תא קולט אור

תא קולט אור
שיוך	קולטן חישה, מונח אנטומי כללי, neuron of retina, תא עצב, teloreceptor
תפקיד נוירולוגי	גלאי אור
מזהים
מזהה נרולוקס	sao226523927
FMA	86740
קוד MeSH	A08.675.650.850.625
מזהה MeSH	D010786
מערכת השפה הרפואית המאוחדת	C0031760

תא קולט אור הוא תא המכיל קולטנים עצביים רגישים לאור הנקראים אופסינים. המונח קולט אור (פוטורצפטור) משמש בערבוביה הן עבור הקולטנים העצביים הרגישים לאור והן עבור התאים המכילים אותם. כיוון שתא זה שולח לאורך אקסון את פוטנציאל הפעולה בעקבות חשיפה לאור, הוא למעשה סוג של נוירון.^[1]

רשתית העין האנושית מכילה מערך צפוף של תאים קולטי אור (פוטורצפטורים), המסווגים לפי האופסינים שהם מכילים:

תאי קנים המסייעים במיוחד בתנאי תאורה לקויה, מכילים את הקולטן רודופסין.
תאי מדוכים המסייעים להבדיל בין צבעים שונים, מכילים ארבעה קולטנים שונים ממשפחת הפוטופסינים.
תאי גנגליון קולטי אור ברשתית (Intrinsically photosensitive retinal ganglion cell(אנ')), המסייעים להתאמת קוטר האישון והמקצב היממי של השעון הביולוגי לרמות התאורה השוררות בסביבה.^[2]^[3]^[4]^[5] אלה מכילים את הקולטן מלאנופסין.

תאים קולטי אור נבדלים מתאי עצב אחרים במתח החשמלי הנשמר על פני קרומם. מרבית סוגי תאי העצב שומרים על מתח מנוחה של כ־70- מיליוולט, אשר עשוי לנסוק לכ־50+ מיליוולט בהשפעת גירויים שונים. לעומת זאת, תאים קולטי אור שומרים על מתח מנוחה גבוה יותר, שדי בו לחולל דחפים עצביים באופן שוטף. מתח המנוחה פוחת בהשפעת סדרת תגובות שמתניעה בליעת הפוטון באופסין, כך שלקליטת האור השפעה מעכבת על פעילותם העצבית של תאים קולטי אור. גם מערכת השמיעה נשענת על משטר ממתחים חשמליים חריגים בקולטנים שבאיבר קורטי ותכונה זו עשויה לתרום לרגישות מערכות חושיות אלה.

קליטת האור בתוך התאים נעשית באמצעות האופסינים. כל האופסינים מכילים קבוצה פונקציונלית בשם רטינל, המשנה את סידורה המרחבי כאשר היא בולעת פוטון בודד של אור. מידת הרגישות של הקולטן לתדרים אלקטרומגנטיים שונים מושפעת על ידי החלבון הקשור לרטינל.

כיוון שהפוטורצפטורים הם למעשה ניורונים, הרי שמספרם יישאר כמות שהוא מרגע הלידה ועד למותינו.^[6]

קנים (rods)

ערך מורחב – קנה (ראייה)

קנים, הידועים גם כתאי קנה, אחראים על ראיית לילה. בכל אחת מעיני האדם ישנם בממוצע כ-120 מיליון תאי קנה, הנחוצים לראיה בחשכה. הם נמצאים בעיקר בהיקף הרשתית, ופחות במרכזה. בתאים אלה אין המרה של צבע ושל פרטים קטנים בשדה הראייה, אלא פעילים יותר לזיהוי אור לבן וכך, לזיהוי בהירות הסביבה והעצמים בה. תאי הקנה מגיבים באיטיות לשינויי אור ולכן במעבר מהיר מחושך לאור העיניים מסונוורות.

