Ugrás a tartalomhoz

„Szerkesztő:Hollófernyiges/próbalap” változatai közötti eltérés

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Laptörténet interaktív böngészése
← Régebbi szerkesztésÚjabb szerkesztés →
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
VizuálisWikiszöveges
147. sor: 147. sor:
A ''H. ergaster'' korában az afrikai szavanna ragadozói a mainál is félelmetesebbek voltak. Az ősemberek valószínűleg csak úgy telepedhettek meg ott, ha képesek voltak hatékonyan védekezni ellenük, vagyis nagy csoportokban éltek és kő- és valószínűleg faeszközeik segítségével el tudták kergetni őket. A szavannán több-kevesebb időt töltő mai majmok (pl. csimpánzok vagy páviánok) nagy csoportba tömörülnek, ahol a hímek együttműködnek a ragadozók elriasztásában és megvédik a csoport többi tagját. Feltehető, hogy a korai ''Homo''-fajok is hasonló viselkedést mutattak. A csimpánzok és bonobók, valamint a mai vadász-gyűjtögetők esetében a hímek/férfiak egymáshoz kötődő, mérsékelt hierarchiájú csoportot alkotnak; valószínűleg így volt ez a ''H. ergaster'' idejében is. A fosszilis anyagokból a korai emberek csoportméretét nem lehet biztonsággal meghatározni. Hordáik valószínűleg eléggé nagyok voltak, talán a csimpánzok és páviánok csoportméreteinek felső tartományát (kb. 100 egyed) is meghaladták.{{Sfn|Willems|Schaik|2017|p=17}} Egy 1993-as becslés a neocortex mérete alapján (a főemlősök neocortexének mérete és csoportjaik nagysága között összefüggés van) 70-85 fősre becsülték a ''H. habilis'' és a ''H. rudolfensis'' csoportjait,{{Sfn|Aiello|Dunbar|1993|p=184}} a ''H. ergaster''-ét pedig 91–116 fősre.{{Sfn|Aiello|Dunbar|1993|p=188}}
A ''H. ergaster'' korában az afrikai szavanna ragadozói a mainál is félelmetesebbek voltak. Az ősemberek valószínűleg csak úgy telepedhettek meg ott, ha képesek voltak hatékonyan védekezni ellenük, vagyis nagy csoportokban éltek és kő- és valószínűleg faeszközeik segítségével el tudták kergetni őket. A szavannán több-kevesebb időt töltő mai majmok (pl. csimpánzok vagy páviánok) nagy csoportba tömörülnek, ahol a hímek együttműködnek a ragadozók elriasztásában és megvédik a csoport többi tagját. Feltehető, hogy a korai ''Homo''-fajok is hasonló viselkedést mutattak. A csimpánzok és bonobók, valamint a mai vadász-gyűjtögetők esetében a hímek/férfiak egymáshoz kötődő, mérsékelt hierarchiájú csoportot alkotnak; valószínűleg így volt ez a ''H. ergaster'' idejében is. A fosszilis anyagokból a korai emberek csoportméretét nem lehet biztonsággal meghatározni. Hordáik valószínűleg eléggé nagyok voltak, talán a csimpánzok és páviánok csoportméreteinek felső tartományát (kb. 100 egyed) is meghaladták.{{Sfn|Willems|Schaik|2017|p=17}} Egy 1993-as becslés a neocortex mérete alapján (a főemlősök neocortexének mérete és csoportjaik nagysága között összefüggés van) 70-85 fősre becsülték a ''H. habilis'' és a ''H. rudolfensis'' csoportjait,{{Sfn|Aiello|Dunbar|1993|p=184}} a ''H. ergaster''-ét pedig 91–116 fősre.{{Sfn|Aiello|Dunbar|1993|p=188}}


Mivel a vadászat csoportos tevékenység volt, az egyedek valószínűleg megosztották egymással a húst, ami megerősítette a kapcsolatot egyrészt a vadászok között, másrészt a vadászok és a horda többi tagja között is. A nők feltehetően szintén megosztották az általuk gyűjtött gyümölcsöket, gumókat, kisemlősöket. Mivel a nők valószínűleg a jó vadászokat részesítették előnyben, a nemzedékek során egyre erősödött a nemek eltérő szerepe a csoporton belül.{{Sfn|Willems|Schaik|2017|p=19}}
Social and counter-attack behaviour of earlier ''Homo'' probably carried over into ''H. ergaster'', where they are likely to have developed even further. ''H. ergaster'' was probably the first primate to move into the niche of social carnivore (i. e. [[hunter-gatherer]]).{{Sfn|Willems|Schaik|2017|p=17}} Such behaviour would probably have been the result of counter-attacks in the context of competition over nutritious food with other carnivores and would probably have evolved from something akin to the opportunistic hunting sometimes exhibited by chimpanzees. The switch to predation in groups might have triggered a cascade of evolutionary changes which changed the course of human evolution. Cooperative behaviours such as opportunistic hunting in groups, predator defense and confrontational scavenging would have been critical for survival which means that a fundamental transition in psychology gradually transpired. With the typical "competitive cooperation" behaviour exhibited by most primates no longer being favored through natural selection and social tendencies taking its place, hunting, and other activities, would have become true collaborative efforts. Because counter-attack behaviour is typically exhibited in males of modern primates, social hunting in archaic humans is believed to have been a primarily male activity. Females likely conducted other types of foraging, gathering food which did not require hunting (i.e. fruits, nuts, eggs etc.).{{Sfn|Willems|Schaik|2017|p=19}}


A ''H. ergaster'' csoportösszetételére egyetlen közvetlen bizonyítékunk van. A kenyai Ileret környékén két helyszínen 1,5 millió éves lábnyomokat tártak fel; 20 egyedtől származó összesen 97 nyomot. A nyomok méretéből ítélve az egyik ösvényen csak férfiak haladtak; talán felderítő vagy vadászcsapat lehetett. Ha ez a feltételezés helyes, az megerősíti a nemi szerepek szétválásának hipotézisét. A mai vadász-gyűjtögető népeknél a férfiak járnak vadászni, de nem mindig járnak sikerrel; míg a nők a biztonságosabb, de kisebb energiatartalmú élelemforrásokra (növények, kisebb emlősök, rovarok) specializálódnak.{{Sfn|Hatala|Roach|Ostrofsky|Wunderlich|2016|pp=1–7}}
With hunting being a social activity, individuals probably shared the meat with one another, which would have strengthened the bonds both between the hunters themselves and between the hunters and the rest of the ''H. ergaster'' group. Females likely shared what they had foraged with the rest of the group as well. This development could have led to the development of male-female friendships into opportunistic [[Monogamy|monogamous]] pair bonds. Since sexual selection from females probably favored males that could hunt, the emerging social behaviour resulting from these new behaviours would have been carried over and amplified through the generations.{{Sfn|Willems|Schaik|2017|p=19}}

