מטבוליזם – הבדלי גרסאות

מטבוליזם
שיוך	תהליך ביולוגי
תיאור ב	המילון האנציקלופדי החדש
מזהים
קוד MeSH	G03
מזהה MeSH	D008660
מערכת השפה הרפואית המאוחדת	C2350543

עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה

→ העריכה הקודמת

תוכן שנמחק תוכן שנוסף

חזותיקוד ויקי

בשורה

גרסה אחרונה מ־18:10, 28 בנובמבר 2023

מֶטָבּוֹלִיזְם (באנגלית: Metabolism; בעברית: חילוף חומרים) הוא מכלול התהליכים הכימיים-אנזימטיים המתרחשים ביצורים חיים, גם ברמת התא וגם ברמת היצור השלם. המושג מתייחס לקליטת חומרים מהסביבה, עיבודם, הפקת אנרגיה מהם ופליטת הפסולת. מטבוליזם הוא אחד המושגים הבסיסיים ביותר בביולוגיה, והוא מהווה את אחד התנאים להגדרת חיים (התנאים החשובים האחרים הם יכולת רבייה, גדילה, דנ"א, הומואסטזיס, אדפטציה, תגובה לגירויים מהסביבה, תנועה, ארגון והיסטוריה תאית). כשמתייחסים למטבוליזם של הגוף השלם הכוונה לסך התהליכים הכימיים המתרחשים ביצור חי, כולל מעבר חומרים אל תוך התאים וביניהם.

סיווג תהליכים מטבוליים

כל חילוף החומרים המתרחש בתאי הגוף מחייב השתתפות אנזימים מסוגים שונים.

אספקת חומרי גלם לתהליכים המטבוליים נעשית על ידי קליטת חומרים מהסביבה החיצונית. במקרים מסוימים נעשה שימוש במאגרי מזון הנמצאים בתא עצמו.

קטבוליזם (Catabolism): מושג זה מתייחס למכלול בתהליכים אנזימטיים המפרקים את החומרים שנקלטו מהסביבה למולקולות קטנות יותר, תוך כדי שחרור האנרגיה האצורה בהם.

ביצורים מפותחים, חלק מפרוק המולקולות הגדולות למולקולות קטנות יותר מתבצע במערכת העכול, ורק כך הן יכולות לעבור את קרום התא ולהיכנס לתוך התא עצמו. גם תהליכים אלה מחייבים השתתפות אנזימים.

פירוק תוך תאי של תרכובות אורגניות רבות משמש להפקת אנרגיה. האנרגיה אצורה בקשרים הכימיים שבין אטומי המולקולות, וניתוק קשרים אלו מאפשר את הפקת האנרגיה הדרושה לתא על-מנת להתקיים. לרוב, האנרגיה המופקת נאגרת בתוך מולקולות ATP.

אנאבוליזם (Anabolism, או ביוסינתזה; בעברית: הַבְנָיָה): זהו מושג המתייחס לסינתזה של תרכובות בעלות מולקולות מורכבות. המולקולות הקטנות שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם משמשות כחומר גלם לבנית המולקולות הגדולות, הדרושות לבניין התא ולתפקודו. תהליך זה דורש שימוש באנרגיה. תהליך ההבניה שונה בתאים של רקמות שונות, בהתאם לצורכי הרקמה.

דוגמה לשילוב של תהליך קטבולי ותהליך אנאבולי ניתן למצוא בגלגול הסוכר. רוב הסוכר שאנו צורכים במזון מגיע בצורת סוכרוז, (סוכר לבן). בגוף הוא מפורק לאבני הבניין שלו - גלוקוז ופרוקטוז. הגלוקוז מגיע לתאי הכבד, שם הוא מהווה את חומר הגלם לבנית גליקוגן, המשמש כחומר תשמורת.

הפרשת פסולת: תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל) כגון אמוניה, מים ופחמן דו-חמצני, נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי הקטבוליזם השונים. את כל אלו נדרש התא לפלוט, שכן הצטברותם משבשת תהליכים שונים. לדוגמה, פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.

הפקת אנרגיה

ביצורים חיים מתקיים מעבר של אלקטרונים בין תרכובות שונות, ומעבר זה מאפשר הפקת אנרגיה. לכן, כל תא חי זקוק לתרכובות התורמות (מוסרות) אלקטרונים ולתרכובות המקבלות אלקטרונים. קיים מגוון רב של תרכובות המשמשות את היצורים השונים כתורמות וכמקבלות אלקטרונים. באדם למשל, המזון מספק את התרכובות מוסרות האלקטרונים (ובראשן - גלוקוז), ואילו החמצן אותו אנו נושמים הוא התרכובת שקולטת את האלקטרונים ותוך כדי כך נוצרים מים מטבוליים ופחמן דו-חמצני.

זרימת האלקטרונים בתא החי מאפשרת בנית תרכובת הנקראת ATP. תרכובת זו, בה משתמשים כל היצורים החיים, מכילה קשרים עתירי אנרגיה. כשהתא נזקק לאנרגיה לשם ביצוע תהליכים שונים, מתפרק ה-ATP באמצעות האנזים המתאים. שבירת הקשרים הכימיים שלו מביא לשחרור אנרגיה, שאותה מסוגל התא לנצל. לכן מולקולת ה-ATP מכונה "מטבע האנרגיה של התא". צורת האנרגיה המופקת או נאגרת בתאים של יצורים חיים, היא אנרגיה כימית.

מגוון מטבולי

תרשים מופשט של תהליך הנשימה האווירנית. מצד ימין: מסלול זרימת האלקטרונים. מצד שמאל: חומרים המיוצרים במהלך הנשימה - פחמן דו-חמצני,ATP ומים (שאינם מופיעים בתרשים)

היצורים השונים משתמשים במגוון גדול של תורמי אלקטרונים וקולטי אלקטרונים. קיימות שלוש שיטות כלליות להפקת אנרגיה בתא:

נשימה אווירנית (אארובית). תורם האלקטרונים הוא חומר אורגני כלשהו, וקולט האלקטרונים הוא חמצן.
נשימה אל-אווירנית (אנארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר אורגני כלשהו, וקולט האלקטרונים הוא חומר כלשהו, אבל לא חמצן.
תסיסה. תהליך זה מתקיים בתאים פרוקריוטיים, חסרי גרעין תא וחסרי מיטוכונדריה. תורם האלקטרונים הוא תרכובת אורגנית, וקולט האלקטרונים (אף הוא בהכרח תרכובת אורגנית) הוא תוצר פירוק של תורם האלקטרונים. בתסיסה, לפיכך, לא נעשה שימוש בקולט אלקטרונים חיצוני, שמקורו בסביבה, והחומר המהווה פסולת ונפלט מהתא הוא חומר שעדיין יש בו אנרגיה רבה, בלתי מנוצלת. התוצאה היא שלרשותם של יצורים פרוקריוטיים עומדת כמות אנרגיה מועטה.