הקנים מכילים פיגמנט מסוג אופסין, הנקרא רודופסין, אשר מורכב מהחלבון סקוטופסין המצומד לרטינל ומתפרק בחשיפה לאור, תוך יצירת אותות כימיים. רגישותו של הרודופסין לקרינה אלקטרומגנטית היא מרבית עבור פוטונים באורך גל 498 ננומטר. הרודופסין ממוקם בממברנות פנימיות בתא הקנה, בעלות מבנה של דסקיות הערומות באופן צפוף זו על זו (כ-2000 דסקיות בכל תא).

מדוכים (cones)

ערך מורחב – מדוך

מדוכים, הידועים גם כתאי חרוט, אחראים על ראיית האור והצבע. בכל אחת מעיני האדם ישנם בממוצע כ-6 מיליון מדוכים, הנחוצים לראייה באור בהיר וחיוניים לראייה חדה. אלו תאים קצרים ועבים יחסית, הפעילים בעיקר ביום ונמצאים ברובם במרכז הרשתית (בגומה המרכזית). תאי החרוט מאפשרים הבחנה בין צבעים שונים. ההבחנה בין הצבעים נעשית על ידי שלושה סוגים של תאי חרוט, אשר כל אחד מהם רגיש לצבע ראשוני אחר - אדום, ירוק או כחול. יתר הצבעים הם למעשה שילובים של צבעים ראשונים אלה.

עקום ההיענות המנורמל של פיגמנטים בתאי קנים ומדוכים. הקנים מכילים רודופסין (עקום שחור מקווקו) והמדוכים פוטופסינים (עקומים צבעוניים רציפים).

תאי מדוכים מכילים פיגמנטים אופסינים ממשפחת הפוטופסינים, המורכבים אף הם מרטינל ומשייר חלבוני הנבדל בחומצות אמינו בודדות מהסקוטופסין המרכיב את קולטן הרודופסין. רשתיותיהם של מרבית בני האדם מכילות שלושה פוטופסינים שונים שרגישותם מרבית לאורכי הגל 420, 534 ו-564 ננומטרים. המדוכים המכילים פוטופסינים אלה מכונים מדוכים רגישי אורך-גל קצר (Short Wavelength Sensitive, בקיצור SWS או S), בינוני (M) וארוך (L). כפי שניתן ללמוד מן האיור, עקומי ההיענות של צבעני M ו-L (העקומים הירוק והאדום) דומים למדי. מקצת הנשים מבטאות סוג רביעי של צבען ברשתיותיהן, הנבדל מצבען L בחומצת אמינו יחידה. בגן המקודד פוטופסין רביעי זה התחלף הקודון TCT, המקודד לסרין, ב-GCT המקודד לאלנין. שינוי זה גורם להזחה צנועה של 3–4 ננומטרים בעקום ההיענות של הצבען הרביעי. בניסויים נמצא כי תפיסת הצבע של נשים אלו עשירה מזו של נשים וגברים אחרים.^[7]^[8] גברים, מנגד, מועדים יותר ללקות בעיוורון צבעים היות שהם נושאים העתק יחיד של כרומוזום X, הנושא גנים המעורבים בביטוי פוטופסינים ברשתית.

פיזור המדוכים והקנים ברשתית

שלושת סוגי המדוכים ברשתית האנושית מפוזרים באופן אקראי לכאורה ברחבי הרשתית. מספר המדוכים מסוג M ו-L במרכז הרשתית משתנה באופן ניכר מאדם לאדם^[8] וניתן לשער כי גם תפיסת הצבע משתנה מאדם לאדם. מכיוון שמדוכים שונים מגיבים במידה שונה לפוטונים באורך גל נתון, ניתן להבחין בין שטף האור לבין אורך הגל שלו על ידי השוואת תפוקותיהם של מדוכים מסוגים שונים.