The only direct evidence of ''H. ergaster'' group composition comes from a series of sites outside of Ileret in Kenya, where 97 footprints made around 1.5 million years ago by a group of at least 20 individuals have been preserved. Based on the size of the footprints, one of the trackways appears to have been a group entirely composed of males, possibly a specialised task group, such as a border patrol or a hunting or foraging party. If this assessment is correct, this would further suggest a male-female division of responsibilities. In modern [[hunter-gatherer]] societies who target large prey items, male parties are typically dispatched to bring down these high-risk animals, and, due to the low success rate, female parties tend to focus on more predictable foods.{{Sfn|Hatala|Roach|Ostrofsky|Wunderlich|2016|pp=1–7}}


=== Technology ===
=== Technology ===

A lap 2024. szeptember 4., 17:49-kori változata

Homo ergaster
Evolúciós időszak: Kora pleisztocén 2,04–0,87 Ma
↓
Rekonstruált H. ergaster koponya a Senckenbergi Természettudományi Múzeumban
Rekonstruált H. ergaster koponya a Senckenbergi Természettudományi Múzeumban
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok
Osztály: Emlősök
Rend: Főemlősök
Család: Emberfélék
Nemzetség: Hominini
Nem: Homo
Tudományos név
†Homo ergaster
Groves & Mazák, 1975
Hivatkozások
Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Homo ergaster témájú kategóriát.

Homo ergaster is an extinct species or subspecies of archaic humans who lived in Africa in the Early Pleistocene. Whether H. ergaster constitutes a species of its own or should be subsumed into H. erectus is an ongoing and unresolved dispute within palaeoanthropology. Proponents of synonymisation typically designate H. ergaster as "African Homo erectus"[1] or "Homo erectus ergaster".[2] The name Homo ergaster roughly translates to "working man", a reference to the more advanced tools used by the species in comparison to those of their ancestors. The fossil range of H. ergaster mainly covers the period of 1.7 to 1.4 million years ago, though a broader time range is possible.[3] Though fossils are known from across East and Southern Africa, most H. ergaster fossils have been found along the shores of Lake Turkana in Kenya. There are later African fossils, some younger than 1 million years ago, that indicate long-term anatomical continuity, though it is unclear if they can be formally regarded as H. ergaster specimens. As a chronospecies, H. ergaster may have persisted to as late as 600,000 years ago, when new lineages of Homo arose in Africa.

Those who believe H. ergaster should be subsumed into H. erectus consider there to be too little difference between the two to separate them into distinct species. Proponents of keeping the two species as distinct cite morphological differences between the African fossils and H. erectus fossils from Asia, as well as early Homo evolution being more complex than what is implied by subsuming species such as H. ergaster into H. erectus. Additionally, morphological differences between the specimens commonly seen as constituting H. ergaster might suggest that H. ergaster itself does not represent a cohesive species. Regardless of their most correct classification, H. ergaster exhibit primitive versions of traits later expressed in H. erectus and are thus likely the direct ancestors of later H. erectus populations in Asia. Additionally, H. ergaster is likely ancestral to later hominins in Europe and Africa, such as modern humans and Neanderthals.

Several features distinguish H. ergaster from australopithecines as well as earlier and more basal species of Homo, such as H. habilis. Among these features are their larger body mass, relatively long legs, obligate bipedalism, relatively small jaws and teeth (indicating a major change in diet) as well as body proportions and inferred lifestyles more similar to modern humans than to earlier and contemporary hominins. With these features in mind, some researchers view H. ergaster as being the earliest true representative of the genus Homo.

H. ergaster lived on the savannah in Africa, a unique environment with challenges that would have resulted in the need for many new and distinct behaviours. Earlier Homo probably used counter-attack tactics, like modern primates, to keep predators away. By the time of H. ergaster, this behaviour had probably resulted in the development of true hunter-gatherer behaviour, a first among primates. H. ergaster was an apex predator.[4] Further behaviours that might first have arisen in H. ergaster include male-female divisions of foraging and true monogamous pair bonds. H. ergaster also marks the appearance of more advanced tools of the Acheulean industry, including the earliest known hand axes. Though undisputed evidence is missing, H. ergaster might also have been the earliest hominin to master control of fire.

Taxonomy

Sablon:Human timeline

Research history

Replica of KNM ER 992, the holotype specimen of Homo ergaster

A paleoantropológia egyik leginkább vitatott területe a korai és középső pleisztocén Homo fosszíliáinak osztályozása.[5] A 19. és korai 20. században elterjedt nézet szerint a mai ember egyetlen leszármazási sor fokozatos evolúciójának eredménye. Az akkoriban főleg Ázsiából ismert Homo erectust ennek megfelelően a korai hominidák és a mai emberek közötti láncszemnek tekintették. A 20. század második felében azonban az igen nagy területről előkerülő, változatos morfológiájú és széles időtartamot lefogó H. erectus fosszíliák miatt újra kellett definiálni ennek a fajnak a fogalmát.[6]

Az 1970-es években Richard Leakey és Alan Walker a kenyai Turkana-tó keleti partján számos hominidafosszíliát ásott ki. A legjelentősebb leletnek két részleges koponya, a KNM ER 3733 és a KNM ER 3883 bizonyult. A két kutató ezeket H. erectus-ként azonosította, megjegyezve hogy agytérfogatuk (848 és 803 cm3) megfelel a H. erectus jóval fiatalabb típusleletének (950 cm3). Leakey 1972-ben egy alsó állkapcsot is feltárt, amely a KNM ER 992 jelzést kapta és amelyet azonosítatlan fajú Homo-ként írtak le.[7]

