דורסי לילה

דורסי לילה
מיון מדעי
ממלכה:	בעלי חיים
מערכה:	מיתרניים
על־מחלקה:	בעלי ארבע רגליים
מחלקה:	עופות
תת־מחלקה:	עופות בתראים
סדרה:	דורסי לילה
תת־סדרה:	תרופודה
שם מדעי
Strigiformes ‏ואגלר, 1830
תחום תפוצה

דורסי לילה (שם מדעי: Strigiformes) היא סדרת עופות, הנכללת עם דורסי היום בקבוצת העופות הדורסים. כקבוצה, דורסי הלילה נפוצים בכל העולם ובבתי הגידול השונים שבו. המינים מופיעים במגוון גדלים, בהם ינשופים ננסיים קטני גודל ומיני אוח ענקיים. עופות אלו מאופיינים בראש גדול וניכרים בפרצוף-שמע רחב, בעיניים גדולות, בראייה ובשמיעה מחודדים ביותר ובתעופה חרישית.

רוב המינים פעילים בעיקר בשעות הלילה והדמדומים, בשונה מדורסי היום. הם מעבירים את יומם במנוחה כשהם מוסתרים מהסובב אותם בעזרת צבעי ההסוואה שלהם. לדורסי הלילה תכונות המתאימות אותם לציד בשעות הלילה: חושי ראייה ושמיעה חדים ומשוכללים ביותר, שמאפשרים לרובם לצוד גם בתנאי תאורה לקויים או כאשר הטרף סמוי מן העין. הגדולים שבדורסי הלילה הם טורפי על – בעלי החיים הנמצאים בראש מארג המזון. הם בעלי חיים סתגלניים, המסוגלים לנצל מקורות מזון שונים כדי לשרוד.

על פי תיעוד של מאובנים, הופיעו דורסי הלילה בצורתם המוקדמת בסוף תקופת הפלאוקן, והפכו לנפוצים בחצי הכדור הצפוני במהלך תקופות האאוקן והאוליגוקן. רוב המאובנים נמצאו בחלק זה של העולם. משפחת התנשמתיים, ועמן ארבע משפחות נוספות (שנכחדו), הופיעו לפני הינשופיים והגיעו למספר מינים רב בין תקופת האוליגוקן לתחילת תקופת המיוקן.

תפוצה ובתי גידול

ינשוף בוריאלי החי ביערות צפוניים והרריים למחצה.

כוס מהמין Athene brama מסתתר בחלל עץ.

לילית מצויה על ענף.

דורסי הלילה נפוצים כקבוצה בכל רחבי העולם חוץ מאשר ביבשת אנטארקטיקה. היינשופיים התיישבו באזורים רבים יותר מאשר התנשמתיים, אף על פי שדורס הלילה בעל התפוצה הרחבה ביותר והנפוץ ביותר הוא המין תנשמת לבנה שנעדר מהחלקים הצפוניים של אסיה וצפון אמריקה. מינים רבים מעדיפים לשכון באזור הטרופי: 17 אחוזים מהמינים חיים באזור האפרוטרופי, 25 אחוזים באזור הנאוטרופי, 18 אחוזים באוסטרלאסיה, 23 אחוזים באזור ההינדומלאי (Indomalaya) ורק 17 אחוזים בצפון אמריקה ובאזור הפלארקטי יחדיו.

בדרך כלל דורסי הלילה אינם נודדים. נדידות סדירות או ארוכות טווח תועדו רק אצל מספר קטן של מינים. כשהמין נוטה לנדוד, הוא מפגין טריטוריאליות במיוחד בתקופת הרבייה שבה הוא מגן בנחישות על קנו, על השטח המקיף אותו ועל משאבי המזון מפני דורסי לילה ובעלי חיים אחרים המהווים עליהם איום, אך כשהוא יושב קבע, כמו הלילית המצויה ומיני אוח, הטריטוריאליות נמשכת במהלך כל השנה.

דורסי הלילה נפוצים כמעט בכל בית גידול, באזורים בעלי אקלים נוח שבהן ישנן אדמות עשב, ביערות, בביצות עשב ובביצות מיוערות (Swamp), וכן באזורים בעלי תנאי מזג אוויר קיצוניים יותר כגון הטונדרה של האזור הארקטי, המדבריות של מקסיקו וקליפורניה ויערות הגשם של אפריקה הטרופית. בדומה לכך, הם שוכנים בעמקים, במישורים ובקניונים, וכן בהרים, ברמות ובאיים. עם זאת, רוב המינים חיים ביערות ובחורשים, או על גבולותיהם, ורק כחמישית מהמינים חיים באזורים חצי פתוחים או במרחבים שבהם העצים מעטים ומבוזרים. בניגוד לכך, מינים אחדים, בהם אוח השלג שוכן הטונדרה והינשוף השדוני שוכן המדבר, מעדיפים להתגורר בבתי גידול שבהם העצים אינם גדלים כלל. בנוסף, מינים אחרים התאימו עצמם לחיים על גבי הקרקע, וחלקם ניכרים באורך רגליהם, בהם מיני התנשמות Tyto capensis, ‏Tyto longimembris, וכוס המחילות. מיני אוח אחדים – אלו הניזונים מבעלי חיים מימיים – מתגוררים בסמוך למקורות מים שונים, כגון נחלים וביצות מנגרובים. ככלל הם אינם שוכנים ברום גבוה מאוד ובמדבריות שבהם האקלים קיצוני.

דורסי הלילה הסתגלו גם לאזורים שאופיים השתנה על ידי האדם, כגון חוות, שדות, שטחי מרעה ומקבצי עצים הגדלים בפרוורי הערים. יותר מכך, מינים אחדים של הסוגים אוח, ינשוף נצי, שעיר וינשוף ננסי אף התאימו את עצמם לחיים לצד בני האדם בשכונות שבהן ישנם עצים רבים.

דורסי לילה בישראל

בישראל שוכנים 10 מיני דורסי לילה, בין אם כיושבי קבע ובין אם כמינים נודדים: האוח המצוי, האוח המדברי, ינשוף העצים, ינשוף השדות, כוס החורבות, לילית המדבר, הלילית המצויה, השעיר המצוי, שעיר משורטט, והתנשמת הלבנה. קטופה מצויה התגוררה בישראל בקבוצות קטנות, אך ככל הנראה נכחדה עד שנות השבעים.

האוח המצוי נפוץ למדי. הוא מקנן בצוקים, במערות, במחצבות נטושות ובנקיקים. בצפון הנגב הוא מקנן אף על גבי הקרקע או במחילות של דורבנים. האוח המדברי נפוץ פחות. הוא מקנן בנגב, בערבה ובמדבר יהודה. ינשוף העצים הוא אחד מדורסי הלילה הנפוצים ביותר בישראל, במיוחד במרכזה ובדרומה. ינשוף השדות הוא מין נדיר למדי ששוהה בחורף בישראל. כוס החורבות הוא דורס לילה נפוץ למדי בשטחים פתוחים, בעיקר לאורך רצועות ההרים המשתרעים מהגליל והגולן בצפון, דרך הרי שומרון והרי יהודה ועד להרי הנגב. לילית המדבר מתגוררת בדרום הארץ: ממדבר יהודה בצפון ועד להרי אילת בדרום. הלילית המצויה נפוצה אף היא למדי, בעיקר בצפון הארץ: רוב האוכלוסייה שלה מתרכזת בגליל העליון ובגליל המערבי, ומקצתה באזור הכרמל, הגולן, החרמון, עמקי הצפון וצפון השומרון. השעיר המצוי הוא עוף חולף שכיח בכל הארץ, המקנן בעיקר בצפונה. השעיר המשורטט הוא עוף חולף נדיר למדי. התנשמת הלבנה נפוצה בכל הארץ, למעט בדרומה. היא משמשת כמדבירה ביולוגית.

מאפיינים

גודל, נוצות וכנפיים

דורסי לילה אחדים כה קטנים עד שאפשר להחזיקם בכף היד, ודוגמה לכך הוא הינשוף הננסי מהמין Glaucidium brasilianum שמשמאל. לעומתו, מינים אחרים עולים על גודלם של רבים ממיני דורסי היום, כגון האוח המצוי שמימין.

לרבים מדורסי הלילה צבעים התואמים את אלו של נוף בית גידולם. בתמונה: לילית מהמין Strix ocellata (משמאל), והמין Megascops asio (מימין), שצבעיהם תואמים את צבעי קליפות העצים.

דורסי הלילה מופיעים במגוון גדלים: מינים רבים הם קטנים ואורכם מגיע עד כ-20 ס"מ. הקטן ביותר הוא הינשוף השדוני, שאורכו 12–15 ס"מ. לעומתם, המינים הגדולים ביותר הם אוח בלקיסטון, אוח השלג ולילית אפורה, שאורכם עולה לעיתים על 70 ס"מ, וכן אוח מצוי, הגדול מכולם, שאורכו מגיע עד 75 ס"מ. כמעט ואין הבדלי מראה ניכרים בין הזכר לנקבה אצל רוב דורסי הלילה, למעט בגודלם. אוח השלג הוא היוצא מן הכלל. בעוד שהזכר נושא מעטה נוצות צחור כמעט לחלוטין, הנקבה מפוספסת ומנוקדת בצפיפות. רוב נקבות המינים שתועדו גדולות מהזכרים. לעובדה זו הוצעו מספר הסברים המיוחסים לברירה הטבעית. למשל, נקבה גדולה יותר יכולה להטיל מספר גדול יותר של ביצים, לחממן ולהגן עליהן טוב יותר. כמו כן, זכר קטן זריז יותר מטבעו ונצרך לאנרגיה פחותה בשעת הציד. עם זאת, הזכרים של כוס המחילות ושל מספר מינים מהסוג ינשוף נצי גדולים במעט מהנקבות.

גודלם החיצוני של דורסי הלילה מטעה, כיוון שנפחן ואורכן של נוצותיהם משווים להם חזות גדולה. לדוגמה, הלילית האפורה היא אחת ממיני דורסי הלילה הגדולים בעולם, אולם גודלה ללא נוצותיה אינו עולה על זה של הלילית המצויה. שכבת נוצות עבה זו מספקת בידוד טוב בשעות של חוסר פעילות בין גיחות הציד, במיוחד בתקופות הקרות.

השוואה בין לילית אפורה בעלת מופע נוצות מלא לבין הגוף חסר הנוצות (בוורוד).

מכיוון שדורסי הלילה אינם פעילים ביום, אין הם זקוקים לתקשורת באמצעות מופע הנוצות, ועל כן רוב המינים ניחנים בצבעי הסוואה המסייעים להם לחמוק מעיני אויב או ממטרדים אחרים במהלך מנוחת היום שלהם. מופע הנוצות משתנה בהתאם לנוף בית הגידול שבו הם חיים: לדוגמה, צבע נוצותיהם של מספר של מינים שוכני יערות, הוא בגוונים חומים הנוטים להתכהות כדי להסתוות בקליפת העץ החומה שעליה הם יושבים. כמו כן, צבע נוצותיהם של מינים החיים באזורים קרים הם בגוני אפור ולבן, ושל מינים החיים באזורים מדבריים ובשטחים פתוחים, נוטים לגווני החול ולמופע בהיר בהתאמה. בדומה לכך, פרטים של אותו המין, אשר תפוצתו רחבת ידיים ומשתרעת על פני נופים ששונים בגווניהם, עשויים להיות בהתאמה שונים במופעיהם. על כן, באזורים קרים, כגון בסיביר, חלק מהפרטים לבנים כמעט לגמרי. דוגמה מובהקת לכך הם פרטים מסיביר, כגון האוח המצוי, ינשוף השדות ולילית אורל. יתר על כן, אצל מינים רבים ההתבגרות מלווה במופע בהיר עד כדי לבן. אצל מינים אחדים, כמו התנשמת הלבנה, צבע החלק העליון של נוצותיהם דומה לצבעי השטח שמעליו הם עפים, ובכך הם מוגנים מתקיפה שעלולה להגיע מלמעלה. כמו כן, צבע החלק התחתון הבהיר מקשה על זיהוים מלמטה כאשר השמים בוהקים באור יום בהיר.

בין דורסי הלילה ניתן למצוא לעיתים מקרים חריגים של לבקנות (חוסר מוחלט בפיגמנטים), לאוציזם (מחסור חלקי בפיגמנטים, Leucism) ומלניזם (מופע מוגבר של פיגמנטים כהים). המופע הלבקני, המתאפיין בעיניים אדומות המבליטות את הפרט בשטח, ובבעיות ראייה נלוות המשבשות את אורח החיים הרגיל, נדיר מאוד. גם המלניזם, שגורם לפרט לשנות את צבעו לשחור או לחום אינו שכיח. הלאוציזם נפוץ יותר בקרב דורסי הלילה (הוא תועד אצל 17 מינים). על אף שהוא גורם לפרט להיות חיוור יותר, צבעי גופו נשארים רגילים והוא אינו סובל מבעיות ראייה. למרות מופעם הלבן כמעט לגמרי של זכרי אוח השלג, והמופע הלבן החלקי של הנקבות, אין המין לוקה באחד מהמקרים החריגים שצוינו. הצבע הלבן נובע מהמבנה הייחודי של הנוצות המחזירות את האור בצבע לבן. הלילית המצויה מושפעת משינוי האקלים, וכתוצאה מכך ישנם הבדלים בצבעי הנוצות שבקרב המין, כגון אפור וחום-אדמדם (ראו: פולימורפיזם).

ציצות האוזניים

מלמעלה למטה: נקבת אוח וירג'יניה וציצות אוזניה זקורות, מסתתרת בקנה שבלואיזיאנה, ארצות הברית. צילום צדי של לילית אפורה בעת תעופתה. ינשוף שדות בסקוטלנד. תנשמת לבנה.

מלמעלה למטה: ינשוף שדות מסתכל אחורנית. לילית אמריקנית (Strix varia) ממתינה לטרפה. זוג פרפרים מהסוג Caligo. שעיר מצוי.

כ-43 אחוזים ממיני דורסי הלילה מתהדרים בציצות אוזניים - נוצות מוארכות הגדלות מאחורי עיניהם ונדמות כאוזניים, בעוד שלמעשה אין קשר ביניהן לבין חוש השמיעה. אורכן משתנה בין המינים: מקצרות ביותר אצל מין השעיר Otus rutilus, ועד ארוכות למדי אצל ינשוף העצים, אשר נקרא בשל כך בשפה האנגלית "Long-eared owl" (בתרגום חופשי: ינשוף ארך אוזניים).