החלוקה שלעיל מתייחסת לתהליכים. היצורים עצמם ממוינים לשלוש קבוצות מטבוליות שונות:

סוג היצור	מקור לאנרגיה	מקור לפחמן	מי ומי
כמוהטרוטרוף	תגובות חמצון-חיזור	תרכובות אורגניות	כמעט כל היצורים שאינם פוטוסינתטיים; כל בעלי החיים
כמואוטוטרוף	תגובות חמצון-חיזור	פחמן דו-חמצני	חיידקי גופרית, חיידקי מימן, חיידקי ניטריפיקציה
פוטואוטוטרוף	אור	פחמן דו-חמצני	צמחים, פרוטיסטים וחיידקים פוטוסינתטיים

שמה של כל אחת משלוש קבוצות היצורים מסתיימות בסיומת -טרוף (troph-), כשלפניה שתי קידומות:

הקידומת הראשונה מתייחסת למקור האנרגיה של היצור. כפי שהוסבר לעיל, יצור אנרגיה בכל היצורים מבוסס על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות. ברוב היצורים (קידומת כמו-, -Chemo) מתרחשות תגובות חמצון-חיזור (תגובות בהן מועברים אלקטרונים) שבהן משתתפות תרכובות שהיצור צורך (מזון). באדם, למשל, גלוקוז מתפרק בתאים ומוסר אלקטרונים תוך כדי כך. זוהי תגובת חמצון-חיזור. בחלק מהיצורים (קידומת פוטו-, -Photo) מתניעה אנרגיית אור (שמקורה בדרך כלל בקרינת השמש) את זרימת האלקטרונים. התהליך בו נקלטת אנרגיית האור נקרא פוטוסינתזה, והוא אחד המאפיינים העיקריים של הצמחים.
הקידומת השנייה מתייחסת למקור הפחמן של היצור. כל היצורים מורכבים מאלפי תרכובות אורגניות שונות, אשר כולן מכילות פחמן. קידומת הטרו-, -Hetero מציינת יצורים הצורכים תרכובות אורגניות (מזון) מבחוץ, מפרקים אותן (קטבוליזם) ובונים תרכובות חדשות (אנבוליזם). היצורים בעלי קידומת אוטו-, -Auto אינם נזקקים לתרכובות אורגניות כמקור לפחמן; הם מסוגלים לקלוט פחמן מהאוויר, בצורת פחמן דו-חמצני, וליצור ממנו תרכובות אורגניות. בתהליך הפוטוסינתזה שהוזכר לעיל נוטלים הצמחים פחמן דו-חמצני מהאוויר. במקביל, באמצעות אנרגיית האור, הם מפרקים מולקולות מים. החמצן משתחרר לאוויר והמימן נקשר, במספר תגובות כימיות, לפחמן הדו-חמצני. התוצר הסופי הוא גלוקוז, תרכובת אורגנית פשוטה שממנה מייצר הצמח תרכובות אורגניות רבות.

מטבוליזם בשירות הטקסונומיה

החיידקים במבחנות (מיוצגים על ידי הנקודות השחורות) מצטברים במרחקים שונים מהאוויר (הפתח העליון של המבחנה), זאת עקב הבדלים מטבוליים ביניהם. לפירוט ראו: **אורגניזם אל-אווירני**

בשעה שבעלי חיים וצמחים קלים יחסית למיון טקסונומי על-פי מראם ותכונותיהם החיצוניות, הרי שמיונם של מיקרואורגניזמים דורש אמצעים אחרים. סוגים שונים של חיידקים מגלים תכונות חיצוניות זהות, ולכן נדרשים קריטריונים נוספים למיון. המטבוליזם מהווה את אחד הקריטריונים החשובים למיון מיקרואורגניזמים. החלוקה החשובה ביותר מבחינה מטבולית היא לארוביים ואנארוביים. היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:

אנאירוביים אובליגטוריים אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.
אנארוביים פקולטטיביים (או ארוביים פקולטטיביים; שני המושגים מתייחסים לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהיעדר חמצן. התהליכים בתאיהם מפיקים אנרגיה תוך שימוש בחמצן, כשהוא זמין, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות (תסיסה, בדרך כלל).
אורגניזמים סובלי אוויר לא מסוגלים להשתמש בחמצן להפקת אנרגיה, אך הם לא ניזוקים בנוכחותו.
אירוביים אובליגטוריים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן.
מיקרואירופילים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך בריכוז נמוך בהרבה מריכוזו באוויר. ריכוז רגיל של חמצן עלול לגרום למותם.

להסבר מפורט על חמש הקבוצות ראו: אורגניזם אל-אווירני.

בנוסף, חיידקים מתמיינים לעיתים לקבוצות שונות לפי יכולתם לפרק תרכובות (לקטוז, למשל). בדיקת יכולתם של חיידקים לפרק תרכובות מאפשרת לעיתים זיהויים ללא שימוש במיקרוסקופ; פירוק של חומרים רבים גורם לשינוי בצבעם, לשינוי בצבעו של אינדיקטור שאותו יש להוסיף (זאת עקב שינוי ברמת החומציות, בדרך כלל), או להופעת תוצרים שאותם ניתן לראות: בועות של גז, טיפות מים, וכדומה.

מסלולים מטבוליים^[1]

קטלאז הוא אנזים מטבולי חשוב המצוי ברוב היצורים האווירניים

בתא קיימים מסלולים מוגדרים המשמשים לפירוק או ייצור תרכובות. הגליקוליזה, למשל, היא מסלול מטבולי המצוי ברוב היצורים החיים. מסלולים אחרים, כגון זרחון חמצוני, ייחודיים ליצורים מסוימים. התהליכים מוגדרים כ"מסלולים" כיוון שכמעט תמיד לא מדובר בפירוק ובנייה פשוטים, אלא בשרשרת ארוכה של תגובות כימיות המביאה בסופו של דבר לתוצר. בגליקוליזה, למשל, עובר הגלוקוז, החומר הראשוני בתהליך, עשר תגובות כימיות עד שהוא מומר לתוצר הסופי: פירובט. על כל תגובה אחראי אנזים נפרד.

קיימים מסלולים מטבוליים מנוגדים: המסלול המנוגד לגליקוליזה, למשל, בה מיוצר פירובט מגלוקוז, הוא גלוקונאוגנזה, בה מיוצר גלוקוז מפירובט. במהלך האבולוציה התפתחו כמה מנגנונים המונעים מהמסלולים המנוגדים לעמוד האחד בדרכו של השני:

במסלולים המנוגדים נעשה בדרך כלל שימוש באנזימים שונים, לפחות באחד מהצעדים המובילים לתוצר הסופי. השימוש באנזימים שונים מאפשר בקרה יעילה על התהליכים: כשקיים עודף בתוצר אחד המסלולים, מושעה שעתוק הגן המקודד לייצור אחד האנזימים המשתתפים במסלול, זאת מבלי לפגוע במסלול הנגדי.
מסלולים מנוגדים מתרחשים בדרך כלל באזורים שונים בתא. פירוק חומצות שומן, למשל, נעשה במיטוכונדריה, ואילו ייצור חומצות שומן נעשה בציטופלזמה. גם מנגנון זה מאפשר בקרה יעילה על התהליכים.

תרופות רבות, המשמשות לחיסול חיידקים פתוגניים, מבוססות על פגיעה במסלול מטבולי כלשהו בתא החיידק. להבדיל, רעלים רבים (ובכללם כלי נשק כימיים) פועלים באמצעות פגיעה במסלולים מטבוליים בבעלי חיים ובאדם. רעלים רבים, דוגמת המימן הציאנידי, פוגעים בתהליך הנשימה התאית (וספציפית: בזרחון החמצוני), דבר הגורם למוות מהיר עקב הפסקת יצור האנרגיה בגוף.

נשאי אלקטרונים בתא

בתא מועברים האלקטרונים באמצעות נשאי אלקטרונים, מולקולות ייעודיות המשמשות בדרך כלל כקואנזימים (מולקולות עצמאיות המקושרות לאנזימים ואשר מהוות את האתר הפעיל של האנזים). שני נשאי אלקטרונים אוניברסליים, המשתתפים ברבות מהתגובות בתאיהם של יצורים חיים, הם NAD ו-FAD. שני חומרים אלו הם נוקלאוטידים; הראשון הוא נגזרת של ויטמין B₃ (ניאצין) והשני - של ויטמין B₂ (ריבופלאווין). מחסור בוויטמינים אלו גורם לבעיות מטבוליות חמורות. לשני הנוקלאוטידים נטייה לקלוט יון הידריד (^-H); זהו יון שלילי של מימן אשר מורכב מפרוטון ומשני אלקטרונים. כשגלוקוז, למשל, מתפרק בתהליך הגליקוליזה, משתחררים ממנו יוני הידריד, אותם קולט NAD (והופך ל-NADH); הנשא מעביר את האלקטרונים לחמצן בשלב הזרחון החמצוני, השלב האחרון של הנשימה התאית, והופך שוב ל-NAD, אשר מסוגל להשתתף שוב בגליקוליזה.