1975-ben Colin Groves és Vratislav Mazák a KNM ER 992-t egy különálló faj holotípusaként határozta meg, amely a Homo ergaster nevet kapta.[8] Nevét a görög ἐργαστήρ (ergasztér, jelentése munkás) szóból kapta.[9] A kutatók számos turkanai fosszíliát, pl. a KNM ER 803-at (amely részleges csontvázból és néhány fogból állt) is ehhez a fajhoz sorolták. Az ázsiai H. erectus csontokkal azonban nem hasonlították össze a leleteiket, amivel a későbbiekben önkéntelenül is némi zavart okoztak a két taxonómiai csoport elkülönítésében.[10]

1984-ben kenyai paleontológusok egy majdnem teljes csontvázat tártak fel a Turkana-tó nyugati partjánál, amelyet fiatal férfinek írtak le (bár később megállapították, hogy a nemét biztonsággal nem lehet meghatározni).[9] A H. erectus fajhoz sorolt lelet a KNM-WT 15000 kódszámot és a "turkanai fiú" becenevet kapta.[11] Ez volt az első jó megőrzésű H. ergaster/erectus példány, amely igen fontos szerepet kapott a korai Homo-k és a mai ember közötti különbségek feltérképezésében.[12] 1992-ben Bernard Wood H. ergaster-ként definiálta a turkanai fiút,[9] mára pedig valamennyi afrikai H. erectus példányt átsorolták ebbe a csoportba (legalábbis azok, akik a H. ergaster-t külön fajként ismerik el).[13]

Classification

A H. ergaster a korábbi emberfajoktól, mint pl. a H. habilistól vagy a H. rudolfensistől jól elkülöníthető, számos tulajdonságuk szerint közelebb állnak a a mai emberhez mint a korai vagy velük egy időben élő hominidák. Testarányait tekintve a modern emberhez állt közelebb, lábai viszonylag hosszúak voltak. Fogai és állkapcsa kisebbek a H. habilis-énál vagy H. rudolfensis-énél, ami arra utal, hogy étrendje eltérő volt.[14] Egyes kutatók odáig mentek, hogy 1999-ben javasoltak a Homo nem korai tagjainak átsorolását az australopithecusokhoz; szerintük a H. ergaster tekinthető az első valódi emberfélének.[15]



Au. africanus



Au. garhi






H. habilis



H. rudolfensis





H. ergaster




H. erectus




H. antecessor





H. heidelbergensis



H. neanderthalensis




H. sapiens







Cladogram per Strait, Grine & Fleagle (2015)[16]

A H. ergaster taxonómia helyzete 1975-ös leírása óta folyamatosan vita tárgya. Leakey, Walker és számos befolyásos paleoantropológus kezdettől nem ismerte el különálló faj mivoltát és továbbra is a némileg gyűjtőtaxonként funkcionáló H. erectus-t preferálták. Kétségtelen, hogy a H. erectus-ként és H. ergaster-ként definiált fosszíliák közeli rokon ősi hominidák maradványai; a kérdés az, hogy ezek a mintegy egymillió évet felölelő kövületek két különálló faj csoporton belül is változatos egyedeit, esetleg egyetlen, igen variábilis és nagy területen elterjedt faj egyedeit képviselik-e.[8] A vita máig eldöntetlen maradt, ezért a kutatók jellemzően a H. erectus s.s. (sensu stricto, szűk értelemben vett) kifejezést használják az ázsiai H. erectus-ra és a H. erectus s.l.-t (sensu lato, tágabb értelemben vett) azokra a csoportokra, amelyek idesorolása vitatott (mint a H. ergaster, a H. antecessor vagy a H. heidelbergensis.[17]

A H. ergaster természetesen sok szempontból hasonlít a H. erectus-ra; állkapcsa nagy és előreugró; homlokeresze jókora, homloka hátracsapott.[18] Egyes tulajdonságai primitívebbek a rokonánál,[19] míg más tekintetben (pl. a koponya magasabb boltozata és vékonyabb falai vagy a kelet-ázsiai H. erectus vaskosabb homlokeresze) fejlettebbnek számít.[18]

Az alapvető kérdés az, hogy milyen mértékű lehet egy fajon belüli változatosság, mielőtt azt több fajra kellene bontanunk; és erre a kérdésre nincs egyértelmű válaszunk. A H. erectus egyaránt lehet egy, de igen változatos faj, több - földrajzilag és időben széttagolt - alfaj összessége, vagy több közeli rokon, de különálló faj is.[20] Egy 2008-as elemzés során, amely a H. erectus' különböző alfajainak fosszíliáit vizsgálta (beleértve a H. ergaster-t is) úgy találták, hogy a H. erectus fajon belüli változatossága nagyobb annál, mint amennyit a modern embernél vagy a csimpánznál elfogadhatónak tartunk; viszont belefér a gorillák, és különösen az orangután lehetséges variációinak tartományába (bár ez részben a gorillák és az orangutánok nagyfokú szexuális dimorfizmusának köszönhető).[21] Egy 2015-ös tanulmány a H. ergaster-t a Homonem hét "széles körben elismert" fajának tekinti, a H. habilis, H. rudolfensis, H. erectus, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis és H. sapiens mellett, megjegyezve, hogy más fajok, például a H. floresiensis és a H. antecessor kevésbé elismertek vagy kevéssé ismertek.[16]

Variation in the fossil material

Az egyik legismertebb H. ergaster fosszília a KNM ER 3733 koponya, amely több szempontból nyilvánvalóan különbözik az ázsiai H. erectuskoponyáktól: a homlokeresz nem csak fölfelé, hanem előre is nyúlnak; az külön ível mindkét szemüreg fölött; az agykoponya szélességéhez képest viszonylag magas és oldalfalai íveltek. A KNM ER 3733 a szintén H. ergaster KNM ER 3883-tól is meglehetősen különbözik; az utóbbi homlokeresze előrefelé és kissé lefelé nyúlik és szélei erősen megvastagodtak.[22] A turkanai fiú szemüregei fölött viszont alig vastagodik meg a koponyacsont, hiányzik a KNM ER 3883 függőleges megvastagodása vagy a KNM ER 3733 erőteljes előrenyúlása. Ezenfelül a turkanai fiú arca keskenyebb és a hosszabb a többinél, orrnyílása magasabb és arcának felső része laposabb. Ez talán magyarázható azzal, hogy a turkanai fiú még csak 7-12 év közötti serdülő volt.[23] Ezenkívül a KNM ER 3733 feltehetően nő volt (a turkanai fiút pedig hagyományosan férfinak tekintik), így a különbségek egy része a szexuális dimorfizmussal is magyarázható.[12]