תפקידן של ציצות האוזניים אינו ברור, אך לתופעה ישנן מספר השערות עיקריות שחלקן סותרות את המציאות:

• "השערת התקשורת", מייחסת לציצות תפקיד כאמצעי עזר לתקשורת לילית. קיומן או אי-קיומן של הציצות עשוי לסייע בזיהוי מינים שונים מטווח קצר בשעות הליל, שכן ראיית הלילה של דורסים אלה, די בה כדי לזהות צורות שונות כגון צלליות של צורת הראש. משום כך על פי הנחת השערה זו, לא יופיעו ציצות אוזניים אצל מינים הפעילים ביום.
• "השערת ההסוואה", מתבססת על יכולתם להסתוות כתגובה לאיום (להסבר ראו: תגובה לאיום והטרדה), באמצעות ציצות האוזניים שקוטעות את קו המתאר של גופם. אפקט הסוואה זה יעיל רק אצל מינים הפעילים בלילה ונחים במשך היום על ענפי העצים, שכן מינים הפעילים ביום אינם יושבים על ענפים במשך היום, ובשעות הלילה מסווה אותם החשיכה. על כן, השערה זו יוצאת מתוך הנחה שקיומן של ציצות אוזניים יתבטא רק אצל מינים פעילי לילה הנחים על ענפי העצים במשך היום.
• "השערת האיום", מתייחסת לציצות כאל אמצעי הרתעה בעת חשיפה לאיום מגורם חיצוני. לעיתים קרובות, קני דורסי הלילה מאוימים על ידי טורפים שונים, כגון השונר והדלק. כדי להגן על עצמם וכדי להרתיע את אויביהם, זוקרים דורסי הלילה את ציצות האוזניים ומקנים לעצמם מראה הדומה לפניהם של יונקים גדולי ראש ועיניים מסדרת הטורפים השוהים בסביבת בית הגידול שלהם. לפיכך השערה זו יוצאת מתוך הנחה כי ציצות האוזניים יופיעו רק אצל מינים שבשטחם חיים גם טורפים גדולים.

על פי המחקרים, קיימים מינים בעלי ציצות שבשטחם אין טורפים. עובדה זו מותירה את החוקרים עם שתי ההשערות האחרות, שמחד מתחזקות לאור העובדה שאין מינים פעילי יום בעלי ציצות אוזניים ומאידך נחלשות בשל התהיות שהן מעלות: באשר להשערת התקשורת, דורסי הלילה צריכים לתקשר ביניהם באמצעות הקול, על מנת להתקרב עד כדי מרחק ראייה אחד מהשני. זהו חיסרון המוביל לזיהוי מוקדם. באשר להשערת ההסוואה, מתקשים החוקרים להסביר את חסרונם של ציצות האוזניים אצל מינים רבים הפעילים בלילה ואצל שוכני היערות.

כנפיים ותעופה

ערך מורחב – נוצה

לרוב מיני דורסי הלילה כנפיים גדולות ממדים. הן קצרות יותר אצל מינים הצדים בשטח סגור, כגון חופת יער, וארוכות יותר אצל מינים הצדים בשטח פתוח או אצל מינים נודדים. אורך הכנפיים מעיד לרוב על שיטת הציד שבה נוקט המין (ראו: תזונה). תעופתם של טורפים אלה היא חרישית, ולפיכך הם יכולים לצוד את טרפם קרוב לקרקע. תעופה שקטה מסייעת גם לשמיעת הקולות שמשמיע הטרף ולאיתורו המהיר. לתכונה זו אחראים מספר גורמים: הפלומה המכסה את שטח הפנים של הנוצות (אצל רוב המינים), הקצה המאפיין את נוצות התעופה שהוא רך יותר וחד פחות מזה של דורסי היום, וכן שולי הנוצות המשוננים כמסרק.

רוחבן של הכנפיים יחסית למשקלן מקנה לרבים מהמינים עומס כנף נמוך בהשוואה לעופות אחרים. לדוגמה, תנשמת לבנה היא בעלת עומס הכנף הנמוך ביותר: 0.21 גרם לסנטימטר רבוע, ינשוף העצים וינשוף השדות: 0.29 ו-0.36 בהתאמה, אוח השלג והאוח המצוי: 0.55 ו-0.71 בהתאמה. ככל שעומס הכנף גבוה יותר, נדרש יותר מאמץ מהעוף להחזיק את עצמו באוויר, וכתוצאה מכך נוצר רעש חזק יותר בעת התעופה. תעופתם של המינים שלהם עומס כנף נמוך, קלילה ואיטית, ללא טפיחות כנפיים רבות וללא איבוד אנרגיה רב.

בזנב דורסי הלילה ישנם תריסר אברות זנב, והכנף מורכבת מעשר אברות יד, לא כולל את אברת היד הראשונה, שהיא מנוונת ומוצנעת תחת הנוצות הסוככות.

חושי השמיעה והראייה ומאפיינים נלווים

לדורסי הלילה ישנם חושי ראייה ושמיעה חדים ומשוכללים ביותר, המאפשרים להם להתנהל כציידים יעילים בשעות הלילה. הם מאפשרים לרובם לצוד גם בתנאי תאורה לקויים או כאשר הטרף סמוי מן העין. לדוגמה, חושי השמיעה והראייה של התנשמת הלבנה רגישים לפחות פי עשרה בהשוואה לאדם. דוגמה נוספת היא הלילית המצויה, אשר ראיית הלילה שלה היא מבין הטובות ביותר בכל עולם החי, וטובה פי 100 לערך מזו של האדם.

חושי הראייה והשמיעה מאפשרים לדורסי הלילה למפות את סביבתם ולאתר את טרפם. כל רחש או תנועה קלה יוצרים גירויים עצביים במוחם ומאותתים על מיקומו המדויק של הטרף, גם אם הוא נמצא במרחק רב.

ראייה

עיניהם של דורסי הלילה גדולות פי 2.2 מגודלן הממוצע של עיני עופות בגודל דומה, ועיניהם של המינים הגדולים אף גדולות מעיניים אנושיות. צורת העין מוארכת כתוצאה מגודלם הבלתי רגיל של האישון, של העדשה ושל הקרנית העבה המשמשת כעדשה נוספת. יתר על כן, כמות התאים קולטי האור בעיניהם של דורסי הלילה היא מבין הגבוהות אצל בעלי החיים. כמו כן גבוה גם מספרם של תאי הקנה בעיניהם המסייעים בראייה בלילה ובתנאי תאורה לקויים. תכונות אלו מאפשרות לדורסי הלילה להסתגל במהירות וביעילות לתנאים המלווים את רדת הלילה ואת שעות הבוקר המוקדמות: למשל, אצל הלילית המצויה, הרשתית מכילה כ-56,000 תאי קנה בכל מילימטר רבוע. כמו כן, האישון מסוגל להתכווץ לכדי נקודה זעירה לנוכח אור בהיר וחזק, ולהתרחב עד כדי כך שהוא מכסה כמעט את הקשתית כולה. יתרה מכך, כמו אצל בעלי חיים אחרים, מאחורי הרשתית נמצאת רְפִידִית אור, שהיא שכבה המשקפת את האור שלא נקלט ברשתית, ובכך משפרת את ראיית הלילה.

למערכת הראייה של דורסי הלילה, ישנם שני חסרונות לכאורה:

1. שדה ראייה צר - בדומה לטורפים אחרים, עיני דורסי הלילה ממוקמות בחזית פניהם. מאפיין זה מאפשר תפיסת עומק במרחב, אך מקטין את רוחב שדה הראייה.
2. עיניים מקובעות - בגלל גודלן של העיניים, הן לחוצות בתוך מבנה העצם המקיף אותן – טבעות גרמיות הקרויות Sclerotic rings – וכתוצאה מכך הן כמעט חסרות יכולת תנועה. מסיבה זו דורסי הלילה מסוגלים להביט אך ורק קדימה ולא לכיוון אחר מבלי להפנות את ראשם. בנוסף, כיוון שעיניהם מוגבלות למקומן ומותאמות במיוחד לראייה למרחק גדול, אין דורסי הלילה מסוגלים להתמקד על עצמים הנמצאים קרוב לפניהם (אם כי הם מפצים על כך באופן חלקי באמצעות זיפים הצומחים סביב מקורם, ורגישים למגע).

כדי להתמודד עם בעיות אלה דורסי הלילה מפגינים הסתגלות נוספת: יכולת סיבוב מרשימה של ראשם על צירו, המגיעה ל-270 מעלות בסיבוב אופקי ול-90 מעלות בסיבוב אנכי במקרה הקיצון של ינשוף העצים. הם עושים זאת מבלי לפגוע בכלי הדם העדינים של אזור הצוואר, מבלי לקטוע את זרימת הדם אל המוח, ומבלי להזיק לחוליותיהם. בבני אדם נמצא כי תנועות וסיבובים מהירים של הצוואר עלולים לגרום ליצירת קרישי דם, שעלולים לגרום לשבץ מוחי או לתסחיף.

יכולת זו מתאפשרת בשל מספר סיבות. ראשית, כלי הדם הנמצאים תחת הלסת מתרחבים בקצותיהם והופכים למעין מאגרים בצורת בלון היכולים להכיל דם רב יותר, זאת בשונה מהעורקים אצל האדם שהופכים להיות צרים בקצותיהם. כך יכול הדם להמשיך ולזרום למוח ולעיניים גם אם סיבוב הראש חוסם את זרימתו. שנית, קוטרי החללים (transverse foraminae) בחוליות דרכם עוברים העורקים הראשיים של הצוואר גדולים פי עשרה מאלו של העורקים עצמם (ב-12 מתוך 14 חוליות), מה שמאפשר לאחרונים להסתובב סביב עצמם בכיסי אוויר מרווחים. אצל בני האדם החללים קטנים יותר וחובקים למעשה את העורק. שלישית, עורקי הצוואר מתחברים לצוואר בחוליות גבוהות יותר מאלה הנמצאים אצל עופות אחרים, מה שיוצר מרווח גדול יותר לתזוזה וריפיון גדול יותר של העורקים. רביעית, העורקים החולייתיים (vertebral arteries) והעורקים התרדמניים מקושרים ביניהם בכלי דם קטנים, המספקים מעקף כאשר אחד מהעורקים חסום.

בשל רגישותם לאור, מינים פעילי לילה רבים נצפים ביום רק לעיתים נדירות, ונראים כמסונוורים כאשר אור השמש חזק. מאידך, למינים אחדים, ובהם אוח מצוי, ישנה ראיית יום טובה במעט מזו של האדם. כמו כן, מינים אחרים, כגון הינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum וכוס המחילות, הסתגלו לצוד בשעות היום, כך שראיית הלילה שלהם טובה פחות מזו של האדם.

כיוון שברשתית העין של דורסי הלילה נמצאים מספר תאים קולטי אור מסוג מדוכים, סביר להניח כי באפשרותם להבחין במידה מסוימת בצבעים. ניסויים שנעשו עם מספר מינים הפעילים ביום או בשעות הדמדומים, כגון עם הינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum, הראו כי חלקם מסוגלים להבחין בין הצבעים השונים: לדוגמה, כוס החרבות, הפעיל בשעות הדמדומים, מסוגל להבחין בין הצבעים צהוב, ירוק וכחול, אך מבלבל אדום עם אפור כהה. מחקרים בדקו גם האם יש באפשרותם של דורסי הלילה לראות בטווח העל-סגול של הספקטרום האלקטרומגנטי, כפי שעושים מיני דורסי יום רבים, כגון הבז המצוי, המנצל את ראיית העל-סגול שלו כדי לאתר סימוני טריטוריה של יונקים קטנים כמדד לשפע הטרף הקיים באזור מסוים. מהמחקרים עלה כי המינים לילית מצויה ו-Aegolius funereus אינם מסוגלים לכך, אך ינשופים ננסיים פעילי יום יכולים להבחין בטווח הקרוב בעל-סגול, ולהפיק ממנו מידע כפי שדורסי היום מפיקים.

מינים רבים של פרפראים מחקים את חזותם של דורסי הלילה כדי להרתיע את אויביהם. פרפראים אלו, שהם חרקים שרובם חסרי יכולת הגנה, ניחנים בצבעים הדומים לנוצות דורסי הלילה, ונושאים על כנפיהם כתמים שצורתם דומה לעיני דורסי הלילה. בקבוצת מינים אלו נכללים בין היתר המינים בסוג Caligo (שאף נקרא באנגלית owl butterfly, ובתרגום חופשי: פרפר הינשוף), ובסוג Taenaris המין Junonia almana והמין Antheraea polyphemus.

שמיעה

חוש השמיעה מסייע לדורסי הלילה לשמוע את הרחשים הקלים ביותר שמשמיע טרף הנמצא באזור, לפיכך מינים רבים מסתמכים בעיקר על חוש השמיעה שלהם בתקופת החורף שבמהלכה הטרף חבוי תחת שכבת קרקע או שלג עבה. התנשמת הלבנה, התנשמת מהמין tyto furcata, הלילית האפורה וינשוף העצים מסוגלים לאתר את טרפם בעת מעופם, ולנחות עליו במדויק. התנשמת הלבנה והלילית האפורה נצפו בעת שלכדו טרף שהסתתר תחת שכבת שלג בעובי 25 ס"מ ושהיה מרוחק מהם כ-30 מטרים. (ייתכן כי הן מסוגלות ליותר מכך). עם זאת, דורסי הלילה מפעילים בדרך כלל את חושי הראייה והשמיעה במקביל. ובעיקר עושים זאת מינים ששמיעתם מחודדת מעט פחות משל אחרים.

מבנה האוזניים הייחודי, תורם כארובות העיניים לעיצוב הגולגולת: פתחי האוזנים גדולים מאוד וצורתם כחצאי סהר אנכיים, השונים במראם מהפתחים העגולים הקטנים המאפיינים את רוב העופות. אצל מינים מסוימים קיימת אי-התאמה בין הפתחים, בשל מיקומם וצורתם השונה. אסימטריה זו מסייעת להתכוונן ביתר דיוק אל מקור הצליל: דורסי הלילה יכולים להבדיל בין מקורות צליל עד לכדי 2–3 מעלות. בניסויי מעבדה נמצא שהתנשמת הלבנה מסוגלת לאתר טרף בחשכה מוחלטת, על סמך שמיעתה את ציוציו ורחשיו בלבד. כדי להוכיח זאת, וכדי לפסול את האפשרות שהיא ניחנה בראיית קרינה תת-אדומה או בחוש ריח מפותח, הונח עכבר על משטח שקט, ולזנבו חובר מעין רעשן המקשקש עם פסיעותיו. התנשמת אכן תקפה את הרעשן במקום את המכרסם עצמו.