בתא נשמר מאגר קבוע למדי של נשאי אלקטרונים, אשר מתחמצנים ומתחזרים לסירוגין. אם NADH לא מסוגל לתרום את האלקטרונים שלו מסיבה כלשהי, מידלדל מאגר ה-NAD בתא ותהליך הגליקוליזה אינו מתאפשר. התסיסה מהווה הפתרון לתאים המתקיימים בסביבה ללא חמצן. במקום למסור את האלקטרונים לקולט אלקטרונים חיצוני (חמצן, למשל) נמסרים האלקטרונים לפירובט, תוצר הגליקוליזה. פירובט מומר לתוצר סופי כלשהו (אפשרויות רבות: אתנול, חומצה אצטית, חומצה לקטית ועוד) ואילו NADH ממוחזר ל-NAD, אשר משתתף שוב בגליקוליזה.

תופעה זו מתרחשת גם בתאי שריר של בעלי חיים אארוביים, ובהם האדם. כשהשריר מתאמץ ולא די בחמצן המגיע אליו דרך מחזור הדם לשם ביצוע נשימה אארובית, התאים מבצעים נשימה אנארובית (תסיסה), שתוצרה הסופי הוא חומצה לקטית. החומצה מצטברת וגורמת לכאבי שרירים. מחומצה לקטית עדיין ניתן להפיק אנרגיה רבה, וזה קורה כאשר השריר נח, חמצן מגיע דרך מחזור הדם והחומצה הלקטית תתפרק והאלקטרונים יעברו עד החמצן. בתהליך זה נעלמת החומצה הלקטית מהשריר ונעלמים גם הכאבים שהיא גרמה. מיקרואורגניזמים רבים הסתגלו לחיים ללא חמצן באמצעות פיתוח מסלולי תסיסה. ביצורים אנארוביים אובליגטוריים (ראו לעיל) לא קיים כלל מנגנון זרחון חמצוני, כך ש-NADH מוכרח למסור את האלקטרונים שלו לפירובט בתסיסה. ביצורים פקולטטיביים, בדומה לתאי השריר באדם, קיים מנגנון זרחון חמצוני; בתנאים של מחסור בחמצן מבצעים יצורים אלו תסיסה במקום נשימה תאית.

בתהליך הזרחון החמצוני עצמו משתתפים נשאי אלקטרונים רבים, המהווים שרשרת העברת אלקטרונים. נשאי האלקטרונים בתהליך זה הם חלבונים גדולים המכילים בדרך כלל אטומי מתכת ואשר קבועים בתוך ממברנת המיטוכונדריון, בו מתרחש הזרחון החמצוני. ביצורים פרוקריוטיים נשאי האלקטרונים נמצאים בממברנת התא. לכל נשא אלקטרונים נטייה שונה לקבל ולתרום אלקטרונים. ביצורים אארוביים, האלקטרונים עוברים דרך השרשרת עד להגיעם לקולט האלקטרונים הסופי - חמצן. החמצן קולט אלקטרונים ופרוטונים והופך למים מטבוליים.

מחלות מטבוליות

מחלות רבות נובעות מבעיה מטבולית. הללו מתחלקות לשני סוגים:

מחלות שבהן קיים מחסור בתרכובת מסוימת בגוף. מחלת הצפדינה, למשל, נגרמת כתוצאה ממחסור בוויטמין C; ויטמין זה משמש בתהליך בניית הרקמות בגוף, ובמיוחד רקמות החיבור; מחסור בוויטמין גורם לשיבוש בבניית הרקמות וכתוצאה מכך להתרופפותן, לדימומים, לבעיות בעור ובעצמות ועוד. רככת נגרמת מחוסר בוויטמין D. ויטמין זה משמש בתהליך בניית העצמות, ומחסור בו גורם לשיבוש בבנייתן; עצמות החולים רכות, שבירות ונתונות לעיוותים. מחלות מטבוליות מסוג זה ניתן לרפא בדרך-כלל על ידי צריכת התרכובת החסרה.
מחלות שבהן הגוף אינו מסוגל לפרק תרכובת מסוימת. מחלות אלו, אשר ברובן תורשתיות, נגרמות לעיתים קרובות כתוצאה ממחסור גנטי באנזים או הורמון מסוים האחראי לפירוק התרכובת הרלוונטית. החולים בפנילקטונוריה, למשל, לא מסוגלים לפרק את חומצת האמינו פנילאלנין. זאת מצטברת במקומות שונים בגוף, ובמיוחד במוח, וגורמת לשיבושים קשים. סוכרת היא המחלה המטבולית הידועה ביותר; קיימים מספר סוגים של סוכרת, והגורם לכל אחד מהם שונה. מחלות מטבוליות מסוג זה אינן ניתנות בדרך-כלל לריפוי, שכן כמעט ולא ידוע כיום על דרך לגרום לתאי הגוף לייצר אנזימים או הורמונים. הטיפול במחלות אלו מתבסס על הימנעות מצריכת התרכובות שהגוף לא מסוגל לייצר, או על החדרת האנזים או ההורמון החסר בצורה מלאכותית אל הגוף.

ראו גם: רשימת הפרעות מטבוליות.

הגברת המטבוליזם

המושג חילוף חומרים בסיסי מתייחס לגוף השלם,^[2] בהיבט של צורכי האנרגיה הבסיסיים של כל רקמות הגוף ולפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. הכוונה לפעילויות הבסיסיות כמו נשימה, פעילות לב, שמירת חום גוף קבוע (ביצורים הומיאוטרמיים), קיום מתח שרירים מינימלי ופעילויות נוספות.

לספורטאים בדרך כלל יש חילוף חומרים בסיסי גבוה. דרישות האנרגיה בגופם גבוהות, בשל הפעילות הפיזית האינטנסיבית אותה הם מבצעים. כתוצאה מהאימונים, הגוף מתאים את עצמו לדרישות. תאי רקמות השריר מקבלים אספקת חמצן מוגברת ומפיקים כמויות גבוהות יותר של אנרגיה.

ידוע על שימוש לא חוקי בחומרים מאיצי מטבוליזם (כגון T3, אפדרין, סטרואידים ועוד) בניסיון להגיע להשגים משופרים בתחרויות. מעבר להיות השימוש בהם בלתי חוקי, הוא גם עלול לפגוע בבריאות המשתמשים.

ראו גם

גיל מטבולי

קישורים חיצוניים

מטבוליזם (Metabolism), אתר "100 מושגים במדע"
Major metabolic pathways (באנגלית)
ארז גרטי, כמה זמן לוקח לגוף האדם לעכל מזון ולהוציא את הפסולת?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 3 ספטמבר 2009
על מטבוליזם ותזונה נכונה - דר' אולגה רז מנהלת היחידה לתזונה במרכז הרפואי איכילוב
דרכים לשיפור חילוף החומרים ועובדות על מטבוליזם - שרירים.נט
מטבוליזם, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

הערות שוליים

^ Pedro Silva, A general overview of the major metabolic pathways, Internet Archive, ‏אוגוסט 2003
^ קנוט שמידט-נילסן, הפיסיולוגיה של בעלי החיים, תל אביב: יחדיו וספרית הפועלים, 1982

[1] Pedro Silva, A general overview of the major metabolic pathways, Internet Archive, ‏אוגוסט 2003

[2] קנוט שמידט-נילסן, הפיסיולוגיה של בעלי החיים, תל אביב: יחדיו וספרית הפועלים, 1982

[1]

[2]