A három koponya, valamint a turkanai fiú és a KNM ER 992 fogazata közötti különbségek miatt vannak akik a turkanai fiút különálló taxonba (a H. ergaster-től és H. erectus-tól elkülönülő fajba vagy alfajba) sorolják.[24] 2000-ben a francia Valéry Zeitoun javasolta hogy a KNM ER 3733-at kereszteljék át H. kenyaensis-re, a KNM ER 3883-t pedig H. okotensis-re, de elképzelése nem nyert támogatást.[25]

Evolutionary history

Evolution and temporal range

Bár többnyire kelet-afrikainak tekintik, a H. ergaster eredete nem tisztázott, ugyanis lehetséges Homo vagy Australopithecus elődjeitől hosszú végtagjai, magassága és modern testarányai révén jelentősen különbözik. Azt feltételezik, hogy valamelyik korábbi Homo-fajtól, valószínűleg a H. habilis-től származhat. Bár utódainak földrajzi elterjedése és a megtalált kőeszközök alapján feltételezhetők Afrikán kívüli populációi is, az 1,7-1,8 millió éves időszakból alapvetően Kelet-Afrikából (onnan is főleg a Turkana-tó mellől) kerültek elő fosszíliák.[26]

A H. ergaster (vagyis H. erectus s.l.) legkorábbi afrikai lelete a DNH 134 jelzetű koponya, amely a dél-afrikai Drimolen barlangrendszerből került elő. Korát 2,04-1,95 millió évre becsülik. A koponya egyértelműen hasonlít a turkanai KNM ER 3733-ra és azt is nyilvánvalóvá tette, hogy a korai H. ergaster együtt élt más emberfélékkel, mint pl. a Paranthropus robustus-szal és az Australopithecus sediba-val.[27]

A fiatalabb példányok közé tartozik az 1,56 millió éves turkanai fiú.[26] Találtak néhány még fiatalabb leletet is, bár ezek esetében vitatott, hogy biztosan a H. ergaster kategóriájába sorolandók-e. Ilyen a "9. olduvai hominida" koponya (1,2-1,1 millió éves), az eritreai partvidék közelében lévő Buiában kiásott egymillió éves lelet, az etiópiai Bouri formáció fosszíliái (1 millió és 780 ezer év között), illetve a kenyai Olorgesailieből származó részleges koponya (970 ezer és 900 ezer év között). Az olduvai koponya masszív homlokereszével inkább az ázsiai H. erectus-okhoz hasonlít, de a többiek alig különböznek a korábbi H. ergaster koponyáktól.[28]

Feltételezhető, hogy az ázsiai H. erectus, valamint a későbbi európai (heidelbergi és neandervölgyi ember) és afrikai (modern ember) valamennyien a H. ergaster leszármazottai.[26] Lehetséges, hogy Afrikában egészen 600 ezer évvel ezelőttig fennmaradt, amikor az agy gyors növekedése révén kialakult belőle a heidelbergi ember.[29]

Expansion out of Africa

Successive dispersals of      Homo ergaster/Homo erectus (yellow),      Homo neanderthalensis (ochre) and      Homo sapiens (red).

Hagyományosan úgy tekintik, hogy a H. erectus volt az első hominida, amely elhagyta Afrikát, benépesítse Európát és Ázsiát. Amennyiben a H. ergaster külön fajnak tekinthető, akkor ez a fegyvertény inkább neki tulajdonítható.[30][26] Ennek megállapítás azonban rendkívül nehéz, mert nagyon kevés konkrét információ áll a rendelkezésünkre a kora pleisztocéni emberek vándorlásáról. A fosszíliák nagyon ritkák és csak találgatni tudunk, hogy a vándorlást a H. ergaster vagy a korai H. erectus hajtotta-e végre.[18] Korábban úgy gondolták, hogy a kirajzásra 1,9-1,7 millió évvel ezelőtt került sor, ám a dátumot az újabb grúziai és kínai leletek egészen 2 millió évig tolták ki.[18][31]

Afrika elhagyását valószínűleg a túlnépesedés okozta, a terület nem tudta eltartani a növekvő populációt és a szétváló csoportok a szomszédos, hominidák által nem lakott területeken telepedtek meg. A H. ergaster testalkata és technológiája lehetővé tehette olyan területek benépesítását, ahová rokonai soha nem jutottak el korábban;[32] bár nem tudunk olyan okot, ami miatt az afrikai szavannákon élő australopithecusok ne tudtak volna Ázsia hasonló élőhelyein megélni.[17]

A hominidák minden bizonnyal vagy a Nílus völgyén vagy a Vörös-tenger déli végén keresztül keltek át Ázsiába (bár egyik régióból sincs korai pleisztocénkori leletünk). A legkorábbi Afrikán kívüli Homo fosszília az 1.77-1,85 millió éves grúziai dmaniszi koponyák, amelyek vagy korai H. ergaster-hez vagy egy teljesen úf fajhoz, a H. georgicus-hoz tartoztak). Ismert még három, kb. 1,4 millió éves metszőfog Izraelből, valamint a tőle több mint 8 ezer km-re keletre talált jávai ember (H. erectus erectus).[33] Az ázsiai H. erectus példányok (beleértve a jávai embert) kormegállapítása némileg bizonytalan, de valószínűleg 1,5 millió évesek, vagy fiatalabbak.[18] Az izraeli helyszín (Ubeidiya) egyúttal a H. ergaster-hez kapcsolt aucheuli kőeszközipar legkorábbi, Afrikán kívüli lelőhelye is; az itteni eszközök nagyon hasonlítanak a korábbi kelet-afrikai szerszámokra.[32]