פתחי האוזניים מוסתרים על ידי הנוצות וקפלי העור של פרצוף השמע. מונח זה מתייחס למכלול הקעור (מעין פרבולואיד) של הנוצות שמקיפות ותוחמות את מרכז הפנים של דורסי הלילה (וגם אצל מספר דורסי יום כגון הזרון התכול). בדומה להנעת האפרכסות אצל היונקים, פרצוף-השמע מסייע לנתב צלילים אל פתחי האוזניים, בעזרת שרירי פנים מיוחדים. המבנה האסימטרי של האוזניים, מסייע להתכוונן על צלילים שנשמעים ממרחקים וממקורות שונים, ולהפעיל אוזן אחת יותר מאשר את השנייה. מבחינה חיצונית, פרצוף-השמע משווה לחזותו של הדורס מראה בולט ומאופיין: אצל התנשמות צורתו כצורת לב ואצל הינשופיים צורתו מעוגלת. נוצות פרצוף-השמע דמויות שיער, דקות וקשיחות (מהסוג שנקרא "filoplumes").

האזור במוח האחראי על השמיעה (Auditory cortex) מגובה במספר רב יותר של תאי עצב מאשר יש לעופות שגודלם דומה. אצל דורסי לילה שנחקרו (בעיקר התנשמת הלבנה), נמצא כי הזיכרון השמיעתי מפותח מאוד. כלומר, לאחר שהדורס מתמקד על מיקום הטרף, הוא מתעד במוחו את הרעשים שהוא משמיע, ומסוגל לזכור מעט מאוחר יותר את מיקומו המדויק.

משמאל: דוגמאות לפרצופי-שמע אצל דורסי הלילה: צורת לב אצל התנשמות ועיגול אצל הינשופים

תנשמת מהמין Tyto multipunctata

תנשמת לבנה

לילית אפורה

אחד משני המינים של הסוג ינשוף לבן פנים

גולגולת המין Pulsatrix perspicillata.

מקור, רגליים וטפרים: איברי הציד

טפריה של התנשמת הלבנה

מקורם של דורסי הלילה קצר בדרך כלל. הוא מוסתר חלקית על ידי נוצות פרצוף-השמע, ובשונה מדורסי היום, מעוקל כלפי מטה כך שאינו מפריע לשדה הראייה שלהם. אצל מרבית המינים הוא אינו חזק במיוחד ואף חלש ממקורם של דורסי היום. עם זאת אצל מינים מסוימים, כגון מיני האוח, ינשוף השדות ולילית אורל, הוא חזק דיו כדי לצוד טרף גדול כדוגמת עופות ימיים ופסיוניים.

לכל המינים רגליים ארוכות, ואצל אחדים אף יותר מאחרים: לדוגמה, לתנשמת הלבנה רגליים ארוכות ממינים אחרים, בהן היא משתמשת כדי לחטוף טרף מצמחייה גבוהה. למיני התנשמות Tyto longimembris ו-Tyto capensis רגליים ארוכות אף יותר, המתאימות לבית גידולם המועדף הניחן בצמחייה גבוהה. נוצות הרגליים של מינים אלה ואחרים הן קצרות ודלילות, ולפיכך הן אינן רוויות במים וכבדות, כאשר הם צדים בצמחייה לחה. יתרה מכך, רגליהם של דורסי הלילה הצדים בעלי חיים השוכנים במים, חסרות נוצות כמעט לחלוטין. לעומתם, אצל המינים שוכני האזורים הצפוניים, הרגליים עטויות בנוצות רבות המתארכות עד הכפות והאצבעות, כדי להגן עליהן מפני טרף נאבק ומזג אוויר קר. רגליו של כוס המחילות, אשר רוב הזמן שוכן בקרקע, ארוכות והן משמשות אותו לחפירת מחילות (לפרקים), לרדיפה אחר טרף ולתצפית אחר איומים קרבים.

לכפות רגליהם ארבע אצבעות. אחת מהן גמישה במיוחד ומסוגלת לפנות אחורה ולשפר את אחיזתה בטרף. מקצה האצבעות יוצאים טפרים מעוקלים פחות מאלו של דורסי היום, אך מוארכים יותר מהם. מבנה זה מגביר ומייעל את כוח אחיזתם.

התנהגות

כנובע משמם, רובם של דורסי הלילה (69 אחוזים) פעילים בשעות החשיכה. את יומם הם מעבירים במנוחה בעלוות העצים, בחללים, בגומחות ועוד, כשהם מוסתרים מהסובב אותם בעזרת צבעי ההסוואה שלהם. 22 אחוזים, פעילים חלקית ביום וחלקית בשעות הדמדומים. שלושה אחוזים פעילים ביום ואורח חייהם של ששת האחוזים הנותרים אינו ידוע לחלוטין. לעיתים קשה לקבוע האם מין מסוים פעיל ביום או בשעות הליל: לדוגמה, באזורים הצפוניים אוח השלג וכוס ניצי צדים בליל הקיץ המואר של האזור הארקטי ובפרק הזמן הקצר של אור היום בחורף. בתחילת היום עוסקים דורסי הלילה בטיפוח נוצותיהם, בניקוי אצבעותיהם בעזרת מקורם ובסירוק נוצות הראש עם טפריהם.

חלק עליון: רק אחוז קטן ממיני דורסי הלילה מסוגלים לצוד טרף שהוא גדול מיונקים בגודל עכבר. שניים מהם אלו האוח המצוי, הנראה משמאל עם בשר הציד של דלק אירופי, ודורס הלילה הגדול באוסטרליה, ינשוף חזק הנראה מימין אוחז באופן דומה בין טפריו פרט מת פוסום מהמין Pseudocheirus peregrinus.

מינים אחדים, כגון הלילית האפורה המופיעה בחלק השני מלמעלה, מסוגלים לאתר טרף תחת שכבת שלג עבה, לפרוץ אותה וללכוד אותו. בחלק השלישי מלמעלה נראים אוח השלג (מימין) ויונק קטן ברגעי חייו האחרונים, והמין Aegolius funereus (משמאל) לופת יערון מהמין Apodemus flavicollis בטפריו. בחלק הרביעי מופיע כוס המחילות, כדוגמה למינים השוכנים לעיתים בקרבת בקר וצאן כדי לצוד את החרקים הניזונים מגלליהם, כגון חיפושיות הזבל.

דורסי לילה רבים נוהגים להניד בראשם (Bobbing) ולהניעו בתנועות סיבוביות (ראו קישורים חיצוניים). פעולה זו עשויה לשעשע אדם הצופה מהצד, המדמה את דורס הלילה כיצור סקרן. אך למעשה תנועות אלו מסייעות לדורס הלילה להעריך את סביבתו בצורה טובה יותר בעזרת תפיסתו התלת-ממדית.

תזונה

כפי שרומז שמם, דורסי הלילה הם טורפים, והגדולים שביניהם מתפקדים כטורפי על – בעלי החיים הנמצאים בראש מארג המזון. אלה הם בעלי חיים סתגלניים, המסוגלים לנצל מקורות מזון שונים כדי לשרוד. תפריטו של כל מין מורכב בעיקר מקבוצת בעלי חיים המועדפים עליו: מתוך 268 מיני דורסי הלילה (ראו פרק מיון), 53 אחוזים ניזונים מחסרי חוליות, 32 אחוזים הם טורפי חולייתנים, ושני אחוזים הם אוכלי דגים (לגבי 13 האחוזים הנותרים חסר מידע). דורסי הלילה הקטנים בגודלם הניזונים מחסרי החוליות, מבססים את תפריטם בעיקר על חרקים ועל פרוקי רגליים, בעוד שתפריטם של דורסי הלילה הניזונים מבעלי החוליות, מתבסס בעיקר על יונקים קטנים כדוגמת החדפיים והמכרסמים. כאמור, הם סתגלנים, ועל כן הם משלימים לעיתים את תפריטם במיני בעלי חיים כגון תולעים, זוחלים, דו-חיים, דגים, עופות אחרים, סרטנאים, עטלפים ועוד. בנוסף, המינים הגדולים ביותר, שהם בעיקר מיני האוח, מסוגלים אף לצוד בעלי חיים גדולים מהטרף הממוצע של שאר דורסי הלילה, ביניהם יונקים גדולים כמו נמייתיים, סמוריים ארנביים, ועופות גדולים כמו אווזאים. במקרים אחדים תועד ציד של שועל, מרמיטה ואף אייל צעיר.

דורסי הלילה מצוידים בארבע מערכות ציד מותאמות: ראייה חדה המסייעת להם להבחין בטרף ממרחק רב ובתנאי תאורה לקויים, שמיעה רגישה המאפשרת להם לאתר טרף אף מבלי להסתייע בחוש הראייה, תעופה שקטה המאפשרת התגנבות לטרף שאינו חושד בדבר, ומקור וטפרים מושחזים המאפשרים להם לאחוז את הטרף ולקרוע את הבשר מעליו.

אורכן של הכנפיים מסייע לדורסי הלילה לצוד את טרפם בשתי שיטות:
רוב רובם של דורסים בעלי כנפיים קצרות עומדים על מקום מוגבה, כגון ענף עץ או גדר, וקולטים אותות מהסביבה היכולים לרמוז על הימצאות טרף בקרבתם. כאשר הם מאתרים טרף, הם עוטים עליו תוך כדי תעופה, כאשר טפריהם מופנים קדימה. מינים הצוללים אל תוך השלג, כגון הינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum מאתרים טרף המסתתר תחת שכבת שלג בעזרת חוש השמיעה שלהם. הם מרחפים ודואים מעליו קמעה, ואז מתנפלים אל תוך השלג ולוכדים אותו. הלילית האפורה, למשל, מתמחה בשיטה זו ומצליחה לפרוץ שכבת שלג המסוגלת לתמוך באדם שמשקלו כ-80 קילוגרמים, ולחדור עד לעומק של כ-45 סנטימטרים. הצלילה מתווה לרוב את דפוס הכנפיים של המין על גבי השלג, ועל כן סימנים אלו מהווים עדות על הימצאותו באזור.

דורסים שהם לעיתים מינים קטנים וזריזים כגון הינשופים הננסיים, לוכדים את טרפם תוך כדי תעופה. הם סורקים את שטח הציד בשיטתיות, לפעמים מגביהים עוף וכשהטרף מזוהה, הם מסתערים לכיוונו כאשר ראשם מופנה קדימה ובזמן הלכידה הם מושכים את ראשם אחורנית ומפנים את טפריהם קדימה. הם מסוגלים לצוד בעלי חיים הקשים ללכידה כגון ציפורי שיר וחרקים מעופפים. נגזרת של שיטה זו היא לגרום לחרקים לנוס מעלוות הצמחייה שבה הם מסתתרים, וללכדם במהירות. אוכלי הדגים נוקטים הן בשיטה הראשונה, שבה הם יושבים על ענף הגדל מעל פני המים וממתינים להופעת דגים וסרטנים בסביבתם, והן בשיטה השנייה שבה הם מרחפים קרוב לפני המים ושולים דגים שהתקרבו יותר מדי לפני המים. מינים אחדים, כגון האוח ממין קטופה מלאית ו-Bubo ussheri לפעמים אף משכשכים במים רדודים וממתינים לטרפם.

מינים שטרפם העיקרי הוא יונקים זעירים, נוטים לתור אחר מזון בתדירות גבוהה יותר מדורסי לילה הניזונים מטרף גדול. משום כך, הם צורכים יותר טרף, ודוגמה לכך היא הלילית האפורה, אשר עשויה לצרוך כ-1,400 נברנים בשנה. לעיתים נדירות ניזונים דורסי הלילה בעתות מחסור מפגרים. דוגמה לכך היא לילית אפורה מפנסילבניה שצדה טרף כששהתה בקרבת בני אדם ואף נענתה למחווה שלהם ונטלה מידיהם את פגרי העכברים שהוצעו לה.

כאשר הם עטים על טרפם, די בעוצמתה של הפגיעה כדי להמם אותו. החיסול הסופי מתבצע באמצעות אחיזת הטרף בטפרים וניפוץ עמוד השדרה. לעיתים דורסי הלילה מסתירים מעיניהם של טורפים אחרים, את טרפם שאך ניצוד, באמצעות כנפיהם. בתקופות בהן מצוי המזון בשפע, הם נוהגים מדי פעם לאגור מזון עודף (בעיקר בזמן גידול הצאצאים), על שפת הקן, בתוך חלל בעץ ועוד. במקרים אחדים, מינים הפועלים באזורים בעלי טמפרטורות נמוכות, כגון Aegolius funereus וAegolius acadicus, מוצאים את מזונם קפוא כשהם חוזרים על מנת לאכול ממנו, ומשום כך הם מתיישבים עליו כדי להפשירו לפני אכילתו.

ככל העופות אין הם מסוגלים ללעוס את מזונם, ועל כן טרף קטן נבלע לרוב בשלמותו במקום, או נישא בעזרת המקור אל מקום מבטחים. טרף גדול יותר נקרע לגזרים בעזרת המקור ונישא בעזרת הטפרים. מקורם אינו חזק דיו כדי לפרק את החלקים הקשים של טרפם, והמזון עובר היישר אל המעיים. (בשונה מרוב העופות, לדורסי הלילה אין זפק (איבר המשמש לאחסון מזון לפני עיכולו). המעיים שלהם מכילים חומצה ברמת חומציות של 2.2–2.5 pH – רמה הדומה לזו של החומץ – אשר אינה מסוגלת לעכל דברים אחרים מלבד רקמות רכות. (לדורסי היום למשל, ישנה רמת חומציות של 1.3–1.8, המתקרבת לזו של חומצת מימן כלורי – 1 pH).