בסך הכול יש בעין כשישה מיליון מדוכים וכ-120 מיליון קנים. אלה מצופפים על גזרה של 72% משפת כדור שקוטרו 22 מ"מ, באדם בוגר. במרכז הרשתית נמצא העצב האופטי, המכונה "הכתם העיוור" (Blind spot) היות שאין בו תאים קולטי אור. זהו אזור אליפטי שצבעו לבן, בשטח כ-3 מ"מ רבועים. מצד הכתם העיוור, בכיוון הרקות נמצא הכתם (macula) שבמרכזו הגומה המרכזית. הגומה המרכזית מרוצפת בכוורת צפופה במיוחד של מדוכים קטנים ביותר, בסידור משושה המאפשר ניצולת מרבית של פני השטח ללא שטחים מתים. הצפיפות המשטחית של המדוכים בגומה המרכזית מגיעה לכ-140,000 מדוכים למילימטר רבוע. כך מושגת חדות ראייה מרבית בגומה המרכזית, על חשבון רגישות פחותה לאור קלוש.

ככל שמתרחקים מן הגומה המרכזית לכיוון שולי הרשתית, צפיפות המדוכים יורדת ושכיחות הקנים עולה. בזווית של כעשרים מעלות ביחס לקו הראייה מגיעה צפיפות הקנים לשיא של כ-160,000 קנים למילימטר רבוע. היות ששיעור קטן יותר של תאי גנגליון מוקדשים לעיבוד המידע משולי הרשתית, רגישות העין לאור היא מרבית בהיסט קטן יותר: 8-16 מעלות ביחס לקו הראייה.[1] אסטרונומים המחפשים גרמי שמיים חיוורים משתדלים להביט מעט הצידה ממקומו המשוער, כדי להיעזר ברגישות המוגברת של העין לאור בזוויות אלה. שיטה זו נקראת ראייה מופנית (Averted vision).

המדוכים והקנים מתעצבבים לתאי עצב דו-קוטביים (ביפולריים), שסיביהם העצביים שלוחים לעבר תאי עצב גנגליוניים. תא עצב דו-קטבי רשתיתי יוצר סינפסות עם תאי קנים או עם תאי מדוכים, אך לא עם שניהם יחד. הוא מקבל קלט עצבי גם מתאי עצב אופקיים התורמים להשפעה ההדדית בין תאי עצב סמוכים וכך עשויים לשפר את רגישות העין או את חדות הדמות שנוצרת ברשתית העין. תאי אמקרין מעורבים בהתכנסות האותות הבאים מתאי קנה סמוכים שנמצאים בהיקף הרשתית, ובכך, תורמים לרגישות הראיה. כ־1.2 מיליון סיבים עצביים של תאי הגנגליון מתאגדים לעצב הראייה, הנושא את המידע שנקלט ועובד מכ-130 מיליון תאים קולטי אור. מכאן שהסוגים השונים של תאי העצב ברשתית נדרשים לדחוס ולסנן את הקלט האורי, לשם קידודו לדחפים עצביים הנשלחים בסיבים העצביים המרכיבים את עצב הראייה.

התפתחות הקנים מהמדוכים

ערך מורחב – אבולוציה של העין

לאור הדמיון התורשתי בין הפוטופסינים השונים לבין הרודופסין, היה זה אך טבעי לשער כי מקורם של הפוטופסינים במוטנטים של רודופסין שהתפלגו ממנו במהלך ההתפתחות האבולוציונית של בעלי חוליות. מנגד הציע גורדון וולס (Gordon Lynn Walls) בשנת 1942 כי תאי הקנים בעלי הרודופסין הם שהתפתחו מהמדוכים, לצורך שיפור רגישותם לאור קלוש.^[9] השערה זו, שנשענה על מחקריו על רשתית דג צמד (Pouched lamprey, חסר לסתות ממשפחת הצמדיים [2]), נתקלה בספקנות מצד הקהילה המדעית. ^[10] במפתיע, העלה חקר הקירבה התורשתית בין בעלי חוליות שונים ממצאים התומכים בהשערתו של וולס. נמצא כי עוד בעידן הקמבריון לפני 540 מיליון שנים בוטאו 4 פוטופסינים שונים בבעלי חוליות, בטרם התפצלו אלה לחולייתנים לסתניים ולחסרי לסתות. פוטופסינים קדומים אלה הסתעפו לשש קבוצות המכילות למעלה מאלף מינים של אופסינים, בהם הרודופסין המצוי בתאי קנים אנושיים.^[11] בעלי החוליות של ימינו מבטאים חמישה גנים שונים של אופסינים ברשתיותיהם, המקודדים לקולטנים הפורשים את מקטע הספקטרום האלקטרומגנטי לו רגיש היצור.^[10] חלקם מבטאים יותר מצבען אחד באותו תא קולט אור.^[10]