A legkorábbi ázsiai Homo fosszíliák a korábban említett dmaniszi koponyák, amelyek számos tulajdonságban hasonlítanak az afrikai H. ergaster-ra, valószínűsítve annak 1,7-1,9 milió évvel ezelőtti kivándorlását.[34] A dmaniszi koponyák egyéb jellemzői viszont a korábbi H. habilis-ra utalnak és a grúziai lelőhelyen nem találtak a H. ergasterre amúgy jellemző kőeszközöket; vagyis a hominidák akár már a H. ergaster előtt kirajzhattak Afrikából.[17] A dmaniszi 3. számú koponya (D2700) kis (600 cm3) agykapacitása, a felső és középső arckoponya alakja és a külső orrcsontok hiánya miatt különösen emlékeztet a H. habilis-ra. Ezenfelül a kínai Löszfennsíkon talált, 2,12 millió évesre datált kőszerszámok is arra utalnak, hogy a hominidák korán elhagyták Afrikát.[31]

Korábban népszerű volt az a hipotézis, miszerint az Afrikából érkező előemberek Ázsiában fejlődtek tovább, majd Európába vándorolva alakult ki belőlük a H. sapiens. Az elmélet egyik első népszerűsítője Eugène Dubois volt, aki Jáván megtalálta az első H. erectus csontokat, az akkoriban ismert legrégebbi ősembermaradványt. Bár a később kiásott Australopithecus és korai Homo leletek nyilvánvalóvá tették az afrikai eredetet, a H. erectus (vagy H. ergaster) ázsiai kifejlődése továbbra is a lehetőségek között maradt.[35] Az ázsiai fosszíliák ezt a nézetet látszottak alátámasztani, különösen az Indonéziában talált jókora Meganthropusállkapcsok (ezekről később kiderült, hogy emberszabású majmoké voltak). A 2003-ban felfedezettt floresi ember primitív jegyeket mutató (a H. habilis és az Australopithecus felé mutató) lábfeje és csuklója ismét felvetette a lehetőségét az ázsiai kifejlődott korai emberféléknek (sajnos a H. erectus lábfeje és csuklója nem ismert, így vele nem lehetett összevetni).[36]

Anatomy

Build and appearance

KNM-WT 15000 ("Turkana Boy"), a 7 to 12 year old Homo ergaster

A H. ergaster koponyán kívüli csontjai csak a turkanai fiú esetében maradtak fenn viszonylag jó állapotban. Az australopithecusoktól eltérően karjai már nem voltak megnyúltak a lábaihoz képest és végtagarányai a mai emberéhez hasonlítottak. Mellkasa már nem kúpszerű, hanem inkább hordó alakú volt, medencéje pedig szintén a mai emberéhez hasonlóan keskeny.[37] Sípcsontja arányaiban hosszabb a mai emberénél, vagyis járás közben jobban be kellett hajlítania a térdét.[38] A turkanai fiú hosszú, karcsú testfelépítése talán a forró, száraz környezetre utal: a soványabb test térfogata kisebb a felülethez képest és könnyebben ad le hőt.[39]

A H. ergaster jól láthatóan magasabb volt őseinél. Míg a híres australopithecus, Lucy alig egy méter magas volt, a turkanai fiú 162 cm-esre nőtt és felnőttkorára feltehetően a 182 cm-t is elérte volna.[37] A felnőttek magasságát 145 és 185 cm közöttire becslik.[38]

A forró és száraz környezetben élő H. ergaster lehetett az első emberelőd, amelynek szinte teljesen szőrtelen, csupasz volt a bőre; majomszerű szőrzet mellett a test verejtékezéssel való hűtése kevésbé lett volna hatékony.[39] Meg kell jegyezni azonban, hogy az ember szőrtelenségének oka nem tisztázott; a lehetséges okok között a verejtékezés mellett felmerült a paraziták elleni küzdelem és a szexuális szelekció is.[40][41] Mindenesetre az australopithecusok magasabban fekvő (1000-1600 m) vidékeken éltek, ahol éjszaka jelentősen hűvösebb van és jól jön a hőszigetelő bunda.[42]

Skull and face

KNM ER 3733, a famous Homo ergaster skull

A koponya jelentősen különbözik a modern emberétől. A turkanai fiú agya a halálakor már majdnem teljesen ki volt fejlődve, de 880 cm3-es méretével nem sokkal (130 cm3-el) haladja meg a H. habilis agyát (a különbség még kisebb ha figyelembe vesszük a H. ergaster nagyobb testméretét) és jelentősen elmarad az 1370 cm3-es mai átlagtól.[43] A többi leletet is figyelembe véve a H. ergaster agyának térfogata általában 600-910 cm3 között volt, sőt az 508 cm3-re is van példa. Kis agymérete miatt a szemüreg mögött az agykoponya összeszűkült.[38]

Homo ergaster reconstruction, American Museum of Natural History.

Az agykoponya hosszú és alacsony volt. A turkanai fiú homloka lapos és hátracsapott, lejtősen kapcsolódik a homlokereszhez. Feltűnő különbség közte és australopithecusok/H. habilis között az orr formája, amely a turkanai fiúnál a mai emberhez hasonlóan kiálló volt és orrlyukai lefelé irányultak. Talán ez is a meleg környezethez való alkalmazkodás példája: a test maghőmérsékleténél hidegebb kiálló orrban a kifújt levegő páratartalmának egy része lecsapódik és a szervezet kevesebb vizet veszít.[43] Arca hosszabb volt a mai emberénél, állkapcsa pedig előreugrott. Az állkapocs és a fogak már kisebbek voltak az átlagos australopithecusénél vagy H. habilis-énál, de még mindig számottevően nagyobb a modern emberénél. Alsó állkapcsa meredeken hátraívelt, állcsúcsa nem volt.[39]

A többi H. ergaster koponya hasonlít a tirkanai fiúéhoz: arcuk kiugró, szemöldökereszük erős, homlokuk csapott, orrcsontjaik kiállóak, fogaik nagyok.[39] A turkanai fiú 12 éves lehetett a halála pillanatában, de testi fejlettsége egy mai 15 évesének felel meg, míg agya nem nagyobb egy egyéves kisgyerekénél.[44]

Body mass and sexual dimorphism

Reconstruction of Turkana boy by Adrie and Alfons Kennis at the Neanderthal Museum