דורסי לילה אחדים נצפו כשהם מורטים את שערותיהם ונוצותיהם של טרפם. כחלק ממיני העופות, הם פולטים צנפה לאחר עיכול הטרף, המורכבת מהחלקים הבלתי ניתנים לעיכול כגון פרווה, עצמות, נוצות והשלד החיצוני של חרקים המורכב מכיטין. מכיוון שהצנפה חוסמת את דרכי העיכול של דורסים אלו ואינה מאפשרת להם לבלוע טרף חדש, הם נאלצים לפלוט אותה לפני שהם יוצאים לצוד. הם נוהגים לפלוט את הצנפה כשהם יושבים על גבי עץ מועדף, והיא מצטברת למרגלות העץ. כאשר הם פולטים את הצנפה, נוצות פרצוף השמע משוטחות, הראש והצוואר נמתחים קדימה, המקור נפער, והדורס עוטה על פניו מעין הבעת כאב, כמו זו המתרחשת אצל בני האדם כשהם מקיאים. גודל וצורת הצנפה ייחודית לכל מין. בשל כך, לחוקרי הטבע קל יותר לנתח את כדורי הפסולת הללו ולזהות הן את מרכיבי המזון של דורסי הלילה בתקופות שונות של השנה והן את אורח חייהם.

תקשורת, חיים חברתיים ויחסים עם בעלי חיים אחרים

טריטוריה ונדידה

כוס המחילות הוא אחד מהמינים המעטים היוצרים לעיתים קבוצות.

מין הלילית לילית אמריקנית דוחק מין דומה לו אך קטן ממנו – הלילית המנוקדת.

דורס לילה נבחן: ינשוף נובח

קריאות למציאת בני זוג: אוחי שלג במחוז דלתה, קולומביה הבריטית, קנדה.

אוח ורו

טריטוריאליות היא תכונה בה ניחנים רבים מהמינים. כשהמין נוטה לנדוד, היא באה לידי ביטוי במיוחד בתקופת הרבייה שבה הם מגנים בנחישות על קנם, על השטח המקיף אותו ועל משאבי המזון, מפני דורסי לילה ובעלי חיים אחרים המהווים עליהם איום, אך כשהוא יושב קבע, כמו הלילית המצויה ומיני האוח, היא נמשכת במהלך כל השנה. שלושת המינים הטריטוריאליים ביותר באירופה הם אוח וירג'יניה, הלילית המצויה ולילית אורל, שהם יושבי קבע ובעלי תפריט מגוון יותר ממינים אחרים, המתאפיינים בנוודות תדירה יותר, ובתפריט מצומצם יותר. בין המינים החולקים אותו שטח, מתקיימת תחרות, שמסתיימת לעיתים בדחיקתו של מין אגרסיבי פחות מהשטח. לדוגמה, בפינלנד המין Aegolius funereus נדחק על ידי לילית אורל, ואוכלוסייתו מצטמצמת בכשני אחוזים בשנה, ובארצות הברית המין לילית מנוקדת נדחק על ידי הלילית מהמין לילית אמריקנית, ואוכלוסייתו מצטמצמת בכשלושה אחוזים בשנה.

על אף היותם טריטוריאליים, מינים אחדים יוצרים לעיתים קבוצות דלילות בפרטים. תופעה זו מתרחשת בעיקר מחוץ לעונת הרבייה ובתקופת הנדידה. לדוגמה, קבוצות של ינשופי השדות נחים לפרקים על גבי הקרקע בשטחי אחו או בשדות. דוגמה נוספת הם ינשופי העצים הנחים ביום, בתקופת החורף על עצים, בפארקים עירוניים, בשדרות ובגינות.

בדרך כלל דורסי הלילה אינם נודדים. נדידות סדירות או ארוכות טווח תועדו רק אצל מספר מועט של מינים. דוגמה למינים אלה היא רוב האוכלוסייה האירופית כגון השעיר המצוי שנודדת אל אפריקה הטרופית, והאוכלוסייה הצפונית של השעיר ממין Otus brucei שנודדת אל צפון-מזרח מצרים, עמק האינדוס והודו. מאפייני הטריטוריה מושפעים מהתנודות בגודל אוכלוסיות הטרף העיקרי של המין. משום כך, המינים אשר מסתמכים על מגוון טרף מצומצם, או כאלה החיים באזורים שבהם אוכלוסיית הטרף משתנה במהלך השנה, נודדים באופן סדיר פחות או יותר אל מקומות שבהם נמצא מזון בשפע. לדוגמה, עקב התנוונות אוכלוסיית הנברנים בדרום-מזרח מניטובה, קנדה, נודדות מספר לא מבוטל של ליליות אפורות מאזור זה לאזור הצפוני מזרחי כדי לתור אחר מזון. בדרך כלל, לאחר מספר שנים, חוזרים הפרטים לביתם המקורי, ולעיתים אף משתקעים במקום חדש ומרוחק. לדוגמה, אוח שלג מנורווגיה נדד כ-1380 קילומטרים, ושני פרטים מהמין Surnia ulula נדדו 2659 ו-2795 קילומטרים מביתם שבפינלנד אל עבר הרי אורל.

גורם נוסף המשפיע על דפוסי הנדידה של דורסי הלילה הוא ההתחממות העולמית. נמצא כי המינים שואפים להימצא במקומות קרירים יותר, ביניהם אוכלוסיות דרומיות הנודדות צפונה כגון השעיר המצוי, ומינים הנודדים במעלה ההרים אל מקומות קרים יותר.

קולות וקריאות

מכיוון שדורסי הלילה פעילים בשעות החשיכה, הם מסתמכים בעיקר על תקשורת קולית, בניגוד למינים הפעילים ביום שמשתמשים פחות בתקשורת מסוג זה, כיוון שיש באפשרותם להבחין אחד בשני. הקריאות השונות הן אחד מהמאפיינים העיקריים שבהם ניכר ההבדל בין המינים, שכן הן ייחודיות לחלוטין לכל מין. יותר מכך, מחקרים שנעשו על הלילית המצויה ועל אוח וירג'יניה הראו כי לכל פרט יש קריאה שונה מעט משל קרוביו. הקריאות משמשות גם להכרזת בעלות על טריטוריה, ועוצמת הצליל וגובהו משקפים לרוב את גודל הטריטוריה של המין, וכפועל יוצא, את המרחק שיש על הקריאה לעבור כדי להגיע לאוזניו של פרט אחר. לדוגמה, למין Psiloscops flammeolus, הדומה בגודלו למין Megascops kennicottii, יש קריאה עוצמתית ועמוקה מזו של האחרון, מכיוון שהטריטוריה שלו גדולה יותר. עם זאת, מינים השוכנים ביערות ניחנים בקריאות חזקות כיוון שהעצים שסביבם מעמעמים את קולם. הקריאות מעידות גם על גודלו של הפרט, ולכן פרטים גדולים וכבדים יותר מפיקים קריאות עמוקות יותר. פרטים אחדים אף נצפו מחקים את קריאותיהם של יריבים גדולים מהם, כדי לשוות לעצמם "חזות קולית" שתעיד על עוצמה. שימוש נוסף לקריאות נעשה בעת עונת הרבייה, שבה פרטים שונים מהמין פוצחים בדואט בעת החיזור (ראו פסקת "רבייה").

הקריאה המוכרת ביותר של דורסי הלילה, היא ההמייה (אם כי לא כולם הומים) הדומה לזו של היונה, הנשמעת כקריאת whoo או hoo עמוקה. קריאה זו נשמעת בעיקר בשלהי החורף ובתחילת האביב באזורים הממוזגים, שבהם דורסי הלילה משמיעים את קולם ביערות בתדירות רבה, מעצם היותם העופות הדומיננטיים. המיתם משמשת בעיקר לציין את התחום הטריטוריאלי, אך משמשת גם כאמצעי חיזור. צליל המייתו של הזכר נמוך מזו של הנקבה. שריקות וציוצים, צווחות וצריחות, גרגורים, נהימות, נשיפות וחרחורים הם קריאות נוספות שמשמיעים דורסי הלילה. הם מסוגלים גם להשמיע נקישות בעזרת לשונם, בדרך כלל כאשר הם נמצאים בסכנה. אצל הסוגים ינשוף חזק, ינשוף ו-Aegolius רק הזכר הומה, בעיקר בזמן החיזור אחר נקבה. לאחר שמצא בת זוג הוא שותק במשך רוב הזמן.

תיאורים של קריאות עיקריות שונות, שניתן להאזין להן בפסקת קישורים חיצוניים:

• מינים אחדים, ביניהם רבים ממיני הינשופים הננסיים משמיעים קריאה הדומה לנשיפתו של חליל, שנשמעת בקצב שונה אצל כל מין.
• ללילית המצויה קריאה המורכבת מהמיה ארוכה, שאחריה משתרר שקט במשך שתיים עד שש שניות, המייה נוספת קצרה ומאופקת, ולבסוף המייה ארוכה, מתגלגלת ומהדהדת.
• התנשמות מהסוג Phodilus משמיעות צלילים רכים, ודוגמה לכך הוא המין Phodilus-badius שקריאתו נמשכת כשתיים עד שמונה שניות ומורכבת מארבע עד שבע שריקות. לעומתם, קריאתם של התנשמות מהסוג Tyto מתאפיינת בצווחות ובצריחות. התנשמת הלבנה לדוגמה, משמיעה מעין צווחה חנוקה, והתנשמת ממין Tyto multipunctata משמיעה צרחה הדומה במקצת לזו של ילדה או לזו של עיט.
• למינים רבים המיות עמוקות: לינשוף השאול קריאה המורכבת ממספר המיות משתנה המפרידים ביניהן מרווחים של כשלוש עד חמש שניות. ללילית האפורה קריאה באורך של שש עד שמונה שניות, המורכבת מסדרת המיות שוות אורך ומרווח, שמספרן יכול להגיע עד לתריסר. כמו כן, רוב מיני האוח מפיקים המיות עמוקות, כגון אוח בלקיסטון שקריאתו, יכולה להישמע למרחק של עד קילומטר וחצי. היא מורכבת מהמיות חזקות הנמשכות כשלוש שניות, המופרדות במרווחים של שמונה עד עשר שניות.
• מינים אחרים משמיעים מעין נביחות, ביניהם ה-Pulsatrix perspicillata, ‏ ה-Ninox connivens שאף נקרא באנגלית Barking owl (בתרגום חופשי: ינשוף נבחן), והליליות Strix huhula ולילית אמריקנית.
• מינים אחדים משמיעים קרקורים או צלילים אחרים בתדירות גבוהה, כגון המינים Lophostrix cristata, ‏ Megascops trichopsis, ו-Surnia ulula

קריאתו של שעיר ממין Otus jolandae הדומה לנשיפת החליל

בניגוד לציפורי השיר, דורסי הלילה לא פוערים את מקורם בעת שהם משמיעים את קריאותיהם. הם מנפחים קמעה את צווארם למעין בלון קטן, שלרוב צבעו לבן. כשהם קוראים, מינים רבים מנענעים קלות בראשם אחורה וקדימה, וכן מביטים סביבם הלוך וחזור. מינים אחדים אף זוקפים את זנבם וציצות אוזניהם בעת הקריאה, כגון אוח וירג'יניה.

על פי מחקרים שנעשו על הלילית המצויה, נמצא כי הקריאות מופקות לאורך כל השנה, אך תדירותן משתנה עם העונות, ומושפעת מעונת הרבייה, השרת הנוצות והיריבות על הטריטוריות. אף למזג האוויר יש השפעה על הקריאות. רוחות חזקות, גשם וטמפרטורות נמוכות מפחיתות את תדירותן. נטען כי גם לירח יש השפעה על תדירות הקריאות: אחד המינים שמושפעים מאור הירח הוא האוח המצוי, שקרא בתדירות גבוהה יותר בלילות מוארים מאשר בלילות חשוכים. הסיבה האפשרית לכך היא שאור הירח מבליט את צווארו הלבן, בכך שהוא הופך בוהק לאורו. לעומת זאת, נמצא כי תת-המין Strix occidentalis lucida של הלילית המנוקדת פעיל דווקא בשלבי היעלמותו של הירח. הסברים אפשריים לתופעה הם שלתת-מין זה אין צוואר לבן שאור הירח יבליטו, ושקריאות בלילות מוארים עלולים להגביר את סיכויי הריגתו על ידי אוח וירג'יניה הנמצא בשטחו. גם הלילית המצויה מפחיתה את תדירות קריאותיה בלילות מוארים, כיוון שהיא עסוקה בציד.

דורסי הלילה כמושא להתגודדות

תנשמת לבנה נרדפת על ידי המין Euphagus cyanocephalus ממשפחת הפזאיים.

כוס ניצי בעמדת תצפית

מין הלילית Strix seloputo

שעיר צעיר מהמין Otus rutilus.

התגודדות (Mobbing) אצל בעלי חיים היא צורת התנהגות שבה פרטים ממין או מינים שאינם טורפים, מתקהלים במטרה להטריד או להתקיף מין טורף. התנהגות זו נפוצה בעיקר אצל מיני העופות, ועל כן כאשר דורס לילה נח על עץ, הוא עשוי לעיתים קרובות לאסוף סביבו קהל מטרידים שמנסים להבריחו ממקום מושבו, כגון פרושיים, ירגזיים וגיבתוניים. לעיתים רחוקות דורס הלילה מגיב להטרדה או נפצע ממנה. על עורפם של רבים ממיני הינשופים הקטנים, מופיעים כתמים הדומים לעיניים, המסייעים להרתיע מטרידים למיניהם. המינים הגדולים יותר, כגון מיני האוח, סובלים יותר מהטרדות מאשר המינים הקטנים, כיוון שהם נתפשים כגורם מאיים רב יותר. משום כך, דורס לילה גדול המעופף לאור יום מושך אליו מטרידים גדולים וחזקים יותר, כדוגמת מיני העורביים. מינים אלה מהווים "מגנט" חזק למטרידים, ולכן ציידים אירופאים היו נוהגים בעבר לקשור דורסי לילה מאולפים אל עצם מקובע, במטרה לפתות עורביים וציפורים אחרות להתקרב, כדי שיוכלו לירות בהם. צפרים וחוקרים נוקטים בשיטה דומה, ומשתמשים בבובות אוח כדי למשוך עופות למטרות מחקר.

תגובה לאיום והטרדה

בעת שדורסי הלילה מבחינים באיום אפשרי, הם מגנים על עצמם ועל צאצאיהם בארבעה דפוסי התנהגות שונים:

• דפוס ההתנהגות הראשון משמש להסוואה. דורסי הלילה נמתחים כלפי מעלה, עוצמים את עיניהם כמעט לגמרי, מצמידים בחוזקה את נוצותיהם ובדרך זו מקנים לעצמם גזרה צנומה יותר. המינים בעלי ציצות האוזניים, מזקירים אותן והמינים חסרי ציצות האוזניים משווים לעצמם חזות "מצוייצת", כלומר בעלת ציצות. באמצעות הפעולות הללו, הם מדמים את עצמם לחלק שבור של העץ, ובציצות אוזניהם הזקופות הם קוטעים את קו המתאר של גופם, כך שאויביהם מתקשים לאתרם. דוגמה ברורה לתגובה זו (וכן לתגובה הבאה) ניתן לראות ב- Evil Owl, סרטון באתר יוטיוב, בו פרט מהסוג ינשוף לבן-פנים עומד בפני מין תנשמת (Tyto) ואוח (Bubo).