@@ שורה 1: / שורה 1: @@
 {{אנטומיה}}
-'''מֶטָבּוֹלִיזְם''' (ב[[אנגלית]]: '''Metabolism'''; ב[[עברית]]: '''חילוף חומרים''') הוא תהליך, המתרחש ב[[אורגניזם|יצורים חיים]], של קליטת [[חומר]]ים מהסביבה, עיבודם, הפקת [[אנרגיה]] מהם ופליטת הפסולת. מטבוליזם הוא אחד המושגים הבסיסיים ביותר ב[[ביולוגיה]], והוא מהווה את אחד התנאים להגדרת [[חיים]] (התנאים החשובים האחרים הם יכולת [[רבייה]], גדילה, [[שעון חכם|דנ"א]], הומואסטזיס, אדפטציה, תגובה לגירויים מהסביבה, תנועה, ארגון והיסטוריה תאית).
+'''מֶטָבּוֹלִיזְם''' (ב[[אנגלית]]: '''Metabolism'''; ב[[עברית]]: '''חילוף חומרים''') הוא מכלול התהליכים הכימיים-[[אנזים|אנזימטיים]] המתרחשים [[אורגניזם|ביצורים חיים]], גם ברמת התא וגם ברמת היצור השלם. המושג מתייחס לקליטת [[חומר]]ים מהסביבה, עיבודם, הפקת [[אנרגיה]] מהם ופליטת הפסולת. מטבוליזם הוא אחד המושגים הבסיסיים ביותר ב[[ביולוגיה]], והוא מהווה את אחד התנאים להגדרת [[חיים]] (התנאים החשובים האחרים הם יכולת [[רבייה]], גדילה, דנ"א, הומואסטזיס, אדפטציה, תגובה לגירויים מהסביבה, תנועה, ארגון והיסטוריה תאית). כשמתייחסים למטבוליזם של הגוף השלם הכוונה לסך התהליכים הכימיים המתרחשים ביצור חי, כולל מעבר חומרים אל תוך התאים וביניהם.
+== סיווג תהליכים מטבוליים ==
-== התהליך ==
-חילוף החומרים מתרחש בסדר שלהלן:
+כל חילוף החומרים המתרחש בתאי הגוף מחייב השתתפות אנזימים מסוגים שונים.
-* '''קליטת חומרים מהסביבה''': החומרים הנקלטים מהסביבה משמשים לשתי מטרות: כחומרי בניין ל[[תרכובת|תרכובות]] המרכיבות את היצור החי, ולשם הפקת אנרגיה.
-* '''[[קטבוליזם]]''' (Catabolism): בתהליך זה מתפרקים החומרים שנקלטו מהסביבה ליחידותיהם הבסיסיות. תהליך הקטבוליזם בבעלי חיים, ובמיוחד שלביו הראשונים, מכונה '''[[עיכול]]'''.
-** ה[[חלבון|חלבונים]] מתפרקים ל[[חומצת אמינו|חומצות אמיניות]];
-** [[שומן|שומנים]] - ל[[חומצת שומן|חומצות שומניות]];
-** פחמימות - ל[[חד-סוכר]]ים;
-** [[חומצת גרעין|חומצות גרעין]] - ל[[נוקלאוטיד]]ים.
-* '''[[אנאבוליזם]]''' (Anabolism, או '''ביוסינתזה'''; ב[[עברית]]: '''הַבְנָיָה'''): בתהליך זה מתרחשת [[סינתזה (כימיה)|סינתזה]] של תרכובות מורכבות, מהן בנוי הגוף או ה[[תא]]. אבני הבניין שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם מתאחדות שוב ליצירת ה[[מולקולה|מולקולות]] הנדרשות לבניין הגוף או התא.
-* '''הפרשת פסולת''': לתרכובות רבות הנצרכות כחלק מהמזון אין שימוש בבניית הגוף. בנוסף, תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל, כגון [[אמוניה]], [[מים]] ו[[פחמן דו-חמצני]]) נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי האנבוליזם השונים. את כל אלו נדרש היצור לפלוט, שכן הצטברותם של חומרים אלו בגוף משבשת תהליכים ביולוגיים שונים. בבעלי חיים מופרשת הפסולת על ידי ה[[שתן]] וה[[צואה]]. גם פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.
+אספקת חומרי גלם לתהליכים המטבוליים נעשית על ידי '''קליטת חומרים''' מהסביבה החיצונית. במקרים מסוימים נעשה שימוש במאגרי מזון הנמצאים בתא עצמו.
-הגוף מפרק את המזון לאבני הבניין שלו, ולאחר מכן מאחד אותן שוב למולקולות מורכבות היות ש:
-* המולקולות שנצרכות במזון אינן בהכרח זהות למולקולות הנדרשות לבניין הגוף. לדוגמה, רוב הסוכר שאנו צורכים במזון מגיע בצורת [[סוכרוז]], (סוכר לבן). לגופנו אין שימוש ממשי לסוכרוז, ולכן הוא מפרק אותו לאבני הבניין שלו - [[גלוקוז]] ו[[פרוקטוז]] - ולאחר מכן מאחד אותם לבניית סוכרים אחרים ([[גליקוגן]], למשל), החיוניים לבניין הגוף.
-* פירוק תרכובות אורגניות רבות מביא לשחרור אנרגיה. האנרגיה אצורה ב[[קשר כימי|קשרים הכימיים]] שבין [[אטום|אטומי]] המולקולות, וניתוק קשרים אלו מביא להפקת האנרגיה הדרושה לגוף על-מנת לקיים את כל תהליכי החיים.
+'''[[קטבוליזם]]''' (Catabolism): מושג זה מתייחס למכלול בתהליכים אנזימטיים המפרקים את החומרים שנקלטו מהסביבה למולקולות קטנות יותר, תוך כדי שחרור האנרגיה האצורה בהם.
-== עקרון הפעולה ==
+* ה[[חלבון|חלבונים]] מתפרקים ל[[חומצת אמינו|חומצות אמיניות]];
-את עקרון הפקת האנרגיה ביצורים החיים ניתן להשוות לעיקרון שלפיו פועל [[תא אלקטרוכימי]]. בתא אלקטרוכימי נוצר [[זרם חשמלי]] (צורה של אנרגיה) באמצעות הבדלים ב[[אלקטרושליליות]] - נטיית חומרים שונים למסור ולקבל [[אלקטרון|אלקטרונים]]. בקוטב השלילי של התא (ה[[אנודה]]) נמצא חומר הנוטה למסור אלקטרונים; בקוטב החיובי (ה[[קתודה]]) - חומר הנוטה לקבל אלקטרונים. כשמחברים בין שני הקטבים חוט [[מתכת]], מתאפשרת זרימת אלקטרונים מהאנודה לקתודה. ניתן לומר שהזרם החשמלי שנוצר נושא אנרגיה שאותה ניתן לנצל - לשם הדלקת [[נורה חשמלית]], למשל.
+* [[שומן|שומנים]] – ל[[חומצת שומן|חומצות שומניות]];
+* [[פחמימה|פחמימות]] – ל[[חד-סוכר]]ים;
+* [[חומצת גרעין|חומצות גרעין]] – ל[[נוקלאוטיד]]ים.
+ביצורים מפותחים, חלק מפרוק המולקולות הגדולות למולקולות קטנות יותר מתבצע במערכת העכול, ורק כך הן יכולות לעבור את קרום התא ולהיכנס לתוך התא עצמו. גם תהליכים אלה מחייבים השתתפות אנזימים.
+פירוק תוך תאי של תרכובות אורגניות רבות משמש להפקת אנרגיה. האנרגיה אצורה ב[[קשר כימי|קשרים הכימיים]] שבין [[אטום|אטומי]] המולקולות, וניתוק קשרים אלו מאפשר את הפקת האנרגיה הדרושה לתא על-מנת להתקיים. לרוב, האנרגיה המופקת נאגרת בתוך מולקולות [[ATP]].