A H. ergaster testtömege jelentősen meghaladta a korábbi előemberekét (mint a H. habilis, Australopithecus vagy Paranthropus).[14] Míg az átlagos australopithecus 29–48 kg-ot nyomott, a H. ergaster jellemzően 52–63 kg-osra nőtt.[45] Lehetséges hogy a nagyobb méret előnyt jelentett a nyílt szavannán, nagyobb területet volt képes bejárni és nagyobb állatokat volt képes elejteni.[14] Az erősebb szülők hosszabb ideig voltak képesek magukkal hurcolni gyereküket, amely így tovább volt képes fejlődni.[45]

Korábban úgy vélték, hogy a H. ergaster szexuális dimorfizmusa jóval kisebb volt az australopithecusokénál,[14][33] az újabb vizsgálatok szerint az utóbbiak között sem volt feltétlenül akkora a különbség a hímek és nőstények között, mint régebben gondolták.[46] Az A. afarensis esetében legalábbis a szexuális dimorfizmus kb. akkora lehetett, mint a H. ergaster vagy a mai ember esetében.[44][46] A csontok alapján nem mindig lehet meghatározni a nemet és a paleontológusok korábban a kisméretű csontokat automatikusan nőstényeknek/nőknek, a nagyokat férfiaknak/hímeknek tulajdonították.[47]

Growth and development

Egy Etiópiában talált női medencecsont alapján úgy vélik, hogy a H. ergaster csecsemők születéskori agymérete maximum 315 cm3 (a felnőttkori méret 30-50%-a) lehetett. Ez az érték a csimpánzoké (~40 %) és a mai emberé (28%) közé esik.[48] Egyedfejlődésére vonatkozóan további következtetéseket az 1,4-1,5 millió éves jávai mojokertói gyermek (kb. egy éves H. erectus) koponyája alapján lehet tenni, melynek agya a felnőttének kb. 72–84%-át tette ki. Eszerint agyának fejlődési görbéje inkább hasonlított a nagy emberszabású majmokéra, mint a mai emberére.[49] Az etiópiai medence és a mojokertói koponya azt sugallja, hogy a H. ergaster/H. erectus magzati fejlődése a modern emberéhez állt közelebb, születés utáni növekedése pedig a csimpánzok és a H. sapiens között helyezhető el.[48] A meghosszabbodott gyerekkor és a szülőktől való függés csak később, talán a neandervölgyiek és a modern ember közös ősénél alakulhatott ki.[49] A gyorsabb fejlődés azt is jelentheti, hogy a H. ergaster élettartama rövidebb volt a későbbi emberékénél.[50]

Culture

Diet and energetics

Jaw of Homo ergaster (KNM ER 992 in the top-right, labelled as Homo erectus in the image) compared to jaws of other members of the genus Homo

A H. ergaster-nek nagyobb testtömege és agya miatt valószínűleg többet kellett ennie, mint elődeinek;[45] egy becslés szerint energiaigénye átlagosan 39%-kal (30% a férfiak, 54% a nők esetében) volt nagyobb, mint az Australopithecus afarensis-nek.[51] Ennek ellentmond, hogy testarányai alapján hasi része viszonylag kicsi volt.[51] A korai emberszabásúak és australopithecusok emésztőrendszere nagy volt, mert kis energiatartalmú és rostokban gazdag növényi anyagokból fedezték szükségleteiket; ezzel szemben a H. ergaster feltehetően már jóval több húst és zsírt fogyaszthatott.[52][53] Erre utalnak kisebb állkapcsai és fogai is.[51] Kisebb állatokra vadászhatott lesből, hajtóvadászattal (egy hipotézis szerint addig üldözve a vadat, míg az összeesett a fáradtságtól) vagy elkergethette a ragadozókat eljtett zsákmányuk mellől. A hordáknak mindenesetre elég erősnek kellett lennie ahhoz, hogy megvédje zsákmányát a nagyvadaktól. Elképzelhető, hogy az afrikai ragadozók másfél millió évvel ezelőtti fajdiverzitás-csökkenése is a H. ergaster kompetíciójának számlájára írható.[54]

A hús önmagában nem volt elegendő a H. ergaster ellátásra. A mai ember nem képes a fehérjét eléggé feldolgozni ahhoz, hogy energiaszükségletének több mint 50%-át fedezze, a többi a zsírból (esetleg szénhidrátból) kell hogy származzon.[51] Az afrikai vadak húsában viszont kevés a zsír és többségében húsból álló étrendhez annyi vizet kellett volna inniuk, ami a forró és száraz környezetben nem teszi kifizetődővé a kizárólagos húsevést. A mai afrikai vadászó-gyűjtögetők (pl. a hadzák és a szanok) is igyekeznek zsákmányukból a lehető legtöbb zsírt kinyerni.[55] Feltételezhető tehát, hogy a H. ergaster vadászzsákmánya mellett jelentős mennyiségű növényi táplálékot (gyümölcsöket, magokat, gumókat, gyökereket) fogyasztott és emellett rovarokat és mézet is.[55][39] Elődeihez képest kis fogainak szerényebb rágókapacitását szerszámokkal való feldarabolással pótolhatta ki.[56]

Social structure and dynamics

Diagram of fossil trackways from two sites near Ileret, Kenya attributed to Homo ergaster/Homo erectus

A H. ergaster korában az afrikai szavanna ragadozói a mainál is félelmetesebbek voltak. Az ősemberek valószínűleg csak úgy telepedhettek meg ott, ha képesek voltak hatékonyan védekezni ellenük, vagyis nagy csoportokban éltek és kő- és valószínűleg faeszközeik segítségével el tudták kergetni őket. A szavannán több-kevesebb időt töltő mai majmok (pl. csimpánzok vagy páviánok) nagy csoportba tömörülnek, ahol a hímek együttműködnek a ragadozók elriasztásában és megvédik a csoport többi tagját. Feltehető, hogy a korai Homo-fajok is hasonló viselkedést mutattak. A csimpánzok és bonobók, valamint a mai vadász-gyűjtögetők esetében a hímek/férfiak egymáshoz kötődő, mérsékelt hierarchiájú csoportot alkotnak; valószínűleg így volt ez a H. ergaster idejében is. A fosszilis anyagokból a korai emberek csoportméretét nem lehet biztonsággal meghatározni. Hordáik valószínűleg eléggé nagyok voltak, talán a csimpánzok és páviánok csoportméreteinek felső tartományát (kb. 100 egyed) is meghaladták.[57] Egy 1993-as becslés a neocortex mérete alapján (a főemlősök neocortexének mérete és csoportjaik nagysága között összefüggés van) 70-85 fősre becsülték a H. habilis és a H. rudolfensis csoportjait,[58] a H. ergaster-ét pedig 91–116 fősre.[59]