ינשוף ננסי מהמין Glaucidium californicum, בעל עיניים מזויפות בעורפו.

אוח מצוי בתצוגת הרתעה.

• דפוס ההתנהגות השני הוא מעין מופע ראווה הנועד להרתיע את האויב. דורס הלילה מנפח וזוקר את נוצותיו, פורש את כנפיו ומפנה את חלקם העליון כלפי התוקף, ולעיתים אף זוקף את זנבו ומנענע את ראשו מצד לצד. עיניו הבורקות, הנקישות שהוא משמיע באמצעות מקורו והשמעת קולות מרתיעים, הופכים את הפרט לגדול ומאיים הרבה יותר מכפי שהוא במציאות.
• דפוס ההתנהגות השלישי הוא התחזות לפצוע המופיע אצל ההורה המנסה להגן על צאצאיו. הוא מתנודד וצולע על הקרקע כאילו הוא טרף שקל ללכדו ובדרך זו הוא מושך את תשומת לב האויב אליו ומרחיקו מהקן. כאשר התוקף מנסה לתפוס אותו, הוא מתעופף במהירות לקן.

דפוס ההתנהגות הרביעי, הוא תקיפה ישירה של האויב. התנהגות זו מופיעה בעיקר אצל הנקבה המגנה על צאצאיה. היא מתקיפה את פניו של האויב ומנסה לשסעו עם טפריה החדים. מינים אחדים נודעו לשמצה בגלל התקפות אלו, וביניהם האוח המצוי, הלילית האפורה, הלילית המצויה, הלילית מהמין לילית אורל וינשוף העצים. במקרים אחדים שבהם תקפו דורסי הלילה בני אדם, הסתכמו התקיפות בדימום מסיבי ואף באיבוד עין.

רבייה

התנהגות החיזור משתנה בין המינים, עם זאת קריאותיהם הם חלק בלתי נפרד מתהליך החיזור. בעת החיזור, מספח הזכר טריטוריה אפשרית לקינון, ומנסה באמצעותה לפתות את הנקבה. כאשר נקבה בוחרת בזכר, הוא מציע לה מזון, ועשוי גם להרשים אותה באמצעות הפגנת מופע תעופה המלווה לעיתים בטפיחות כנפיים חזקות. דפוס התנהגות נפוץ במיוחד הוא הטיפוח ההדדי, שבו זוג דורסי לילה עומדים כשהם צמודים זה לזה על ענף ומנקים זה לזה את נוצותיהם. התנהגות זו מסייעת לחיזוק הקשר בין בני הזוג, בעיקר בעונת הרבייה. אצל התנשמת הלבנה לדוגמה, הנקבה מתקרבת אל הזכר תוך השמעת ציוצים או שריקות, ולאחר מכן מטפחת אותו מסביב לפניו ומאחורי ראשו. הזכר מצדו משמיע אף הוא ציוצים ונהנה מהחיבה המופנית כלפיו. התנהגות זו מופיעה גם מחוץ לעונת הרבייה, ואף אצל דורסי לילה צעירים החיים עדיין בקן.

דורסי הלילה הם מונוגמיים. אצל מינים אחדים שמירת האמונים זה לזה נמשכת בעת עונת הרבייה, בעיקר אם אלה מינים הנודדים יותר מאחרים (כגון הלילית האפורה). לעומתם, מינים כגון כוס החורבות הנוטים לישיבת קבע, הם מונוגמיים לאורך כל השנה. דורסי לילה אחדים, ביניהם הלילית המצויה, מונוגמיים במשך כל ימי חייהם.

דורסי הלילה אינם משקיעים די בבניית קיניהם. הם בדרך כלל מעדיפים לקנן במקומות מזדמנים: השתלטות על קן פעיל של עופות אחרים או השתכנות בקן ישן, קינון בחללים הנמצאים בעצים, בקקטוסים ובסלעים. כמו כן הם מקננים במבנים מעשי ידי אדם, על גבי גזעי עץ מתים ושבורים, בסבך הנוצר ממחלת הצמחים מטאטא המכשפה ובערימות חציר. יש מינים שמקננים אף על גבי הקרקע, ביניהם אוח השלג המקנן בגומחות שאותן הוא מרפד קלות עם חומר צמחי. ינשוף השדות ומיני תנשמת אחדים מקננים בסמוך למקבצי עשב קטנים או בתוכם. מיני אוח אחדים, חופרים לעיתים את קנם בתילי נמלים נטושים וכוס המחילות מקנן מתחת לפני האדמה במחילות של בעלי חיים אחרים. אף על פי שהמאמצים הכרוכים באיסוף החומרים הנדרשים לבניית הקן נחסכים מדורסי הלילה, לפעמים נופלות הביצים ונשברות כאשר הקן ישן ורעוע.

עונת הרבייה מושפעת ממזג האוויר, ועל כן טמפרטורות קרות במיוחד או ירידת שלגים רבה עשויה לעכב או למנוע את הקנון, ואף להשפיע על נטישת קן קיים. דורסי הלילה נוהגים לסקור את מצב אוכלוסיית הטרף שלהם לפני הרבייה, ומתכננים את מועד הטלת הביצים כאשר המזון זמין או נמצא בשפע. זמינות המזון מתרחשת עקב התמעטות הצמחייה החושפת את הטרף או עקב פעולות הגנה טריטוריאליות המלוות את עונת הרבייה של הטרף, שבה הוא פעיל יותר ונגיש יותר ללכידה. משום כך תקופות שפע או טמפרטורות נמוכות מובילות להטלת ביצים מוקדמת יותר, ובמקרה של מינים אחדים, ביניהם התנשמת הלבנה וינשוף השדות, גם לקינון בחורף. תקופות שפע מיטיבות גם עם הגוזלים, שכן שפע מזון משמעו גדילה בריאה יותר, והטלה מוקדמת משמעה זמן רב יותר המוקדש ללמידת אורחות הציד לפני בוא החורף.

חלק עליון: מימין, זוג ינשופים מהמין Athene brama שבסוג כוס מטפחים אחד את השני. משמאל, זוג כוסי החרבות מזדווגים. חלק תחתון: משמאל, גוזל צעיר מהמין Pulsatrix perspicillata. מימין, משפחה מאותו המין, כשהגוזל בצד ימין מבוגר יותר.

מספר הביצים הממוצע בתטולה יחידה משתנה בין המינים. לדוגמה, התנשמת הלבנה עשויה להטיל עד 14 ביצים בתטולה אחת ומסוגלת להזדווג מספר פעמים באותה עונת רבייה. לעומתה, גודל התטולה השכיח של האוח המצוי ולילית אורל הוא שלוש עד ארבע ביצים. גודל התטולה מושפע מתנאי הסביבה: לדוגמה, אוח השלג מטיל כ-10 עד 14 ביצים בתקופות שפע, אך רק שניים עד ארבע בתקופות מחסור. כל דורסי הלילה מטילים ביצים לבנות, שלעיתים מופיעות עליהן כתמים מעטים וקטנים וההורים מגנים עליהן בחירוף נפש. הנקבה מטילה את הביצים במרווחים של ימים אחדים, כך שהגוזל הגדול ביותר הוא זה שביצתו הוטלה ראשונה. יתרונה של ההטלה המדורגת, הוא שבתקופות שפע לכל הגוזלים יש סיכוי רב לשרוד, אולם בעתות מחסור ישרדו רק הגוזלים הגדולים והחזקים ובכך תימנע התפתחות לקויה של הגוזלים החלשים כתוצאה מתת משקל.

הדגירה מתחילה עם הטלת הביצה הראשונה, ונמשכת בדרך כלל כ-30 ימים. הטיפול נעשה במשותף: הנקבה היא זו שדוגרת אצל מרבית המינים, בעוד שהזכר משחר לטרף. הזכר שב לקן עד עשר פעמים ביום ומביא עמו את המזון שהצליח לצוד. הוא מאכיל את הנקבה בעזרת מקורו ומאחסן את עודפי המזון על שפת הקן. בדומה לעופות אחרים, הגוזלים בוקעים מהביצים חסרי ישע. הנקבה לא עוזבת את הקן למעט בעת עשיית צרכיה ופליטת הצנפות. כאשר אחרון הגוזלים מסוגל לשמור על חום גוף יציב ולבלוע את טרפו בשלמות, היא יוצאת מן הקן ומסייעת לזכר לצוד מזון.

בגיל שבוע עד שבועיים מפתחים הגוזלים שכבה עבה יותר של פלומה, ובגיל שלושה שבועות עד ארבעה גוזליהם של מינים אחדים מסוגלים כבר לצאת מהקן ולטפס על העצים שגדלים סביבו. מספר שבועות לאחר מכן – בגיל 9–10 שבועות אצל אוח וירג'יניה,‏ בגיל 7–8 שבועות אצל התנשמת הלבנה ובגיל 4–5 שבועות אצל המינים מסוג Megascops, מופיע שלב הפרחון, שבו לומדים הגוזלים לעוף, אך עדיין נשארים בקרבת הקן ומטופלים על ידי הוריהם. רבים מגיעים לבגרות מינית עם הגיעם לגיל שנה. קצב התפתחותם של המינים הגדולים איטי יותר, ובגרותם המינית מופיעה בין הגילאים שנתיים–שלוש.

אבולוציה ומיון

אבולוציה ותיעוד המאובנים

על פי תיעוד המאובנים של דורסי הלילה, הם הופיעו בצורתם המוקדמת בחלק המאוחר של תקופת הפלאוקן (ראו: לוח הזמנים הגאולוגי ויחידת זמן גאולוגית), והפכו לנפוצים בחצי הכדור הצפוני במהלך תקופות האאוקן והאוליגוקן. רוב המאובנים נמצאו בחלק זה של העולם. משפחת התנשמתיים, ועמן ארבע משפחות נוספות (שנכחדו), הופיעו לפני הינשופיים והגיעו למספר מינים רב בין תקופת האוליגוקן לתחילת תקופת המיוקן. בזו האחרונה עלתה כמות מספר המינים של הינשופיים על פני התנשמתיים.

הממצא הקדום ביותר של דורסי לילה הוא עצם אחת מוארכת ודקה בדומה לאלו של התנשמתיים, בת 58 מיליוני שנים מתקופת הפלאוקן, שנמצאה בחפירות שנערכו בקולורדו, ארצות הברית. מקורה של העצם היא מה-Ogygoptynx wetmorei שהיה סוג ומין יחיד. (עצם ה–tarsometatarsus; מספר 8 בפסקת שלד ושרירים בערך עופות). הדמיון בין מאובן זה לבין מינים קיימים, גדול מדמיונם של המאובנים הקדומים והמאוחרים למינים קיימים.

מאובן של המין Palaeoglaux artophoron

מאובנים קדומים נוספים הם המינים B. orbisantiqui ו–B. halbedeli בסוג Berruornis, שהיו גדולים כמיני האוח והתקיימו אף הם בתקופת הפלאוקן המאוחרת. משפחת ה-Protostrigidae שהתקיימה בתקופת האאוקן בצפון אמריקה ובתקופת האוליגוקן באירופה, כללה את הסוגים Eostrix,‏ Oligostrix ו-Minerva. כמו כן, שישה סוגים של תנשמתיים קדומים נמצאו בין התקופות אוליגוקן ופליוקן: תת-משפחת Necrobyinae הכוללת את ארבעת הסוגים Necrobyas,‏ Nocturnavis,‏ Palaeobyas ו–Palaeotyto; משפחת Palaeoglaucidae הכוללת סוג יחיד ובו המינים Palaeoglaux perrierensis ו–Palaeoglaux artophoron; ותת-משפחת Selenornithinae הכוללת את הסוג והמין היחיד Selenornis henrici.

דורסי לילה מודרניים יותר הופיעו רק בחלק המוקדם של תקופת המיוקן, לפני כ-22–24 מיליוני שנים: מין האוח Bubo poirrieri ומין הלילית Strix brevis נמצאו בצרפת ובארצות הברית בהתאמה. בתקופה זו הופיע גם הסוג תנשמת Tyto, ומינים שונים שלו נמצאו בתקופות הפליוקן והפליסטוקן (לפני כ-5.5 מיליוני שנים עד לפני 11,700 שנים). חלק מהמינים הנכחדים מסוג זה היו גדולים מהמינים המודרניים, במיוחד באיים, ששם התפתחו אף מינים גדולים במיוחד. אחדים מהמינים הללו התקיימו ונכחדו בתקופה שבה אנו נמצאים - ההולוקן. באוסטרליה ובסביבתה נמצאה הכמות הרבה ביותר של מיני תנשמות, המעידה ככל הנראה על מוצאה של משפחה זו מהיבשת הקדומה גונדוונה.

מיון

משפחת התנשמתיים (Tytonidae) ומשפחת הינשופיים (Strigidae), מרכיבות את סדרת דורסי הלילה (Strigiformes). הם נכללים תחת קבוצת העופות הדורסים, קבוצה לא טקסונומית הכוללת את הסדרות דורסי לילה ודורסי יום. דמיונם לדורסי היום מתבטא במאפייניהם הפיזיים, כגון מקור מעוקל וראייה טובה. חלק מתפקידם האקולוגי כמווסתי אוכלוסיות מכרסמים, נובע מאבולוציה מתכנסת ולא מקשר קרוב. העופות הקרובים ביותר אליהם הם בני סדרת התחמסאים שמאפייניהם דומים. דמיון זה הוביל את המדען קארולוס ליניאוס להכליל את דורסי היום ואת דורסי הלילה תחת אותה קבוצה; שנשתמרה כ-130 שנים. על פי מחקרי דנ"א, דורסי הלילה ממוקמים בין התוכאים לבין דורסי היום.