-ביצורים חיים לא נוצר זרם חשמלי, אך קיים מעבר של אלקטרונים בין תרכובות שונות, ומעבר זה גורם להפקת אנרגיה. כל יצור חי זקוק, אם כך, לתרכובות התורמות (מוסרות) אלקטרונים (בדומה לאנודה בתא האלקטרוכימי) ולתרכובות המקבלות אלקטרונים (בדומה לקתודה). קיים מגוון רב של תרכובות המשמשות את היצורים השונים. ב[[אדם]] וב[[בעלי חיים|בעלי החיים]], למשל, ה'''[[מזון]]''' מספק את התרכובות מוסרות האלקטרונים (ובראשן - [[גלוקוז]]), ואילו ה'''[[חמצן]]''' אותו אנו [[נשימה|נושמים]] הוא התרכובת שקולטת את האלקטרונים.
+'''[[אנאבוליזם]]''' (Anabolism, או '''ביוסינתזה'''; ב[[עברית]]: '''הַבְנָיָה'''): זהו מושג המתייחס ל[[סינתזה (כימיה)|סינתזה]] של תרכובות בעלות [[מולקולה|מולקולות]] מורכבות. המולקולות הקטנות שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם משמשות כחומר גלם לבנית המולקולות הגדולות, הדרושות לבניין התא ולתפקודו. תהליך זה דורש שימוש באנרגיה. תהליך ההבניה שונה בתאים של רקמות שונות, בהתאם לצורכי הרקמה.
-הסוללה מפיקה אנרגיה בצורת [[חשמל]]. צורה אחרת של הפקת אנרגיה - [[בעירה]] - מפיקה אנרגיה בצורת [[חום (פיזיקה)|חום]] ו[[אור]]. צורת האנרגיה המופקת ביצורים חיים, לעומת זאת, היא '''אנרגיה כימית'''. זרימת האלקטרונים ביצור החי מביאה להיווצרות של תרכובת הנקראת [[ATP]]. תרכובת זו, בה משתמשים כל היצורים החיים, ללא יוצא מן הכלל, מכילה [[קשר כימי|קשרים]] עתירי אנרגיה. היצור שומר את ה-ATP למשך זמן מה; לאחר מכן, כשהוא נזקק לאנרגיה לשם ביצוע תהליכים שונים, מתפרק ה-ATP. שבירת הקשרים הכימיים שלו מביא לשחרור אנרגיה, שאותה מסוגל התא לנצל.
+דוגמה לשילוב של תהליך קטבולי ותהליך אנאבולי ניתן למצוא בגלגול הסוכר. רוב הסוכר שאנו צורכים במזון מגיע בצורת [[סוכרוז]], (סוכר לבן). בגוף הוא מפורק לאבני הבניין שלו - [[גלוקוז]] ו[[פרוקטוז]]. הגלוקוז מגיע לתאי הכבד, שם הוא מהווה את חומר הגלם לבנית [[גליקוגן]], המשמש כחומר תשמורת.
-הצורך במולקולה עתירת אנרגיה חיוני בביולוגיה. צורות האנרגיה שהוזכרו לעיל - חשמל, אור וחום - הן צורות של אנרגיה מיידית, המופקת ומנוצלת כמעט באותו הרגע. התא החי אינו מסוגל לאגור חשמל או חום ולהשתמש בהם מאוחר יותר; לפיכך נוצרה במרוצת הדורות [[מולקולה|מולקולת]] ה-ATP, אשר מכונה "מטבע האנרגיה של התא".
+* '''הפרשת פסולת''': תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל) כגון [[אמוניה]], [[מים]] ו[[פחמן דו-חמצני]], נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי הקטבוליזם השונים. את כל אלו נדרש התא לפלוט, שכן הצטברותם משבשת תהליכים שונים. לדוגמה, פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.
+== הפקת אנרגיה ==
-ביצורים [[הטרוטרוף|הטרוטרופים]] (ראו להלן) ניתן לומר שמתבצעת "בעירה איטית" (או "שרפה איטית"). בעירה מוגדרת כתהליך כימי שבו תרכובת מגיבה עם חומר [[חמצון חיזור|מחמצן]], ובמהלכו משתחררת אנרגיה. בתאיהם של בעלי החיים, למשל, מגיבות אבני הבניין של המזון עם חמצן, והאנרגיה המשתחררת נאגרת ב-ATP (ואינה משתחררת בצורת [[אש]]; לכן הבעירה היא "איטית"). זהו המקור לביטויים כדוגמת "שריפת שומנים" ו"שריפת [[קלוריה|קלוריות]]".
+ביצורים חיים מתקיים מעבר של אלקטרונים בין תרכובות שונות, ומעבר זה מאפשר הפקת אנרגיה. לכן, כל תא חי זקוק לתרכובות התורמות (מוסרות) אלקטרונים ולתרכובות המקבלות אלקטרונים. קיים מגוון רב של תרכובות המשמשות את היצורים השונים כתורמות וכמקבלות אלקטרונים. ב[[אדם]] למשל, ה'''[[מזון]]''' מספק את התרכובות מוסרות האלקטרונים (ובראשן - [[גלוקוז]]), ואילו ה'''[[חמצן]]''' אותו אנו [[נשימה|נושמים]] הוא התרכובת שקולטת את האלקטרונים ותוך כדי כך נוצרים מים מטבוליים ופחמן דו-חמצני.
+זרימת האלקטרונים בתא החי מאפשרת בנית תרכובת הנקראת [[ATP]]. תרכובת זו, בה משתמשים כל היצורים החיים, מכילה [[קשר כימי|קשרים]] עתירי אנרגיה. כשהתא נזקק לאנרגיה לשם ביצוע תהליכים שונים, מתפרק ה-ATP באמצעות האנזים המתאים. שבירת הקשרים הכימיים שלו מביא לשחרור אנרגיה, שאותה מסוגל התא לנצל. לכן [[מולקולה|מולקולת]] ה-ATP מכונה "מטבע האנרגיה של התא". צורת האנרגיה המופקת או נאגרת בתאים של יצורים חיים, היא '''[[אנרגיה כימית]]'''.
 == מגוון מטבולי ==
-[[קובץ:CellularRespiration.png|שמאל|ממוזער|300px|תרשים מופשט של תהליך הנשימה האווירנית. מצד ימין: מסלול זרימת האלקטרונים. מצד שמאל: חומרים המיוצרים במהלך הנשימה - [[פחמן דו-חמצני]] ו-[[ATP]]]]
+[[קובץ:CellularRespiration.png|ממוזער|300px|תרשים מופשט של תהליך הנשימה האווירנית. מצד ימין: מסלול זרימת האלקטרונים. מצד שמאל: חומרים המיוצרים במהלך הנשימה - [[פחמן דו-חמצני]],[[ATP]] ומים (שאינם מופיעים בתרשים)]]
 היצורים השונים משתמשים במגוון גדול של תורמי אלקטרונים וקולטי אלקטרונים. קיימות שלוש שיטות כלליות להפקת אנרגיה בתא:
-* '''[[נשימה תאית|נשימה אווירנית]]''' (ארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא חמצן.
+* '''[[נשימה תאית|נשימה אווירנית]]''' ([[אארובי]]ת). תורם האלקטרונים הוא חומר אורגני כלשהו, וקולט האלקטרונים הוא חמצן.
-* '''[[נשימה תאית|נשימה אל-אווירנית]]''' (אנארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא כל חומר שהוא מלבד חמצן.
+* '''נשימה אל-אווירנית''' ([[אנארובי]]ת). תורם האלקטרונים הוא כל חומר אורגני כלשהו, וקולט האלקטרונים הוא חומר כלשהו, אבל לא חמצן.
-* '''[[תסיסה]]'''. תורם האלקטרונים הוא כל [[תרכובת אורגנית]] שהיא, וקולט האלקטרונים (אף הוא בהכרח תרכובת אורגנית) הוא תוצר פירוק של תורם האלקטרונים. בתסיסה, לפיכך, לא נעשה שימוש בקולט אלקטרונים חיצוני, שמקורו בסביבה.