תאי גנגליון קולטי אור

פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה והשלימו אותו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה.

תא גנגליון או גנגליוציט הוא סוג של תא עצב שנמצא ברשתית העין, שמקבל מידע חזותי מתאים קולטי-אור דרך תאי ביניים שונים כמו תאים דו-קוטביים (bipolar cells), תאי אמקרין (amacrine cells) ותאים אופקיים (horizontal cells). לאחר עיבוד מסוים של המידע, הוא מועבר אל המוח, בעיקר לגרעין הברך הצדי (LGN), אבל גם למרכזים נוספים. הסיבים העצביים של תאי גנגליון ברשתית העין עטופים חלקית במיאלין, כשהחלק העטוף נמצא מחוץ לעין, והם המרכיבים את עצב הראיה.

תאי גנגליון קולטי-אור מכילים את הצבען מלאנופסין, שהופך אותם לרגישים ישירות לאור, גם בהיעדר קנים ומדוכים. הסיבים העצביים של תאי גנגליון אלה עוברים דרך הצרור הרשתיתי-היפותלמי (Retinohypothalamic tract) אל הגרעין העל-תצלובתי בהיפותלמוס. מסלול זה משמש לתיאום המקצב היממתי של השעון הביולוגי ביחס לרמות התאורה השוררות בסביבה, על ידי תזמון ייצורם והפרשתם של הורמונים בהיפותלמוס ובבלוטת יותרת המוח, שמווסתים תפקודי ערות שונים. כמו כן שולחים תאי גנגליון אלה את סיביהם לעבר הפרטקטום (Pretectum) שבמוח הקדמי, השולט על שרירי הקשתית המווסתים את קוטר האישון.^[3] מקצת הסיבים העצביים מתאי גנגליון קולטי-אור אלה נשלחים לעבר התליל העליון ואף לעבר גרעין הברך הצדי,^[2]^[3]^[4]^[5] אך בשלב זה לא ידוע אם הם מעורבים ישירות בעיבוד התפיסה החזותית של העולם.

התפתחות התאים קולטי האור

פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה והשלימו אותו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה.

ביטוי קולטי האור במהלך ההתפתחות העוברית

פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה והשלימו אותו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה.

ראו גם

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא תא קולט אור בוויקישיתוף

הערות שוליים

^ https://www.britannica.com/science/photoreception/Structure-and-function-of-photoreceptors
^ ¹ ² Nayak SK, Jegla T, Panda S., Role of a novel photopigment, melanopsin, in behavioral adaptation to light, Cellular and molecular life sciences. 2007 Jan;64(2):144-54 PMID 17160354
^ ¹ ² ³ Lucas RJ, Hattar S, Takao M, Berson DM, Foster RG, Yau KW., Diminished pupillary light reflex at high irradiances in melanopsin-knockout mice, Science. 2003 Jan 10;299(5604):245-7. PMID 12522249
^ ¹ ² Dacey DM, Liao HW, Peterson BB, Robinson FR, Smith VC, Pokorny J, Yau KW, Gamlin PD., Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN, Nature. 2005 Feb 17;433(7027):749-54. PMID 15716953
^ ¹ ² Hattar S, Kumar M, Park A, Tong P, Tung J, Yau KW, Berson DM., Central projections of melanopsin-expressing retinal ganglion cells in the mouse, The Journal of comparative neurology. 2006 Jul 20;497(3):326-49. PMID 16736474
^ http://www.madsci.org/posts/archives/2008-01/1201623927.Cb.r.html
^ Jameson KA, Highnote SM, Wasserman LM., Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes, Psychonomic bulletin & review. 2001 Jun;8(2):244-61., PMID 11495112
^ ¹ ² Samir S Deeb, Genetics of variation in human color vision and the retinal cone mosaic, Current opinion in genetics & development. 2006 Jun;16(3):301-7. PMID 16647849
^ Gordon Lynn Walls, The vertebrate eye and its adaptive radiation, Cranbrook Press, Bloomfield Hills, Michigan, 1942, 14 + 785 pp.
^ ¹ ² ³ Collin SP, Trezise AE, The origins of colour vision in vertebrates, Clinical & experimental optometry : journal of the Australian Optometrical Association. 2004 Jul;87(4-5):217-23. PMID 15312025
^ Akihisa Terakita, The opsins, Genome biology. 2005;6(3):213 PMID 15774036