הידע על מאפייניהם, אורח חייהם וההיסטוריה האבולוציונית של רבים מהמינים המשתייכים ל"דורסי הלילה" מוגבל, מפני שמינים רבים הם נדירים וחלק מבתי הגידול שלהם נמצאים באזורים בעלי נגישות מוגבלת. גודלם של רוב המינים קטן וכמעט כולם פעילים בלילה, מתבודדים ומסתווים היטב. "דורסי הלילה" הם אחת מהסדרות השנויות ביותר במחלוקת. החוקרים חלוקים בדעתם בנוגע לחלוקת המינים והסוגים המוכללים בסדרות. כתוצאה מכך, מספר המינים נע בין 150 ל-250 בערך, המקובצים תחת 27 סוגים. שונות זו נובעת גם מההגדרות השונות המאפיינות את המין (המתייחסות לכלל בעלי החיים). ארבע ההגדרות העיקריות הן הגדרת המין הביולוגית, ההגדרה המורפולוגית, ההגדרה האבולוציונית וההגדרה הגנטית. הגדרת המין הביולוגית מקובלת כאשר פרטים בקבוצה מסוימת מתרבים כתוצאה מהזדווגות עם פרטים אחרים מאותה קבוצה ולא עם פרטים מקבוצה אחרת. ההגדרה המורפולוגית מתבססת על השוני במאפייניו הפיזיים של הפרט. בשל הדמיון הרב בין מיני דורסי הלילה, המתבטא בעיקר במופע נוצותיהם, הגדרה זו אינה מבחינה כיאות במאפיינים המורפולוגיים, כמו גם המידע החסר באשר לרבייה בין שני מינים שאינו מספק הסבר בהיר הן להגדרה הביולוגית והן להגדרה המורפולוגית. ההגדרה האבולוציונית מתבססת על הפילוגנטיקה, אולם הקושי להתחקות אחר ההיסטוריה המדויקת של המינים בגלל מחסור בדגימות דנ"א, מערפל את ההגדרה האבולוציונית.

למרות הדמיון הרב בין מיני דורסי הלילה המשתייכים לאותו סוג ואף לסוגים שונים, קריאותיהם המגוונות והייחודיות של כל מין, מספק לחוקרים כלי אמין המסייע להם לזהות אותו.

רשימת המינים הקיימים מבוססת על הספר "Owls of the world" ‏(2008) של האורניתולוגים קלאוס קֶניג (Claus König), פרידהלם וייק (Friedhelm Weick) ויאן הנדריק בקינג (Jan-Hendrik Becking). כמו כן, 19 מינים נוספו לרשימת המינים הקיימים כפי שהם מופיעים בספרו של האורניתולוג היימו מיקולה (Heimo Mikkola), ‏ "Owls of the world" (מהדורה שנייה; 2013).

מינים קיימים ‏(267 מינים)
משפחה: תנשמתיים Tytonidae ‏(27 מינים בשני סוגים)
סוג: תנשמת המפרץ (Phodilus) ‏ (2 מינים)		סוג: תנשמת Tyto‏ (25 מינים)
P. assimilis P. badius	Phodilus badius	תנשמת לבנה (T. alba) T. aurantia T. bargei T. capensis T. castanops T. crassirostris T. delicatula T. deroepstorffi T. detorta T. furcata T. glaucops תנשמת מינהאסה (T. inexspectata) T. insularis T. longimembris T. manusi T. multipunctata T. nigrobrunnea תנשמת מסכה אוסטרלית (T. novaehollandiae) T. prigoginei T. punctatissima T. rosenbergii T. sororcula T. soumagne T. tenebricosa T. thomensis	Tyto glaucops
משפחה: ינשופיים Strigidae ‏(240 מינים)
סוג: Aegolius ‏(4 מינים)		סוג: ינשוף Asio ‏ (8 מינים)
A. funereus A. acadicus A. ridgwayi A. harrisii	Aegolius harrisii	A. abyssinicus A. capensis A. clamator ינשוף שדות (A. flammeus) A. galapagoensis A. madagascariensis ינשוף עצים (A. otus) ינשוף השאול (A. stygius)	ינשוף עצים
סוג: כוס Athene ‏ (6 מינים)		סוג: אוח Bubo ‏(24 מינים)
A. brama כוס המחילות (A. cunicularia) A. lilith A. plumipes A. spilogastra כוֹס הֶחֳרָבות (A. noctua)	Athene brama	אוח מנומר (B. africanus) אוח פרעוני (B. ascalaphus) אוח הודי (B. bengalensis) אוח בלקיסטון (B. blakistoni) B. bouvieri אוח מצוי (B. bubo) אוח הכף (B. capensis) B. cinerascens B. coromandus קטופה כתומה (B. flavipes) קטופה מלאית (B. ketupu) אוח ורו (B. lacteus) B. leucostictus אוח זוטר (B. magellanicus) אוח יערוני (B. nipalensis) אוח פל (B. peli) אוח פיליפיני (B. philippensis) B. poensis B. shelleyi B. sumatranus B. ussheri אוח וירג'יניה (B. virginianus) B. vosseleri קטופה מצויה (B. zeylonensis)	אוח וירג'יניה
סוג: ינשוף ננסי Glaucidium‏ (25 מינים)		סוג ומין יחיד: ינשוף חשוף-רגל Gymnoglaux lawrencii
G. bolivianum ינשוף פנינה פרוגינוס (G. brasilianum) G. brodiei G. californicum G. cobanense G. costaricanum G. gnoma G. griseiceps G. hardyi G. hoskinsii G. jardinii G. minutissimum G. nana G. nubicola G. palmarum G. parkeri G. passerinum ינשוף פנינה ננסי (Glaucidium perlatum) G. peruanum G. ridgwayi G. sicki G. siju G. sanchezi G. tephronotum G. tucumanum	Glaucidium brasilianum
		סוג ומין יחיד: Heteroglaux blewitti
סוג ומין יחיד: ינשוף הרעמה Jubula lettii		סוג ומין יחיד: Lophostrix cristata
סוג: ינשוף צווחן (Megascops) ‏(28 מינים)		סוג ומין יחיד: ינשוף שדוני Micrathene whitneyi
M. albogularis M. asio M. atricapilla M. barbarus M. centralis M. choliba M. clarkii M. colombianus M. cooperi M. guatemalae M. ingens M. hoyi M. kennicottii M. koepckeae M. lambi M. marshalli M. napensis M. nudipes M. pacificus M. petersoni M. sanctaecatarinae M. seductus M. roboratus M. roraimae M. trichopsis M. usta M. vermiculatus M. watsonii Megascops gilesi? – התגלה ב-2007, והגדרת מעמדו עדיין לא הסתיימה (2014).	Megascops watsonii
		סוג ומין יחיד: Nesasio solomonensis
סוג: ינשוף נצי (Ninox) ‏(38 מינים)		סוג ומין יחיד: אוח השלג (Nyctea)
N. affinis N. boobook N. burhani ינשוף נובח (N. connivens) N. forbesi N. granti N. hypogramma N. ios N. jacquinoti N. japonica N. leucopsis N. mindorensis N. leventisi N. lurida N. malaitae N. meeki N. natalis ינשוף טסמני מנוקד (N. novaeseelandiae) N. obscura N. ochracea N. odiosa N. philippensis N. punctulata N. reyi N. roseoaxilliaris N. rumseyi N. scutulata N. spilocephala N. spilonota N. squamipila ינשוף חזק (N. strenua) N. sumbaensis N. superciliaris N. randi N. rudolfi N. rufa N. theomacha N. variegata	Ninox scutulata
סוג: שעיר Otus ‏(55 מינים)		סוג ומין יחיד: Pseudoscops grammicus
O. alfredi O. alius O. angelinae O. bakkamoena O. balli O. beccarii O. brookii O. brucei O. capnodes O. cnephaeus O. collari O. elegans O. enganensis O. everetti O. fuliginosus O. gurneyi O. hartlaubi O. icterorhynchus O. insularis O. ireneae O. jolandae O. kalidupae O. lempiji O. lettia O. longicornis O. madagascariensis O. magicus O. manadensis O. mantananensis O. mayottensis O. megalotis O. mendeni O. mentawi O. mindorensis O. mirus O. moheliensis O. nigrorum O. pamelae O. pauliani O. rufescens O. rutilus O. pembaunsis O. sagittatus שעיר מצוי (O. scops) O. semitorques O. senegalensis O. siaoensis O. silvicola O. socotranus O. spilocephalus O. sulaensis שעיר סוניה (O. sunia) O. tempestatis O. thilohoffmanni O. umbra	Otus manadensis שעיר מצוי
		סוג ומין יחיד: Psiloscops flammeolus
		סוג: ינשוף לבן-פנים Ptilopsis ‏(2 מינים)
		ינשוף לבן-פנים דרומי (P. granti) ינשוף לבן-פנים צפוני (P. leucotis)	ינשוף לבן-פנים דרומי
		סוג: פולסטריקס (Pulsatrix) ‏(4 מינים)
		Pulsatrix koeniswaldiana Pulsatrix melanota לילית ממושקפת (Pulsatrix perspicillata) Pulsatrix pulsatrix	Pulsatrix perspicillata
		סוג ומין יחיד: ינשוף פלאותי
סוג: לילית Strix ‏(24 מינים)		סוג ומין יחיד: כוס ניצי (Surnia ulula)
S. albitarsis לילית מצויה (S. aluco) S. bartelsi לילית מדבר (S. butleri) S. davidi S. fulvescens S. huhula S. hylophila לילית עצים חומה (S. leptogrammica) לילית אפורה (S. nebulosa) S. newarensis S. niasensis S. nigrolineata S. nivicola S. ocellata לילית מנוקדת (S. occidentalis) S. rufipes לילית סלופוטו (S. seloputo) S. squamulata S. chacoensis לילית אורל (S. uralensis) לילית אמריקנית (S. varia) S. virgata S. woodfordii	Strix nigrolineata
סוג: Taenioglaux ‏(9 מינים)		סוג ומין יחיד: כוס–בזי פפואני
T. albertina T. capense T. castanea T. castanonota T. castanoptera T. cuculoides T. etchecopari T. radiata T. sjosteddi	Taenioglaux capense
		סוג ומין יחיד: Xenoglaux loweryi
מינים נכחדים
רשימה זו היא חלקית ומופיעים בה גם מאובנים שמעמדם עדיין אינו ברור, ולכן לפעמים הם נחשבים כתת-מינים: Asphaltoglaux – מתקופת הפליסטוקן המאוחר. Athene cretensis – כוס ענק מהאי כרתים. Berruornis – סוג הכולל שני מינים: B. orbisantiqui ו–B. halbedeli. Bubo poirrieri – אוח מתקופת הפליסטוקן. Glaucidium kurochkini – ינשוף ננסי מתקופת הפליסטוקן. Grallistrix – סוג שכלל ארבעה מינים, כולם מאיי הוואי. Mascarenotus – סוג הכולל שלושה מינים: Mascarenotus grucheti (מהאי ראוניון), Mascarenotus murivorus (מהאי Rodrigues ‏), Mascarenotus sauzieri (מהאי מאוריציוס). Necrobyinae – תת-משפחה של משפחת התנשמתיים, הכוללת ארבעה סוגים: Necrobyas,‏ Nocturnavis,‏ Palaeobyas ו–Palaeotyto. Ogygoptynx wetmorei – סוג ומין יחיד. אורנימגלוניקס (Ornimegalonyx) – סוג מתקופת הפליסטוקן, שכן באזור הקריביים והים התיכון לפני 10,000 עד 30,000 שנים. זהו אולי דורס הלילה הגדול ביותר שהיה קיים אי פעם: גובהו היה יותר ממטר ומשקלו כפול מזה הממוצע של מיני האוח, וככל הנראה תפריטו כלל מכרסמי ענק דומים לקפיבארה. Otus mauli – שעיר מהאי מדיירה, שנכחד ככל הנראה כתוצאה מפעילות אנושית והרס בית הגידול שהתלווה אליה. Otus stresemanni – שעיר שתועד בפעם האחרונה בשנת 1914. חוקרים אחדים הביעו ספק במעמדו של דורס לילה זה כמין נפרד, וטענו כי ככל הנראה, הוא היה מופע אדמדם של תת-המין Otus spilocephalus vandewateri, על אף ההבדלים הניכרים ביניהם במראם. Palaeoglaucidae – כוללת סוג יחיד ובו המינים Palaeoglaux perrierensis ו–Palaeoglaux artophoron. Protostrigidae – משפחה הכוללת את הסוגים Eostrix,‏ Oligostrix ו-Minerva. ינשוף צוחק (Sceloglaux albifacies) – מין יחיד בסוג, אשר היה נפוץ למדי בניו זילנד, אך לא תועד מאז שנות ה-30. Selenornithinae – תת-משפחה של משפחת התנשמתיים הכוללת את הסוג והמין היחיד Selenornis henrici. Speotyto megalopeza – קרוב לכוס ממין Athene cunicularia, וחי בתקופת הפליסטוקן. Strix intermedia – לילית מתקופת הפליסטוקן. תנשמות: Tyto balearica – סוף המיוקן עד אמצע הפליסטוקן. Tyto gigantea – תקופת המיוקן המאוחר. Tyto letocarti – תקופת הפליסטוקן. Tyto jinniushanensis – תקופת הפליסטוקן. Tyto melitensis – אמצע הפליסטוקן. Tyto mourerchauvireae – אמצע הפליסטוקן. Tyto neddi Tyto noeli Tyto ostologa תנשמת פולנס (Tyto pollens) – נכחדה במאה ה-16 (ראו פסקת איומים להרחבה). Tyto riveroi Tyto robusta – תקופת המיוקן המאוחר. Tyto sanctialbani – אמצע עד סוף המיוקן.			אורנימגלוניקס תנשמת פולנס Tyto gigantea

איומים

לילית מצויה מוטלת מתה לאחר שהתנגשה בכלי רכב.

אוח מצוי דרוס ואחת מכנפיו קטועה, כתוצאה מפגיעת רכבת.

אוח מצוי נוסף, תלוי על גדר תיל אחרי שנתקל בה במעופו.

המין הנכחד ינשוף צוחק מניו זילנד. זו אחת מהתמונות המעטות של מין זה, ובה נראה פרט בשביה משנת 1892.

על אף תפוצתם הנרחבת ושכיחותם הגבוהה של מינים אחדים – כגון התנשמת הלבנה והתנשמת ממין Tyto furcata שאוכלוסייתם הכללית מונה כ-4.9 מיליון פרטים יחדיו, ועל אף אוכלוסייתו הכללית של אוח וירג'יניה המונה כ-5.3 מיליון פרטים – מינים לא מעטים נמצאים תחת איום. מעל ראשם של 32 מינים מתוך כלל החברים בקבוצת דורסי הלילה, מרחפת סכנת הכחדה. (שישה מתוכם בסכנת הכחדה חמורה), ו-43 מתוכם מוגדרים כפגיעים או כקרובים לאיום. רוב המינים הפגיעים חיים על איים או ביערות טרופיים.