+* '''[[תסיסה]]'''. תהליך זה מתקיים בתאים [[פרוקריוטיים]], חסרי [[גרעין התא|גרעין]] תא וחסרי [[מיטוכונדריה]]. תורם האלקטרונים הוא [[תרכובת אורגנית]], וקולט האלקטרונים (אף הוא בהכרח תרכובת אורגנית) הוא תוצר פירוק של תורם האלקטרונים. בתסיסה, לפיכך, לא נעשה שימוש בקולט אלקטרונים חיצוני, שמקורו בסביבה, והחומר המהווה פסולת ונפלט מהתא הוא חומר שעדיין יש בו אנרגיה רבה, בלתי מנוצלת. התוצאה היא שלרשותם של יצורים פרוקריוטיים עומדת כמות אנרגיה מועטה.
-החלוקה שלעיל מתייחסת ל'''תהליכים'''. ה'''יצורים''' עצמם ממוינים לארבע קבוצות מטבוליות שונות:
+החלוקה שלעיל מתייחסת ל'''תהליכים'''. ה'''יצורים''' עצמם ממוינים לשלוש קבוצות מטבוליות שונות:
 {| border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" align="center" class="wikitable" style="border:1px solid #aaa; "
@@ שורה 45: / שורה 43: @@
 | [[אוטוטרוף|כמואוטוטרוף]] || תגובות {{ש}} חמצון-חיזור || פחמן {{ש}} דו-חמצני || [[חיידק]]י גופרית, חיידקי {{ש}} מימן, חיידקי ניטריפיקציה
 |- align="center"
-| [[הטרוטרוף|פוטוהטרוטרוף]] || אור || תרכובות {{ש}} אורגניות || חיידקים {{ש}} ארגמניים
+| [[אוטוטרוף|פוטואוטוטרוף]] || אור || פחמן {{ש}} דו-חמצני || [[צומח|צמח]]ים, [[פרוטיסטים]] {{ש}} וחיידקים פוטוסינתטיים
-|- align="center"
-| [[אוטוטרוף|פוטואוטוטרוף]] || אור || פחמן {{ש}} דו-חמצני || [[צמח]]ים, [[פרוטיסטים]] {{ש}} וחיידקים פוטוסינתטיים
 |}
-ארבע קבוצות היצורים מסתיימות בסיומת '''-טרוף''' (troph-), כשלפניה שתי קידומות:
+שמה של כל אחת משלוש קבוצות היצורים מסתיימות בסיומת '''-טרוף''' (troph-), כשלפניה שתי קידומות:
 [[קובץ:Leaf 1 web.jpg|שמאל|ממוזער|300px|[[עלה|עלים]] ירוקים מכילים [[כלורופיל]], התרכובת הקולטת את האור בתהליך ה[[פוטוסינתזה]]]]
-* הקידומת הראשונה מתייחסת ל'''מקור האנרגיה''' של היצור. כפי שהוסבר לעיל ("עקרון הפעולה"), יצור אנרגיה בכל היצורים מבוסס על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות. ברוב היצורים (קידומת '''כמו-''', -Chemo) מתרחשות תגובות [[חמצון-חיזור]] (תגובות בהן מועברים אלקטרונים) שבהן משתתפות תרכובות שהיצור צורך ([[מזון]]). בבעלי חיים, למשל, גלוקוז מתפרק בתאים ומוסר אלקטרונים תוך כדי כך. זוהי תגובת חמצון-חיזור. בחלק מהיצורים (קידומת '''פוטו-''', -Photo) מתניעה אנרגיית [[אור]] (שמקורה בדרך כלל ב[[קרינת השמש]]) את זרימת האלקטרונים. התהליך בו נקלטת אנרגיית האור נקרא [[פוטוסינתזה]], והוא אחד המאפיינים העיקריים של ה[[צומח|צמחים]].
+* הקידומת הראשונה מתייחסת ל'''מקור האנרגיה''' של היצור. כפי שהוסבר לעיל, יצור אנרגיה בכל היצורים מבוסס על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות. ברוב היצורים (קידומת '''כמו-''', -Chemo) מתרחשות תגובות [[חמצון-חיזור]] (תגובות בהן מועברים אלקטרונים) שבהן משתתפות תרכובות שהיצור צורך ([[מזון]]). באדם, למשל, גלוקוז מתפרק בתאים ומוסר אלקטרונים תוך כדי כך. זוהי תגובת חמצון-חיזור. בחלק מהיצורים (קידומת '''פוטו-''', -Photo) מתניעה אנרגיית [[אור]] (שמקורה בדרך כלל ב[[קרינת השמש]]) את זרימת האלקטרונים. התהליך בו נקלטת אנרגיית האור נקרא פוטוסינתזה, והוא אחד המאפיינים העיקריים של ה[[צומח|צמחים]].
-* הקידומת השנייה מתייחסת ל'''מקור הפחמן''' של היצור. כל היצורים מורכבים מאלפי תרכובות אורגניות שונות, אשר כולן מכילות [[פחמן]]. רוב היצורים (קידומת '''הטרו-''', -Hetero) צורכים תרכובות אורגניות (מזון), מפרקים אותן (קטבוליזם) ובונים תרכובות חדשות (אנבוליזם). חלק מהיצורים (קידומת '''אוטו-''', -Auto) אינם נזקקים לתרכובות אורגניות כמקור לפחמן; הם מסוגלים לקלוט פחמן מה[[אוויר]], בצורת [[פחמן דו-חמצני]], וליצור ממנו תרכובות אורגניות. בתהליך הפוטוסינתזה שהוזכר לעיל נוטלים הצמחים פחמן דו-חמצני מהאוויר וגורמים לו להגיב עם [[מים]]. התוצר הוא גלוקוז, תרכובת אורגנית פשוטה שממנה מסוגל הצמח ליצור תרכובות אורגניות רבות.
+* הקידומת השנייה מתייחסת ל'''מקור הפחמן''' של היצור. כל היצורים מורכבים מאלפי תרכובות אורגניות שונות, אשר כולן מכילות [[פחמן]]. קידומת '''הטרו-''', -Hetero מציינת יצורים הצורכים תרכובות אורגניות (מזון) מבחוץ, מפרקים אותן (קטבוליזם) ובונים תרכובות חדשות (אנבוליזם). היצורים בעלי קידומת '''אוטו-''', -Auto אינם נזקקים לתרכובות אורגניות כמקור לפחמן; הם מסוגלים לקלוט פחמן מה[[אוויר]], בצורת [[פחמן דו-חמצני]], וליצור ממנו תרכובות אורגניות. בתהליך הפוטוסינתזה שהוזכר לעיל נוטלים הצמחים פחמן דו-חמצני מהאוויר. במקביל, באמצעות אנרגיית האור, הם מפרקים מולקולות [[מים]]. החמצן משתחרר לאוויר והמימן נקשר, במספר תגובות כימיות, לפחמן הדו-חמצני. התוצר הסופי הוא גלוקוז, תרכובת אורגנית פשוטה שממנה מייצר הצמח תרכובות אורגניות רבות.
-* קידומת שלישית המתווספת לעיתים מתייחסת ל'''מקור הפחמן''' ול'''מקור האנרגיה''' של היצור כאחד, וליתר דיוק: האם מדובר ב[[תרכובת אורגנית|תרכובות אורגניות]] (קידומת '''אורגנו-''', -Organo) או [[תרכובת אי-אורגנית|אי-אורגניות]] (קידומת '''ליתו-''', -Litho). ייצור אורגנוטרוף משתמש בתרכובות אורגניות להפקת אנרגיה וליצור תרכובות אורגניות. ליתופוטואוטוטרוף משתמש באנרגיית האור להפקת אנרגיה ובתרכובות אי-אורגניות (פחמן דו-חמצני) כמקור לפחמן.
-ניתן לראות שקיימת חפיפה מסוימת בין הפקת אנרגיה בתא ובין בניית תרכובות אורגניות. גלוקוז, למשל, משמש בכמוהטרוטרופים גם לשם הפקת אנרגיה (בעת פירוקו משתחררים אלקטרונים) וגם לשם בניית התא (גלוקוז מתפרק ל[[פירובט]], אשר משמש כחומר מוצא לתרכובות רבות). למרות זאת, בין הפקת אנרגיה ובניית תרכובות אורגניות אין כל קשר מהותי (מבחינת קבוצות היצורים), ומדובר בשני נושאים שונים הנכללים תחת המושג "מטבוליזם".
-== מטבוליזם בחלל ==