[1] ttps://www.britannica.com/science/photoreception/Structure-and-function-of-photoreceptors

[Melanopsin-2] ¹ ² Nayak SK, Jegla T, Panda S., Role of a novel photopigment, melanopsin, in behavioral adaptation to light, Cellular and molecular life sciences. 2007 Jan;64(2):144-54 PMID 17160354

[pupillary-3] ¹ ² ³ Lucas RJ, Hattar S, Takao M, Berson DM, Foster RG, Yau KW., Diminished pupillary light reflex at high irradiances in melanopsin-knockout mice, Science. 2003 Jan 10;299(5604):245-7. PMID 12522249

[Dacey-4] ¹ ² Dacey DM, Liao HW, Peterson BB, Robinson FR, Smith VC, Pokorny J, Yau KW, Gamlin PD., Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN, Nature. 2005 Feb 17;433(7027):749-54. PMID 15716953

[mouse-5] ¹ ² Hattar S, Kumar M, Park A, Tong P, Tung J, Yau KW, Berson DM., Central projections of melanopsin-expressing retinal ganglion cells in the mouse, The Journal of comparative neurology. 2006 Jul 20;497(3):326-49. PMID 16736474

[6] ttps://www.madsci.org/posts/archives/2008-01/1201623927.Cb.r.html

[7] Jameson KA, Highnote SM, Wasserman LM., Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes, Psychonomic bulletin & review. 2001 Jun;8(2):244-61., PMID 11495112

[קונטאר-8] ¹ ² Samir S Deeb, Genetics of variation in human color vision and the retinal cone mosaic, Current opinion in genetics & development. 2006 Jun;16(3):301-7. PMID 16647849

[9] Gordon Lynn Walls, The vertebrate eye and its adaptive radiation, Cranbrook Press, Bloomfield Hills, Michigan, 1942, 14 + 785 pp.

[Collin-10] ¹ ² ³ Collin SP, Trezise AE, The origins of colour vision in vertebrates, Clinical & experimental optometry : journal of the Australian Optometrical Association. 2004 Jul;87(4-5):217-23. PMID 15312025

[אלף-11] Akihisa Terakita, The opsins, Genome biology. 2005;6(3):213 PMID 15774036

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

מערכת הראייה האנושית
העין	רשתית • עדשה • קרנית • קשתית • אישון • תנועות עיניים
מסלולים עצביים	עצב הראייה • תצלובת הראייה • גרעין הברך הצדי • קליפת הראייה • התליל העליון (Superior colliculus) • PPRF • FFA • MLF • FEF
תאים ברשתית	תא קולט אור (קנים, מדוכים) • תא רשתית דו-קוטבי • תא גנגליון • תא אופקי • תא אמקרין
תפיסה חזותית	ראייה • תפיסת עומק • תפיסת צבע • ראיית לילה • שדה ראייה • אשליה אופטית • הכתם העיוור
אביזרים	משקפיים • תרשים לבדיקת ראייה‎ • אוטורפרקטומטר • רטינוסקופ