autore=John V. Freudenstein, Ca'ssio van den Berg, Douglas H. Goldman, Paul J. Kores, Mia Molvray, Mark W. Chase  |titolo=An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy  |rivista=American Journal of Botany 2004; 91(1): 149–157  |urlmorto=sì  }}</ref>

===Generi===
La tribù attualmente comprende i seguenti 35 generi<ref>{{cita|Genera Orchidacearum}}.</ref> per un totale di 789 specie. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando quelle accettate da ''[[Plants of the World Online]]'' (marzo 2021).<ref>{{cita web|url=http://www.plantsoftheworldonline.org/ |titolo=Plants of the World Online |editore=Royal Botanic Gardens, Kew |accesso=28 marzo 2021}}</ref>

{{div col|strette}}
*''[[Aenhenrya]]'' <small>Gopalan</small> (1 sp.) 
*''[[Anoectochilus]]'' <small>Blume, 1825</small> (46 spp.) 
*''[[Aspidogyne]]'' <small>Garay, 1977</small> (78 spp.) 
*''[[Chamaegastrodia]]'' <small>Makino & F.Maek., 1935</small> (3 spp.) 
*''[[Cheirostylis]]'' <small>Bijdr., 1825</small> (56 spp.) 
*''[[Cystorchis]]'' <small>Blume, 1859</small> (20 spp.) 
*''[[Danhatchia]]'' <small>Garay & Christenson, 1995</small> (3 spp.) 
*''[[Dossinia]]'' <small>C.Morren, 1848</small> (1 sp.) 
*''[[Erythrodes]]'' <small>Blume, 1825</small> (26 spp.) 
*''[[Eurycentrum]]'' <small>Schltr., 1905</small> (4 spp.) 
*''[[Gonatostylis]]'' <small>Schltr., 1906</small> (2 spp.) 
*''[[Goodyera]]'' <small>R.Br., 1813</small> (99 spp.) 
*''[[Halleorchis]]'' <small>Szlach. & Olszewski, 1998</small> (1 sp.)
*''[[Herpysma]]'' <small>Lindl., 1833</small> (1 sp.)
*''[[Hetaeria]]'' <small>Blume, 1825</small> (27 spp.)
*''[[Hylophila]]'' <small>Lindl., 1833</small> (5 spp.)
*''[[Kreodanthus]]'' <small>Garay, 1977</small> (13 spp.)
*''[[Kuhlhasseltia]]'' <small>J.J.Sm., 1910</small> (3 spp.)
*''[[Lepidogyne]]'' <small>Blume, 1859</small> (1 sp.)
*''[[Ludisia]]'' <small>A.Rich., 1825</small> (2 spp.)
*''[[Macodes]]'' <small>Lindl., 1840</small> (11 spp.)
*''[[Microchilus]]'' <small>C.Presl, 1827</small> (160 spp.)
*''[[Myrmechis]]'' <small>Blume, 1859</small> (11 spp.)
*''[[Odontochilus]]'' <small>Blume, 1859</small> (56 spp.)
*''[[Orchipedum]]'' <small>Breda, 1827</small> (3 spp.)
*''[[Pachyplectron]]'' <small>Schltr., 1906</small> (3 spp.)
*''[[Papuaea]]'' <small>Schltr., 1919</small> (1 sp.)
*''[[Rhomboda]]'' <small>Lindl., 1857</small> (24 spp.)
*''[[Schuitemania]]'' <small>Ormerod</small> (1 sp.)
*''[[Stephanothelys]]'' <small>Garay, 1977</small> (5 spp.)
*''[[Vrydagzynea]]'' <small>Blume, 1858</small> (42 spp.)
*''[[Zeuxine]]'' <small>Lindl., 1826</small> (80 spp.)
{{div col end}}