הרס בתי הגידול של דורסי הלילה הוא הסיבה העיקרית לסכנה המרחפת מעל ראשם. רובם חיים ביערות ששטחם החל להצטמצם עם מעבר האדם מקהילות קטנות אל קהילות צפופות הדורשות מרחב מחיה ומשאבים רבים יותר. גורם נוסף להרס היערות הוא ההתחממות העולמית, שתוצאותיה הם אקלים חם המוביל לשרפות, לבצורות ולדלדול הצמחייה.

פיזור חומרי הדברה המיועדים להדברת מזיקים, הם גורם נוסף המאיים על קהילת דורסי הלילה. החומרים הללו נישאים בגופם של מזיקים נפוצים כגון חרקים ומכרסמים, המהווים את עיקר תפריטם של רוב דורסי הלילה. אלה האחרונים נפגעים כתוצאה מספיגת חומרי ההדברה בגופם.

הסיבה השלישית היא ציד והרג מכוון. הריגת דורסי לילה הייתה בעבר פעולה נפוצה למדי בפינלנד. בתחילת המאה ה-20 נטבחו בה כ-1,000 אוחים מצויים על בסיס שנתי, ועד שנות החמישים קיבלו אנשים שכר בתמורה להריגתם. עם יישובה של צפון אמריקה על ידי האירופאים, ציד דורסי הלילה התגבר באופן משמעותי. הם נורו לשם הנאה וניצודו כדי לשמש כפוחלצים וכדי לעשות שימוש בנוצותיהם. בעלי המשקים צדו אותם אף הם, כיוון שראו בהם איום על עופות הבית וחיות המשק.

סיבה נוספת להריגת דורסי הלילה באזורים פחות מפותחים, טמונה באמונות הטפלות שנקשרו בם. (ראו פסקת דורסי הלילה בתרבות ויחסיהם עם בני האדם). הריגת דורסי הלילה באפריקה, נתפסת כאמצעי המגן על האדם מפני המכשפים. בדרום אמריקה ובמרכז אסיה הם ניצודים כדי לשמש מרכיב ברפואה העממית. ינשוף השאול, מדרום אמריקה ומהאי היספניולה שנמצא באיים הקריביים ו"ינשוף השטן" מברזיל ("coruja-diabo") נתפסים אף הם כקשורים לשטן ולשאול וככאלה שיכולים להפוך בעצמם למכשפים. בפוארטו ריקו, ניצודו בעבר דורסי הלילה הנקראים מוקרו (Mucaro), כיוון שהואשמו באכילת פולי הקפה שגידלו האיכרים.

מינים רבים שמקום מושבם הוא באיים עמדו בפני סכנת הכחדה וחלקם אף נכחדו, כאשר בני האדם התיישבו בהם. המתיישבים גרמו להרס בתי הגידול הטבעיים של דורסי הלילה וצדו אותם. כמו כן בעלי החיים שהביאו עמם תרמו אף הם לדילול אוכלוסיית הדורסים. דוגמה אופיינית לכך היא התנשמת מהמין Tyto pollens. זו הייתה ציפור חסרת יכולת תעופה, שקיננה במחילות שבאי אנדרוס (Andros), (אחד מאיי בהאמה). תנשמת זו נכחדה זמן קצר לאחר בואם של האירופים לאי במאה ה-16, כתוצאה מכריתת היערות הנרחבת שנעשתה במקום.

סיבה רביעית לאיום על דורסי הלילה כרוכה בתאונות הנגרמות מקרבתם של מינים אחדים ופרטים מסוימים לבני האדם, הן באזורים כפריים והן באזורים עירוניים. תנשמות לא מעטות, כדוגמת התנשמת הלבנה והתנשמת ממין Tyto furcata, מתגוררות בסמוך ליישובים כפריים, ומינים מסוימים דוגמת האוח המצוי שוכנים אף בערים המתועשות, כגון הלסינקי, עיר הבירה של פינלנד. החיים בסמוך לאדם, מאלצים את דורסי הלילה להתעמת עם הסכנות הנובעות מקרבתם לעמודי חשמל, לגדרות תיל, לאמצעי תחבורה ועוד. גם מינים המעדיפים להתרחק מהאדם כגון הלילית האפורה, נאלצים לנדוד בתקופות מחסור לאזורים אחרים כדי להשביע את רעבונם. המאמץ והרעב פוגעים בחוסנן הגופני של חלק מהליליות ולעיתים הן נמצאות על סף מוות. חלקן אורבות בצד הכביש למכרסמים הנוברים באשפה המושלכת אל תעלות הניקוז ובגלל קרבתן לכלי רכב הנעים בכביש הן מסכנות את חייהן. (איום זה אינו אופייני בבית גידולן הצפוני). הלילית האפורה נוהגת לצוד כשפניה מופנות לעבר הקרקע, ובמקרים רבים היא נפגעת גם בשל סיבה זו מרכב קרב, מעמודים ומקווי חשמל. בשל כך היא סובלת לעיתים קרובות משברי כנף ורגליים ומנזקי אוזניים בלתי הפיכים המשבשים את חוש השמיעה שלה. כתוצאה מכך נפגמת היכולת שלה לאתר את מיקומו המדויק של טרפה וסיכויי הישרדותה בטבע קטנים.

שימור

שובך לתנשמת לבנה בשדות עמק החולה.

גוזל של לילית אורל בקן מלאכותי.

Eulenloch (בתרגום חופשי: "חור הינשוף") בצפון גרמניה המאפשר לתנשמת הלבנה להתגורר בעליית הגג של המבנה.

דורסי הלילה הם אחת מקבוצות העופות המועילות ביותר לאדם, אך גם אחת מהקבוצות שאינן נהירות לו דיים. (ראו פסקת אבולוציה ומיון). אחד הקשיים המאפיינים את שימורם הוא בתי גידול הנמצאים באזורים טרופיים בעלי נגישות קשה, כגון יערות הגשם ויערות העננים. נוסף על כך, מינים רבים חופפים בשטחם ביערות אלו, זאת לצד בעלי חיים רעשניים רבים המאפיינים אותם, כגון עופות אחרים, קופים, צפרדעים וקרפדות, ציקדות, צרצריים.

בניית קנים מלאכותיים על ידי האדם, היא פעולת שימור נפוצה שנעשית כפיצוי על אובדן העצים והקנים שנבנו עליהם. הקנים נבנים מענפים וזרדים, מסלסלות, מקופסאות ועוד. את העצים הסובבים את הקנים אין כורתים, כך שנוצרים מעין איי עצים הפזורים בשטח נרחב. מינים אחדים מנצלים את הקנים הללו, וכך קל יותר לחוקרים לבדוק את הצאצאים שבקן באופן קבוע, ללמוד על אורח החיים של המין ולייעל את פעולות השימור. בין המינים המנצלים את הקנים המלאכותיים נכללים Aegolius funereus, לילית מצויה ולילית אורל.

תנשמות לבנות צעירות מנענעות את ראשיהן (פעולת "Bobbing") וצווחות

פעולת שימור נוספת היא הגנה על קנים קיימים מפני טורפים. מינים קטנים המקננים בחללים ישנים של עצים שנוצרו על ידי בעלי חיים אחרים, כגון נקרים, עלולים להוות טרף לטורפים כגון מיני הדלק והדביבון. כדי להגן עליהם מפני הטורפים הללו, פעילי השימור נקטו בשיטה שעיקרה הצמדת חתיכות ברזל מסביב לגזע העץ, כמטר אחד מעל הקן וכמטר אחד מתחתיו, המונעת מהטורפים להגיע אל הקן. מינים המקננים בקנים מלאכותיים קיבלו הגנה דומה, אך הדלקים למדו לקפוץ מעץ אחד למשנהו ולהגיע אל גג הקן. כדי למנוע זאת, ננקטה שיטה נוספת: כיסוי גג הקן בחתיכת ברזל המותקנת בשיפוע, הגורמת לטורף הקופץ על גג הקן להחליק וליפול.

מינים שנכחדו באופן מקומי מאזור מסוים, הושבו לבית הגידול שלהם במסגרת תוכנית הנקראת השבת בעלי חיים לטבע. לדוגמה, האוח המצוי הושב לטבע במרכז אירופה, והינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum הושב ליער השחור לאחר שנכחד מהאזור במהלך מלחמת העולם השנייה, ואוכלוסייתו התייצבה שם בהצלחה.

שיטה אחת לקביעת הימצאותו של דורס לילה באזור מסוים היא חיקוי קריאותיו האופייניות. הזכרים נוטים להגיב לקריאות המחקות את קולותיהם, ואף מתקרבים בתעופה אל מקור הקול, ובכך מאפשרים לחוקר להבחין בהם. על כן, שיטה זו יעילה למדי, אך שימוש בלתי אחראי בה עלול לשבש את שגרת חייהם, לפיכך משתמשים החוקרים בשיטה זו במשורה, ולצורכי מחקר מעמיק בלבד. שיטת זיהוי נוספת, היא ניתוח תזונתו ואיסוף צנפות שנפלטו לרגלי העצים. החוקרים מנתחים את החומרים ואת העצמים שבהם ומגיעים למסקנות באשר לאורח חייו של המין.

דורסי הלילה כמדבירים ביולוגיים

המכרסמים למיניהם גורמים נזקים רבים לחקלאות. כדי להתמודד עם בעיה זו, משתמשים בני האדם בחומרי הדברה (ראו פסקת איומים), אך השפעתם של אלו קצרת-טווח, שכן המכרסמים מסתגלים אליהם. חומרי ההדברה פוגעים במכרסמים, אך גם בדורסי הלילה הניזונים מהם וגם במערכות האקולוגיות. הם מרעילים את הקרקע ואת מאגרי המים שבה ומזיקים אף לבני האדם הצורכים את היבולים ואת המים.

דורסי הלילה ניזונים מהמזיקים וזקוקים להם לשם השלמת מחזור חייהם. לפיכך, הם משמשים כמדבירים ביולוגיים המרסנים את אוכלוסיית המכרסמים. החקלאים והכפריים נוהגים להתקין בשטחיהם מבנים המותאמים לאורח חייהם של דורסי הלילה. פעולה זו תורמת הן לבני האדם, שנהנים מהשמדת המזיקים, והן לדורסי הלילה, שנהנים מטריטוריות חדשות הכוללות מקום מגורים ומזון. סוג אחד של מבנה הוא מעין "ינשופיה" (Owl Hole) – חלל המצוי בדרך כלל בגגות של מבנים כגון אסמים וטחנות רוח, המספקים לדורסי הלילה מקום מחיה. סוג שני הוא שובך המוצב בחלקות חקלאיות ובחצרות.

המין הנפוץ ביותר המשמש כמדביר ביולוגי הוא תנשמת לבנה, על שום הסתגלותה רבת השנים לחיים לצד האדם. משפחת תנשמות לבנות מסוגלת לצרוך כ-3,000 מכרסמים בשנה. פרט יחיד של לילית אפורה עשוי לצרוך כ-1,400 נברנים בשנה.

ישראל היא נתיב נדידת עופות חשוב למיני עופות רבים, בהם תנשמות לבנות החולפות על פניה פעמיים בשנה. במהלך שנות השישים המאוחרות, מתו מאות פרטים ממין זה כתוצאה מהרעלה שמקורה מטרף מורעל. בשנות השמונים הגו פעילי שימור מקיבוץ נאות מרדכי שבעמק החולה רעיון ליצור תיבות קינון, מתוך תקווה לייסד אוכלוסייה יציבה שתחליף את השימוש בחומרי הדברה. תוכנית זו נגנזה כיוון שהחקלאים המשיכו כדרך שגרה להשתמש בחומרי הדברה מזיקים. שנה לאחר מכן הציב קיבוץ שדה אליהו מעמק בית שאן ארבע-עשרה תיבות קינון במיקומים אסטרטגיים בשדות ומחוצה להם, שתרמו להקמת אוכלוסייה יציבה ומשגשגת של דורסי לילה.

נכון לשנת 2014, יש בישראל כ-1,000 תיבות קינון המשמשות את התנשמות הלבנות, וקיימות תוכניות שימור להגדלת כמותן. בעבר הוקמו רוב התיבות על ידי חוואים וחקלאים, ללא כל פיקוח על אוכלוסיית הדורסים וניתוח אורחות חייהם, אך עם הגדלת היקף השימוש בדורסי לילה בידי החקלאים, החלו משרד החקלאות וגופים אחרים החלו לתמוך בפעולות הללו.

שיטה זו נהוגה גם במקומות שונים בעולם. כך, למשל, בפינלנד נבנו אלפי תיבות קינון המשמשות את התנשמות הלבנות, ובאסיה (בעיקר במלזיה) טורפות התנשמות את המכרסמים המזיקים למטעים מהם מיוצר שמן דקלים.

דורסי לילה בתרבות

ערך מורחב – דורסי לילה בתרבות

דורסי הלילה מהווים חלק ממערכת היחסים שהתהוותה בין האדם והעופות. הם היוו מקור לאמונות רבות, שונות ומנוגדות והיו מושא לאגדות עם. תרבויות שונות הפגינו כלפיהם יראת כבוד, הערצה או וזלזול. התייחסו אליהם כאל יצורים חכמים או טיפשים, הקנו להם מעלות רפואיות, ראו בהם אמצעי למעשי כשפים או כמכשפים, קישרו אותם אל תופעות מזג האוויר ואף אל מעגל החיים המתבטא בלידה ובמוות. חלק מהדמויות הופיעו במטבעות, על ספלים וכפסלים. הם היוו נושאים בשירה ובספרות והופיעו בציורים רבים ואף כעצמים בקברי מומיות.