-התהליך הזה כמובן מושפע מתנאים שונים של הסביבה וביניהם מיקרו-כבידה. לדוגמה, בחלל התהליך של קטבוליזם מואץ בשל החוסר בלחץ שיכריח את הגוף לבנות חזרה את מה שנהרס על ידי אנאבוליזם. התופעה נוכחת ביותר באובדן מסת שריר (על אף שאסטרונאוטים נוטלים אמצעים מיוחדים כגון צריכת מזון בעל ערך תזונתי גבוה וכמובן אימוץ השרירים על ידי תרגילים בשביל להאט את קצב הקטבוליזם) ואובדן עצם, מה שמוביל לקשיים בחזרה לכדור הארץ ובמקרים יותר קשים איבוד היכולת לתפקד בתנאים בעלי כוח משיכה.
 == מטבוליזם בשירות הטקסונומיה ==
 [[קובץ:Anaerobic.png|שמאל|ממוזער|300px|החיידקים במבחנות (מיוצגים על ידי הנקודות השחורות) מצטברים במרחקים שונים מהאוויר (הפתח העליון של המבחנה), זאת עקב הבדלים מטבוליים ביניהם. לפירוט ראו: '''[[אורגניזם אל-אווירני]]''']]
-בשעה שבעלי חיים וצמחים קלים יחסית למיון [[טקסונומיה (טבע)|טקסונומי]], זאת על-פי מראם ותכונותיהם החיצוניות, הרי שמיונם של [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] אינו סיפור כה פשוט. אלפי סוגים של חיידקים מגלים תכונות חיצוניות זהות, ולכן נדרשים קריטריונים נוספים למיון. מטבוליזם מהווה את אחד הקריטריונים החשובים למיון מיקרואורגניזמים. החלוקה החשובה ביותר מבחינה מטבולית היא ל[[אארובי|ארוביים]] ו[[אנארובי]]ים. היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:
+בשעה שבעלי חיים וצמחים קלים יחסית למיון [[טקסונומיה (טבע)|טקסונומי]] על-פי מראם ותכונותיהם החיצוניות, הרי שמיונם של [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] דורש אמצעים אחרים. סוגים שונים של חיידקים מגלים תכונות חיצוניות זהות, ולכן נדרשים קריטריונים נוספים למיון. המטבוליזם מהווה את אחד הקריטריונים החשובים למיון מיקרואורגניזמים. החלוקה החשובה ביותר מבחינה מטבולית היא לארוביים ואנארוביים. היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:
 * '''[[אל-אווירניים אובליגטוריים|אנאירוביים אובליגטוריים]]''' אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.
-* '''אנארוביים פקולטטיביים''' (או '''ארוביים פקולטטיביים'''; שני המושגים מתייחסים לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהיעדר חמצן. הם מעדיפים להפיק אנרגיה מחמצן כשהוא בנמצא, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות ([[תסיסה]], בדרך כלל).
+* '''אנארוביים פקולטטיביים''' (או '''ארוביים פקולטטיביים'''; שני המושגים מתייחסים לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהיעדר חמצן. התהליכים בתאיהם מפיקים אנרגיה תוך שימוש בחמצן, כשהוא זמין, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות ([[תסיסה]], בדרך כלל).
 * '''אורגניזמים סובלי אוויר''' לא מסוגלים להשתמש בחמצן להפקת אנרגיה, אך הם לא ניזוקים בנוכחותו.
 * '''אירוביים אובליגטוריים''' מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן.
@@ שורה 73: / שורה 63: @@
 להסבר מפורט על חמש הקבוצות ראו: '''[[אורגניזם אל-אווירני]]'''.
-בנוסף, חיידקים מתמיינים לעיתים לקבוצות שונות לפי יכולתם לפרק תרכובות ([[לקטוז]], למשל). בדיקת יכולתם של חיידקים לפרק תרכובות מאפשרת לעיתים זיהויים ללא שימוש ב[[מיקרוסקופ]]; פירוק של חומרים רבים גורם לשינוי ב[[צבע]]ם, לשינוי בצבעו של [[אינדיקטור]] שאותו יש להוסיף (זאת עקב שינוי ב[[pH|רמת החומציות]], בדרך כלל), או להופעת תוצרים שאותם ניתן לראות: בועות, מים, [[גז]]ים וכדומה.
+בנוסף, חיידקים מתמיינים לעיתים לקבוצות שונות לפי יכולתם לפרק תרכובות ([[לקטוז]], למשל). בדיקת יכולתם של חיידקים לפרק תרכובות מאפשרת לעיתים זיהויים ללא שימוש ב[[מיקרוסקופ]]; פירוק של חומרים רבים גורם לשינוי ב[[צבע]]ם, לשינוי בצבעו של [[אינדיקטור pH|אינדיקטור]] שאותו יש להוסיף (זאת עקב שינוי ב[[pH|רמת החומציות]], בדרך כלל), או להופעת תוצרים שאותם ניתן לראות: בועות של [[גז]], טיפות מים, וכדומה.
+== מסלולים מטבוליים<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://web.archive.org/web/20060315182147/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/integration.htm|הכותב=Pedro Silva|כותרת=A general overview of the major metabolic pathways|אתר=Internet Archive|תאריך=אוגוסט 2003}}</ref> ==
-== מסלולים מטבוליים ==
 [[קובץ:Catalase-1DGF.png|שמאל|ממוזער|300px|[[קטלאז]] הוא אנזים מטבולי חשוב המצוי ברוב היצורים ה[[אווירני]]ים]]
 בתא קיימים מסלולים מוגדרים המשמשים לפירוק או ייצור תרכובות. ה'''[[גליקוליזה]]''', למשל, היא מסלול מטבולי המצוי ברוב היצורים החיים. מסלולים אחרים, כגון '''[[זרחון חמצוני]]''', ייחודיים ליצורים מסוימים. התהליכים מוגדרים כ"מסלולים" כיוון שכמעט תמיד לא מדובר בפירוק ובנייה פשוטים, אלא בשרשרת ארוכה של [[תגובה כימית|תגובות כימיות]] המביאה בסופו של דבר לתוצר. בגליקוליזה, למשל, עובר הגלוקוז, החומר הראשוני בתהליך, עשר תגובות כימיות עד שהוא מומר לתוצר הסופי: [[פירובט]]. על כל תגובה אחראי [[אנזים]] נפרד.
@@ שורה 86: / שורה 76: @@
 == נשאי אלקטרונים בתא ==
-[[קובץ:NADplus.jpg|שמאל|ממוזער|300px|נוסחת המבנה של NAD]]
+[[קובץ:NAD+.svg|שמאל|ממוזער|300px|נוסחת המבנה של NAD]]