===Alcune specie===
<gallery>
File:Sikki.jpg|''[[Anoectochilus sikkimensis]]''<br />(genere ''[[Anoectochilus]]'')
File:Aspidogyne nobilis.jpg|''[[Aspidogyne nobilis]]''<br />(genere ''[[Aspidogyne]]'')
File:Platythelys paranaensis.jpg|''[[Aspidogyne pedicellata]]''<br />(genere ''[[Aspidogyne]]'')
File:Goodyera oblongifolia 1.jpg|''[[Goodyera oblongifolia]]''<br />(genere ''[[Goodyera]]'')
File:Ligeophila stigmatoptera.jpg|''[[Ligeophila stigmatoptera]]''<br />(genere ''[[Ligeophila]]'')
File:Ludisia discolor dawsoniana 120206a.jpg|''[[Ludisia discolor]]''<br />(genere ''[[Ludisia]]'')
File:Microchilus arietinus.jpg|''[[Microchilus arietinus]]''<br />(genere ''[[Microchilus]]'')
File:Zeuxine strateumatica (Panoso).jpg|''[[Zeuxine strateumatica]]''<br />(genere ''[[Zeuxine]]'')
</gallery>

==Altre notizie==
*In alcune aree è una pianta protetta quindi ne è vietata la raccolta.
*Una documentazione sicura sulla antichità della [[sottotribù]] è data dal ritrovamento di un frammento di [[Ambra (resina)|ambra]] del [[Miocene]] (circa 15 – 20 milioni di anni fa) nella [[Repubblica Dominicana]] contenente una [[apis|ape]] operaia estinta (''Problebeia domenicana''), nel cui torace alcuni ricercatori hanno individuato dei grani di polline fossilizzato di una specie estinta di orchidea: ''Meliorchis caribea'' (appartenente alla sottotribù delle Goodyerinae)<ref>{{cita pubblicazione|url=https://www.nature.com/nature/journal/v448/n7157/full/nature06039.html  |autore=Santiago R. Ramírez, Barbara Gravendeel, Rodrigo B. Singer, Charles R. Marshall & Naomi E. Pierce|titolo=Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator|rivista=Nature 448, 1042-1045 (30 August 2007)}}</ref>.

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
*{{cita pubblicazione|autore=Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Càssio van den Berg e André Schuiteman|anno=2015|titolo=An updated classification of Orchidaceae|rivista=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=177|numero=2|pp=151-174|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-pdf/177/2/151/17040283/boj12234.pdf|lingua=en|cid=Chase et al.}}
*{{cita libro|autore=Robert L. Dressler|titolo=Phylogeny and Classification of the Orchid Family|url=https://archive.org/details/phylogenyclassif0000dres|editore=Cambridge University Press|anno=1993|ISBN=0-521-45058-6|lingua=en|cid=Dressler}}
*{{GIROS2009}}
*{{cita libro|autore=Judd, Campbell, Kellogg, Stevens e Donoghue|titolo=Botanica sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007|editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd et al.}}
*{{cita libro|autore=Alfio Musmarra|titolo=Dizionario di botanica|anno=1996|editore=Edagricole|città=Bologna|cid=Musmarra}}
*{{cita libro|Giacomo|Nicolini|Enciclopedia botanica Motta. Volume secondo|1960|Federico Motta Editore|Milano|cid=Nicolini}}
*{{cita libro|autore=[[Sandro Pignatti]]|titolo=Flora d'Italia. Volume terzo|anno=1982|editore=Edagricole|città=Bologna|ISBN=88-506-2449-2|cid=Pignatti}}
*{{cita libro|autore=A.M. Pridgeon, P.J. Cribb, M.W. Chase e F.N. Rasmussen|anno=2003|titolo=Genera Orchidacearum Volume 3 - Orchidoideae (Part 2). Vanilloideae. 02/03|editore=Oxford University Press|ISBN=0-521-45058-6|lingua=en}}
*{{cita libro|autore=[[Eduard Strasburger]]|titolo=Trattato di botanica. Volume secondo|anno=2007|editore=Antonio Delfino Editore|città=Roma|ISBN=88-7287-344-4|cid=Strasburger}}

==Voci correlate==
*[[Orchidee selvatiche in Italia]]
*[[Tassonomia delle Orchidaceae]]

== Altri progetti ==
{{interprogetto|commons|wikispecies=Goodyerinae}}

==Collegamenti esterni==
*[http://www.tropicos.org/Name/50134694 ''Goodyerinae''] Tropicos Database.

{{portale|botanica}}

[[Categoria:Cranichideae]]