Mivel a vadászat csoportos tevékenység volt, az egyedek valószínűleg megosztották egymással a húst, ami megerősítette a kapcsolatot egyrészt a vadászok között, másrészt a vadászok és a horda többi tagja között is. A nők feltehetően szintén megosztották az általuk gyűjtött gyümölcsöket, gumókat, kisemlősöket. Mivel a nők valószínűleg a jó vadászokat részesítették előnyben, a nemzedékek során egyre erősödött a nemek eltérő szerepe a csoporton belül.[60]

A H. ergaster csoportösszetételére egyetlen közvetlen bizonyítékunk van. A kenyai Ileret környékén két helyszínen 1,5 millió éves lábnyomokat tártak fel; 20 egyedtől származó összesen 97 nyomot. A nyomok méretéből ítélve az egyik ösvényen csak férfiak haladtak; talán felderítő vagy vadászcsapat lehetett. Ha ez a feltételezés helyes, az megerősíti a nemi szerepek szétválásának hipotézisét. A mai vadász-gyűjtögető népeknél a férfiak járnak vadászni, de nem mindig járnak sikerrel; míg a nők a biztonságosabb, de kisebb energiatartalmú élelemforrásokra (növények, kisebb emlősök, rovarok) specializálódnak.[61]

Technology

Tool production

Lásd még: Acheulean
A cordiform hand axe as commonly found in the Acheulean (replica)

Early H. ergaster inherited the Oldowan culture of tools from australopithecines and earlier Homo, though quickly learnt to strike much larger stone flakes than their predecessors and contemporaries. By 1.65 million years ago, H. ergaster had created the extensively flaked artefacts and early hand axes that mark the Acheulean culture,[26] and by 1.6–1.4 million years ago, the new tool industry was widely established in East Africa.[62] Acheulean tools differ from Oldowan tools in that the core forms of the tools were clearly deliberate. Whereas the shape of the core forms in Oldowan tools, which were probably used mostly as hammers to crack bones for marrow, appears to not have mattered much, the hand axes of the Acheulean culture demonstrate an intent to produce narrow and sharp objects, typically in teardrop, oval or triangular shapes.[29] Once in place, the Acheulean industry remained unchanged throughout H. ergaster's existence and later times, with tools produced near its end about 250,000 years ago not being significantly different from tools produced 1.65 million years ago.[63]

Drawing of a hand holding a hand axe

The oldest Acheulean assemblages also preserve core forms similar to those in Oldowan tools, but there are no known true intermediate forms between the two, suggesting that the appearance of Acheulean tools was an abrupt and sudden development. The most significant development that led to the Acheulean tools was likely early hominins learning the ability to strike large flakes, up to 30 cm (1 ft) or more in length, from larger boulders, from which they could manufacture new tools such as hand axes.[62] Though "hand axe" implies that all hand axes were used for chopping and were hand-held, they came in a variety of different shapes and size and probably served several different functions. Carefully shaped and symmetric examples may have been hurled at prey akin to modern discuses, more casually made examples may simply have served as portable sources for sharp flakes and some could have been used for scraping or chopping wood. Additionally, hand axes are effective butchering tools and were possibly also used for dismembering carcasses of large animals.[63]

There are preserved hand axes that are too unwieldy and large to be used for any apparent practical purpose. The use of these larger hand axes, and for some discovered collections of hundreds of hand axes without obvious signs of use, is speculative and conjectural. An idea that has been popular in the popular press, and frequently cited in academia,[64] is that large and impressive hand axes might have been emblems used for attracting mates, with makers of large axes showing strength, coordination and determination, qualities that may have been regarded as attractive.[63] Palaeoanthropologists April Nowell and Melanie Lee Chang noted in 2009 that though this theory is "both intriguing and emotionally appealing", there is little evidence for it and it is untestable.[65] They considered it more probable that variations in hand axe morphology over the course of hundreds of thousands of years was the result of various different factors rather than a single, overarching factor in sexual selection.[66]

Fire

Lásd még: Control of fire by early humans

As Homo migrated into open savannah environments, encounters with natural fires must have become more frequent and significant.[67] It is possible that H. ergaster were the earliest humans to master the control of fire, which they may have used for cooking purposes. Cooking renders both meat and plant foods more digestible, which might have been important since the guts of H. ergaster were reduced in size compared to those of their ancestors.[39] Though H. ergaster/H. erectus is frequently assumed to have been the earliest Homo to control fire, concrete evidence is somewhat lacking in the fossil record, perhaps partly due to the difficulty for actual evidence of fire usage to be preserved.[68][69] Two of the earliest sites commonly claimed to preserve evidence of fire usage are FxJj20 at Koobi Fora and GnJi 1/6E near Lake Baringo, both in Kenya and both dated as up to 1.5 million years old. The evidence at FxJj20 consists of burned sediments and heat-altered stone tools, whereas GnJi 1/6E preserves large clasts of baked clay, associated with stone tools and faunal remains. Though it is difficult to exclude a natural origin for the fire residue evidenced, the sites remain strong candidates for early fire use.[70][69]

Several sites, preserving more widely accepted evidence of fire usage, have been dated to 1 million years ago or younger, postdating the emergence and last generally accepted record of H. ergaster.[39] These sites include cave sites, such as Wonderwerk and Swartkrans in South Africa, and open sites, such as Kalambo Falls in Zambia. The site Gesher Benot Ya’aqov in Israel, dated to about 700,000 years ago, preserves widely accepted evidence of fire usage through burnt materials and burnt flint microartefacts being preserved at numerous levels.[70][39] From around 400,000 years ago and onwards, traces of fire become even more numerous in sites across Africa, Europe and Asia.[71]