ראו גם

• ינשופיים
• תנשמתיים

לקריאה נוספת

רשימת ספרות ומחקרים מדעיים לקריאה נוספת

ביולוגיה: ספרות מדעית ומדע פופולרי Bannick, Paul, "The Owl and the Woodpecker: Encounters with North America's Most Iconic Birds", The Mountaineers Books, 2008. ISBN 9781594850950. Burns, Jim, "North American Owls: Journey Through a Shadowed World", Willow Creek Press, 2004. ISBN 9781572236820. Burton, John A. (ed), "Owls of the World: Their Evolution, Structure and Ecology", Eurobook Ltd; 3rd Revised edition edition (1992). ISBN 9780856546570. del Hoyo, J., Andrew Elliott and Jordi Sargatal (eds), "Handbook of the Birds of the World", Vol. 5, Barn-owls to Hummingbirds, Lynx Edicions, 1999. ISBN 9788487334252. Duncan, James R., "Owls of the World: Their Lives, Behavior and Survival", Firefly Books, 2003. ISBN 9781552978450. Duncan, James R., "The Complete Book of North American Owls", Thunder Bay Press, 2013. ISBN 9781607107262. Freethy, Ron, "Owls: A Guide for Ornithologists", Bishopsgate Press, Limited, 1992. ISBN 9781852190422. Heintzelman, Donald S., "Hawks and Owls of Eastern North America", Rutgers University Press, 2004. ISBN 9780813533506. * Johnsgard, Paul A., "North American Owls: Biology and Natural History", Smithsonian Institution Press, 1988. ISBN 9780874745603. Korpimäki, Erkki, and Harri Hakkarainen, "The Boreal Owl: Ecology, Behaviour and Conservation of a Forest-Dwelling Predator", Cambridge University Press, 2012. ISBN 9780521199230. Mikkola, Heimo, "Owls of Europe", Buteo Books, 1983. ISBN 9780931130106. Newton, Ian, "Ecology and Conservation of Owls", Csiro Publishing, 2002. ISBN 9780643067943. Peeters, Hans J., "Field Guide to Owls of California and the West", University of California Press, 2007. ISBN 9780520252806. Steyn, Peter, "A Delight of Owls: African Owls Observed" (1984), Jacana Media, 2010. ISBN 9781770097407. Taylor, Iain, "Barn Owls: Predator-Prey Relationships and Conservation", Cambridge University Press, 2004. ISBN 9780521545877. Taylor, Marianne, "Owls", Bloomsbury Publishing Plc, 2012. ISBN 9781408155530. Voous, Karel H., "Owls of the Northern Hemisphere", The MIT Press; 1st MIT Press ed edition (1988). ISBN 978-0262220354. Wolfe, Art, and Julio De la Torre, "Owls: their life and behavior : a photographic study of the North American species", Crown, 1990. ISBN 9780517574881. מחקרים מדעיים Anderson, George W., "An experimental investigation of a high lift device on the owl wing", No. GAM/AE/73-6. Air Force Inst of Tech Wright-Patterson AFB OH School of Engineering, 1973. Gruschka, H. D., I. U. Borchers, and J. G. Coble. (2002), "Aerodynamic noise produced by a gliding owl", Nature 233:409-411. Kurochkin, E. N., and G. J. Dyke (2011), "The first fossil owls (Aves: Strigiformes) from the Paleogene of Asia and a review of the fossil record of Strigiformes", Paleontological Journal 45(4): 445-458. Santillan, Miguel Angel, Jose Hernán Sarasola, and Marcelo Dolsan (2008), "Ear Tufts in Ferruginous Pygmy-Owl (Glaucidium brasilianum) as Alarm response", Journal of Raptor Research 42(2): 153-154. Shufeldt, Robert Wilson (1900), "On the Osteology of the Striges.[Strigidæ and Bubonidæ]", Proceedings of the American Philosophical Society: 665-722. Wink, M. and Heidrich, P., (1999), "Molecular evolution and systematics of the owls (Strigiformes)", In: König, C. Weick, F. and Becking, J.-H. (eds), "Owls, a Guide to Owls of the World', Pica Press, Mountfield (E. Sussex, UK), pp. 39-57. Wink, M., Sauer-Gürth, H. and Fuchs, M., (2004), "Phylogenetic relationships in owls based on nucleotide sequences of mitochondrial and nuclear marker genes", In Chancellor, R. D. and Meyburg, B.-U. (eds) "Raptors Worldwide", WWGB/MME, pp. 517-526. חושי השמיעה והראייה: Barinaga, M. (2002), "Neuroscience: Sight, Sound Converge in Owl’s Mental Map", Science 297(1462b–1462). Bergan, Joseph F., et al (2005), "Hunting increases adaptive auditory map plasticity in adult barn owls", The Journal of neuroscience 25(42): 9816-9820. Bergan, Joseph F., and Eric I. Knudsen (2009), "Visual modulation of auditory responses in the owl inferior colliculus,", Journal of neurophysiology, 101(6): 2924-2933. Gutfreund, Yoram, Weimin Zheng, and Eric I. Knudse (2002), "Gated visual input to the central auditory system", Science 297(5586): 1556-1559. Knudsen, Eric I., and Masakazu Konishi (1978), "A neural map of auditory space in the owl," Science 200(4343): 795-797. Knudsen, ERIC I. (1982), "Auditory and visual maps of space in the optic tectum of the owl," The Journal of Neuroscience 2(9): 1177-1194. Norberg, R. A. (1977), "Occurrence and independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications on owl taxonomy", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, Biological Sciences 280(973): 375-408. Payne, Roger S. (1962), "How the barn owl locates prey by hearing,", Living Bird 1: 151-159. Payne, Roger S., "The acoustical location of prey by the Barn Owl (Tyto alba)", Cornell University, Feb., 1962. Payne, Roger S. (1971), "Acoustic location of prey by barn owls (Tyto alba)", Journal of Experimental Biology 54(3): 535-573.

• Grzimek’s Animal Life Encyclopedia (2nd edition), Volume 9, Birds I–IV, Order Strigiformes, pp. 331–367. Edited by Michael Hutchins, Jerome A. Jackson, Walter J. Bock, and Donna Olendorf. Farmington Hills, MI: Gale Group, 2002.
• König, Claus, F. Weick and J. H. Becking, "Owls of the world" (2nd edition), Bloomsbury Publishing, 2008. ISBN 9780713665482.
• Mikkola, Heimo, "Owls of the World: A Photographic Guide" (2nd edition), Firefly Books, 2013. ISBN 9781770852747.

בנושא המאפיינים

• Fowler, Denver W., Elizabeth A. Freedman and John B. Scannella (2009), "Predatory functional morphology in raptors: interdigital variation in talon size is related to prey restraint and immobilisation technique.", PloS one 4(11): e7999.
• Perrone Jr, Michael (1981), "Adaptive significance of ear tufts in owls", Condor 83: 383-384.

יכולת סיבוב הצוואר:

• Krings, Markus, et al (2014), "The Cervical Spine of the American Barn Owl (Tyto furcata pratincola): I. Anatomy of the Vertebrae and Regionalization in Their S-Shaped Arrangement,", PloS one 9(3): e91653.
• "Owl Mystery Unraveled: Scientists Explain How Bird Can Rotate Its Head Without Cutting Off Blood Supply to Brain", Johns Hopkins University, January 31, 2013. Accessed 06/08/2014.

בנוסף למחקר, קבוצת החוקרים של אוניברסיטת ג'ונס הופקינס יצרה גם פוסטר המתאר בפירוט ובאופן חזותי את אנטומיית הצוואר:

• "Adaptions of the Owl's Cervical & Cephalic Arteries in Relation to Extreme Neck Rotation", International Science & Engineering Visualization Challenge 2012.

חושי השמיעה והראייה:

• Knudsen, Eric I., and Phyllis F. Knudsen (1996), "Disruption of auditory spatial working memory by inactivation of the forebrain archistriatum in barn owls", Nature 383(6599): 428-431.
• Konishi, Masakazu (1973), "How the Owl Tracks Its Prey", American Scientist 61: 414-474.
• Konishi, Masakazu, and A. Stephen Kenuk (1975), "Discrimination of noise spectra by memory in the barn owl", Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 97(1): 55-58.
• McBride, Thomas J., "Microanatomical Changes to the Wiring Diagram of the Barn Owl Sound Localization Pathway During Development and Learning", University of California, Davis, 2011.
• Pena, Jose L., and Yoram Gutfreund (2014), "New perspectives on the owl's map of auditory space,", Current opinion in neurobiology 24: 55-62.
• Wagner, Hermann, et al (2013), "Neuroethology of prey capture in the barn owl (Tyto alba L.)", Journal of Physiology-Paris 107(1-2): 51-61.

בנושא שימור

• Meyrom, Kobi, et al (2009), "Nest-box use by the Barn Owl Tyto alba in a biological pest control program in the Beit She'an valley, Israel", Ardea 97(4): 463-467.
• Motti Charter (WOT Representative for Israel), "(Tyto alba erlangeri) For Biological Pest Control In Israel", World Owl Trust. Accessed 08/08/2014.

לגבי האבולוציה והמיון

• Mayr, Gerald, "Paleogene Fossil Birds", chapter 15 "Strigiformes (Owls)", pp. 163–169, Springer Science & Business Media, 2009. ISBN 9783540896289
• Rich, P. V. and D. J. Bohaska (1976), "The world's oldest owl: a new strigiform from the Paleocene of southwestern Colorado", Smithsonian Contributions to Paleobiology 27: 87-93.
• Rich, Pat V. and David J. Bohaska (1981), "The Ogygoptyngidae, a new family of owls from the Paleocene of North America", Alcheringa 5(2): 95-102.
• Wink, Michael, et al (2009), "Molecular phylogeny of owls (Strigiformes) inferred from DNA sequences of the mitochondrial cytochrome b and the nuclear RAG-1 gene", Ardea 97(4): 581-591.

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא דורסי לילה בוויקישיתוף

• Arbeitsgemeinschaft Eulenschutz – "הארגון הגרמני להגנת דורסי הלילה", המפרסם את השנתון Kauzbrief.
• Global Owl Project – "פרויקט דורסי הלילה העולמי", מתעסק בעיקר במיונם ובשימורם.
• International Owl Center – "מרכז דורסי הלילה העולמי" היא ארגון לשימורם.
• International Owl Society – "אגודת דורסי הלילה העולמית", מפרסמת את הרבעון "Tyto news" ואת השנתון "Tyto".
• Owl Research Institute – "המוסד למקר דורסי הלילה", מוקדש למחקר ושימור דורסי הלילה, והפצת מידע עליהם.
• Raptor Research Foundation – "קרן מחקר הדורסים", אוספת ומפרסמת מידע על הדורסים השונים ברבעון "Journal of Raptor Research".
• "The Owl Pages" – אתר מקיף המוקדש לאיסוף מידע על דורסי הלילה.
• World Owl Trust – "עמותת דורסי הלילה העולמית", פועלת לשימור דורסי הלילה.
• The Hungry Owl Project – "פרויקט הינשוף הרעב" הוא ארגון לשימורם.
• World Working Group on Birds of Prey and Owls – "קבוצת העבודה לדורסי יום ודורסי לילה". מתכנסת כל ארבע שנים לדון במצב הדורסים, וכוללת למעלה מ-3,000 חוקרים ואנשים נוספים.
• דורסי לילה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

מדיה

קולות וקריאות

• אוסף מקיף נוסף באתר Xeno-canto, המתעסק בשיתוף קולותיהם של עופות מרחבי העולם, ו אוסף מקיף נוסף באתר OwlPages. להלן קריאותיהם של המינים שהובאו כדוגמאות בפסקה "קולות וקריאות":
  • דוגמאות למיני הינשופים הננסיים: Glaucidium passerinum ו-Glaucidium californicum.
  • לילית מצויה
  • תנשמת מהמין Phodilus badius, תנשמת לבנה, התנשמת ממין T. multipunctata.
  • ינשוף השאול, לילית אפורה, אוחים מהמינים B. blakistoni.
  • Pulsatrix perspicillata,‏ Ninox connivens, הליליות S. huhula ו-S. varia.
  • Lophostrix cristata, ‏ Megascops trichopsis, ו-Surnia ulula

וידאו ותמונות

• לילית צעירה מהמין לילית אמריקנית (Strix varia) מדגימה נענועי ראש (Bobbing)‏: Young Barred Owl Head Bobbing, סרטון באתר יוטיוב הועלה על ידי BlandfordNatureCtr ב-2 ביולי 2011.
• לילית צעירה נוספת, מהמין לילית אפורה, מנענעת בראשה: Great Grey Owl Baby, סרטון באתר יוטיוב הועלה על ידי Kanaal van IlonaKrijgsman ב-4 בנובמבר 2011.
• סרט דוקומנטרי על האוח: The Eagle Owl : The Lord of The Night, סרטון באתר יוטיוב הועלה על ידי New Atlantis Full Documentaries ב-20 בדצמבר 2011.
• הילוך איטי של אוח מצוי צד, באתר Turbary Woods Owl and Bird of Prey Sanctuary.
• סרטון קצר על התנשמת הלבנה: Slow-Mo Barn Owl in Flight - Unexpected Wilderness - BBC, סרטון באתר יוטיוב הועלה על ידי BBC Earth ב-26 באפריל 2013.
• הילוך איטי של תנשמת לבנה צדה: Slow Motion Barn Owl Attack - Slo Mo #11 - Earth Unplugged, סרטון באתר יוטיוב הועלה על ידי Earth Unplugged ב-25 באפריל 2013.
• תמונות של אמנות הסלע שביוטה, ארצות הברית: היצירה ליד העיר מואב (קישור נוסף), ו.
• מויקישיתוף:
  • נוצה של דורס לילה, ו שוליה המשוננים אשר ייתכן כי יש להם תפקיד בהפיכת התעופה לשקטה.
  • עינו של האוח המצוי, ו ציור חתך עין של דורס לילה כלשהו, שבו ניתן להבחין בצורתו המוארכת דמוית הצינור.
  • שדה הראייה של דורס לילה (ימין) בהשוואה לזה של יונה (שמאל): בסגול מוצגת הראייה הדו-עינית ובתכלת שדה הראייה של כל עין בנפרד.
  • פוחלץ של תנשמת לבנה שנוצותיה הוסרו
  • דוגמה לאסימטריה בגולגולתו של המין Aegolius funereus: מבט תחתון (1), עליון (2), מצד ימין (3), מצד שמאל (4), אחורי (5) ומלפנים (6). החללים הכהים מאחורי העיניים הם פתחי האוזניים.
  • צנפות של ינשוף עצים ומרכיביהן

• דורסי לילה, באתר ITIS (באנגלית)
• דורסי לילה, באתר NCBI (באנגלית)
• דורסי לילה, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
• דורסי לילה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
• דורסי לילה, באתר GBIF (באנגלית)

הערות שוליים

ערך מומלץ