Language

The spinal cord of Turkana Boy would have been narrower than that of modern humans, which means that the nervous system of H. ergaster, and their respiratory muscles, may not have been developed enough to produce or control speech.[38] In 2001, anthropologists Bruce Latimer and James Ohman concluded that Turkana Boy was afflicted by skeletal dysplasia and scoliosis, and thus would not have been representative of the rest of his species in this respect.[72] In 2006, when anthropologist Marc Meyer and colleagues described a H. erectus s.l. specimen from Dmanisi, Georgia, dated to 1.78 million years old. The fossil preserves the oldest known Homo vertebrae and the spine found falls within the range of modern human spines, suggesting that the individual would have been capable of speech. Meyer and colleagues concluded that speech was probably possible within Homo very early on and that Turkana Boy probably suffered from some congenital defect, possibly spinal stenosis.[73]

In 2013 and 2014, anthropologist Regula Schiess and colleagues concluded that there was no evidence of any congenital defects in Turkana Boy, and, in contrast to the 2001 and 2006 studies, considered the specimen to be representative of the species.[74][75]

See also

References

  1. ↑ Tattersall 2013, 5. o.
  2. ↑ Tattersall 2013, 14. o.
  3. ↑ Hominin Taxic Diversity (angol nyelven). Oxford Research Encyclopedia of Anthropology , 2020. május 29. DOI:10.1093/acrefore/9780190854584.013.194. (Hozzáférés: 2021. április 19.)
  4. ↑ (2021) „The evolution of the human trophic level during the Pleistocene”. American Journal of Physical Anthropology 175, 27–56. o. DOI:10.1002/ajpa.24247. PMID 33675083.  
  5. ↑ Tattersall 2013, 1. o.
  6. ↑ Tattersall 2013, 2. o.
  7. ↑ Tattersall 2013, 3–4. o.
  8. ↑ a b Tattersall 2013, 4. o.
  9. ↑ a b c Roberts 2018, 116. o.
  10. ↑ Antón 2003, 127. o.
  11. ↑ Brown et al. 1985, 788. o.
  12. ↑ a b Brown et al. 1985, 789. o.
  13. ↑ Wang et al. 2004, 453. o.
  14. ↑ a b c d Aiello & Wells 2002, 324. o.
  15. ↑ Wood & Collard 1999, 65. o.
  16. ↑ a b Strait, Grine & Fleagle 2015, 2006. o.
  17. ↑ a b c Dennell & Roebroeks 2005, 1100. o.
  18. ↑ a b c d e Klein 2005, 92. o.
  19. ↑ Antón 2003, 154. o.
  20. ↑ Baab 2008, 842. o.
  21. ↑ Baab 2008, 841. o.
  22. ↑ Tattersall 2013, 8. o.
  23. ↑ Tattersall 2013, 9. o.
  24. ↑ Schwartz 2000, 55–56. o.
  25. ↑ Bonde 2012, 171. o.
  26. ↑ a b c d e Klein 2005, 85. o.
  27. ↑ Herries et al. 2020.
  28. ↑ Klein 2005, 104. o.
  29. ↑ a b Klein 2005, 93. o.
  30. ↑ Tattersall 2013, 15. o.
  31. ↑ a b Zhu et al. 2018, 608. o.
  32. ↑ a b Klein 2005, 101. o.
  33. ↑ a b Dennell & Roebroeks 2005, 1099. o.
  34. ↑ Klein 2005, 103. o.
  35. ↑ Larick & Ciochon 1996, 1. o.
  36. ↑ Ciochon 2009, 910. o.
  37. ↑ a b Klein 2005, 87. o.
  38. ↑ a b c d Roberts 2018, 117. o.
  39. ↑ a b c d e f g h Klein 2005, 88. o.
  40. ↑ Pagel & Bodmer 2004, 329. o.
  41. ↑ Giles 2010, 326. o.
  42. ↑ Dávid-Barrett & Dunbar 2016.
  43. ↑ a b Klein 2005, 87–88. o.
  44. ↑ a b Klein 2005, 89. o.
  45. ↑ a b c Aiello & Wells 2002, 325. o.
  46. ↑ a b Reno et al. 2003, 9404. o.
  47. ↑ Kimbel & White 2017, 176. o.
  48. ↑ a b Simpson et al. 2008, 1090. o.
  49. ↑ a b Coqueugniot et al. 2004, 299–302. o.
  50. ↑ Caspari & Lee 2004.
  51. ↑ a b c d Aiello & Wells 2002, 326. o.
  52. ↑ Ungar, Grine & Teaford 2008, 208–228. o.
  53. ↑ Ben-Dor et al. 2011.
  54. ↑ Willems & Schaik 2017, 12. o.
  55. ↑ a b Aiello & Wells 2002, 327. o.
  56. ↑ Janssen, Sept & Griffith 2007, 308. o.
  57. ↑ Willems & Schaik 2017, 17. o.
  58. ↑ Aiello & Dunbar 1993, 184. o.
  59. ↑ Aiello & Dunbar 1993, 188. o.
  60. ↑ Willems & Schaik 2017, 19. o.
  61. ↑ Hatala et al. 2016, 1–7. o.
  62. ↑ a b Klein 2005, 94. o.
  63. ↑ a b c Klein 2005, 95. o.
  64. ↑ Nowell & Chang 2009, 77. o.
  65. ↑ Nowell & Chang 2009, 83. o.
  66. ↑ Nowell & Chang 2009, 84. o.
  67. ↑ Gowlett 2016, 2. o.
  68. ↑ Gowlett 2016, 3. o.
  69. ↑ a b Sandgathe & Berna 2017, S168. o.
  70. ↑ a b Gowlett 2016, 4. o.
  71. ↑ Gowlett 2016, 5. o.
  72. ↑ Latimer & Ohman 2001, A12. o.
  73. ↑ Meyer, Vekua & Lordkipanidze 2006.
  74. ↑ Schiess & Häusler 2013, 365. o.
  75. ↑ Schiess et al. 2014, 48. o.

Cited bibliography


Fordítás

  • Ez a szócikk részben vagy egészben az Australopithecus sediba című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Szerkesztő:Hollófernyiges/próbalap&oldid=27423169”