-בדוגמת הסוללה החשמלית שהובאה לעיל זורמים האלקטרונים באמצעות חוט מתכת מהאנודה אל הקתודה. בתא מועברים האלקטרונים באמצעות '''נשאי אלקטרונים''', מולקולות ייעודיות המשמשות בדרך כלל כקואנזימים (מולקולות עצמאיות המקושרות לאנזימים ואשר מהוות את האתר הפעיל של האנזים). שני נשאי אלקטרונים אוניברסליים, המשתתפים באין ספור תגובות בתאיהם של כל היצורים החיים, הם [[NAD]] ו-[[FAD]]. שני חומרים אלו הם [[נוקלאוטיד]]ים; הראשון הוא נגזרת של [[ויטמין B3|ויטמין B<sub>3</sub>]] (ניאצין) והשני - של [[ויטמין B2|ויטמין B<sub>2</sub>]] (ריבופלאווין). מחסור בוויטמינים אלו גורם לבעיות מטבוליות חמורות. לשני הנוקלאוטידים נטייה לקלוט [[יון]] הידריד ('''<sup>-</sup>H'''); זהו יון שלילי של מימן אשר מורכב מ[[פרוטון]] ומשני אלקטרונים. כשגלוקוז, למשל, מתפרק בתהליך ה[[גליקוליזה]], משתחררים ממנו יוני הידריד, אותם קולט NAD (והופך ל-NADH); הנשא מעביר את האלקטרונים לחמצן בשלב ה[[זרחון חמצוני|זרחון החמצוני]], השלב האחרון של ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]], והופך שוב ל-NAD, אשר מסוגל להשתתף שוב בגליקוליזה.
+בתא מועברים האלקטרונים באמצעות '''נשאי אלקטרונים''', מולקולות ייעודיות המשמשות בדרך כלל כקואנזימים (מולקולות עצמאיות המקושרות לאנזימים ואשר מהוות את האתר הפעיל של האנזים). שני נשאי אלקטרונים אוניברסליים, המשתתפים ברבות מהתגובות בתאיהם של יצורים חיים, הם [[NAD]] ו-[[FAD]]. שני חומרים אלו הם [[נוקלאוטיד]]ים; הראשון הוא נגזרת של [[ויטמין B3|ויטמין B<sub>3</sub>]] (ניאצין) והשני - של [[ויטמין B2|ויטמין B<sub>2</sub>]] (ריבופלאווין). מחסור בוויטמינים אלו גורם לבעיות מטבוליות חמורות. לשני הנוקלאוטידים נטייה לקלוט [[יון]] הידריד ('''<sup>-</sup>H'''); זהו יון שלילי של מימן אשר מורכב מ[[פרוטון]] ומשני אלקטרונים. כשגלוקוז, למשל, מתפרק בתהליך ה[[גליקוליזה]], משתחררים ממנו יוני הידריד, אותם קולט NAD (והופך ל-NADH); הנשא מעביר את האלקטרונים לחמצן בשלב ה[[זרחון חמצוני|זרחון החמצוני]], השלב האחרון של ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]], והופך שוב ל-NAD, אשר מסוגל להשתתף שוב בגליקוליזה.
-בתא נשמר אם כן מאגר קבוע למדי של נשאי אלקטרונים, אשר [[חמצון חיזור|מתחמצנים ומתחזרים]] לסירוגין. אם NADH לא מסוגל לתרום את האלקטרונים שלו מסיבה כלשהי, מידלדל מאגר ה-NAD בתא ותהליך הגליקוליזה אינו מתאפשר. הפתרון שמצאו לכך מספר יצורים הוא '''[[תסיסה]]'''. במקום למסור את האלקטרונים לקולט אלקטרונים חיצוני (חמצן, למשל) נמסרים האלקטרונים ל[[פירובט]], תוצר הגליקוליזה. פירובט מומר לתוצר סופי כלשהו (תוצר התסיסה; קיימות אפשרויות רבות: [[אתנול]], [[חומצה אצטית]], [[חומצה לקטית]] ועוד) ואילו NADH ממוחזר ל-NAD אשר משתתף בשנית בגליקוליזה.
+בתא נשמר מאגר קבוע למדי של נשאי אלקטרונים, אשר [[חמצון חיזור|מתחמצנים ומתחזרים]] לסירוגין. אם NADH לא מסוגל לתרום את האלקטרונים שלו מסיבה כלשהי, מידלדל מאגר ה-NAD בתא ותהליך הגליקוליזה אינו מתאפשר. ה[[תסיסה]] מהווה הפתרון לתאים המתקיימים בסביבה ללא חמצן. במקום למסור את האלקטרונים לקולט אלקטרונים חיצוני (חמצן, למשל) נמסרים האלקטרונים ל[[פירובט]], תוצר הגליקוליזה. פירובט מומר לתוצר סופי כלשהו (אפשרויות רבות: [[אתנול]], [[חומצה אצטית]], [[חומצה לקטית]] ועוד) ואילו NADH ממוחזר ל-NAD, אשר משתתף שוב בגליקוליזה.
-סיבה אפשרית לאי-יכולתו של NADH לתרום אלקטרונים היא מחסור בחמצן. תופעה זו מתרחשת בתאי [[שריר]] של [[בעלי חיים]], ובהם ה[[אדם]]. כשהשריר מתאמץ לא די בחמצן המגיע אליו דרך [[מחזור הדם]] לשם סיפוק צורכי האנרגיה של התא, והלה נאלץ לבצע תסיסה, שתוצרה הסופי הוא חומצה לקטית. החומצה גורמת ל[[כאב]]י שרירים ומהווה את הגורם לכך שלא ניתן לאמץ את השריר יתר על המידה למשך זמן רב. [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] רבים הסתגלו לחיים ללא חמצן באמצעות פיתוח מסלולי תסיסה. ביצורים אנארוביים אובליגטוריים (ראו לעיל) לא קיים כלל מנגנון זרחון חמצוני, כך ש-NADH מוכרח למסור את האלקטרונים שלו לפירובט בתסיסה. ביצורים פקולטטיביים, בדומה לתאי השריר באדם, קיים מנגנון זרחון חמצוני; בתנאים של מחסור בחמצן מבצעים יצורים אלו תסיסה במקום נשימה תאית.
+תופעה זו מתרחשת גם בתאי [[שריר]] של [[בעלי חיים]] [[אארובי]]ים, ובהם ה[[אדם]]. כשהשריר מתאמץ ולא די בחמצן המגיע אליו דרך [[מחזור הדם]] לשם ביצוע נשימה [[אורגניזם אווירני|אארובית]], התאים מבצעים נשימה אנארובית (תסיסה), שתוצרה הסופי הוא חומצה לקטית. החומצה מצטברת וגורמת ל[[כאב]]י שרירים. מחומצה לקטית עדיין ניתן להפיק אנרגיה רבה, וזה קורה כאשר השריר נח, חמצן מגיע דרך מחזור הדם והחומצה הלקטית תתפרק והאלקטרונים יעברו עד החמצן. בתהליך זה נעלמת החומצה הלקטית מהשריר ונעלמים גם הכאבים שהיא גרמה. [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] רבים הסתגלו לחיים ללא חמצן באמצעות פיתוח מסלולי תסיסה. ביצורים אנארוביים אובליגטוריים (ראו לעיל) לא קיים כלל מנגנון זרחון חמצוני, כך ש-NADH מוכרח למסור את האלקטרונים שלו לפירובט בתסיסה. ביצורים פקולטטיביים, בדומה לתאי השריר באדם, קיים מנגנון זרחון חמצוני; בתנאים של מחסור בחמצן מבצעים יצורים אלו תסיסה במקום נשימה תאית.
-בתהליך הזרחון החמצוני עצמו משתתפים נשאי אלקטרונים רבים, המהווים '''שרשרת העברת אלקטרונים'''. נשאי האלקטרונים בתהליך זה הם [[חלבון|חלבונים]] גדולים המכילים בדרך כלל אטומי [[מתכת]] ואשר קבועים בתוך ממברנת ה[[מיטוכונדריון]], בו מתרחש הזרחון החמצוני, או [[קרום התא|ממברנת התא]] ב[[פרוקריוטים|יצורים פרוקריוטיים]]. לכל נשא אלקטרונים נטייה שונה לקבל ולתרום אלקטרונים, והאלקטרונים זורמים בסדר מופתי דרך השרשרת עד להגיעם לקולט האלקטרונים הסופי - [[חמצן]]. החמצן קולט אלקטרונים ופרוטונים והופך ל[[מים]] - זהו גורלו הסופי של החמצן שאותו אנו נושמים.
+בתהליך הזרחון החמצוני עצמו משתתפים נשאי אלקטרונים רבים, המהווים '''שרשרת העברת אלקטרונים'''. נשאי האלקטרונים בתהליך זה הם [[חלבון|חלבונים]] גדולים המכילים בדרך כלל אטומי [[מתכת]] ואשר קבועים בתוך ממברנת ה[[מיטוכונדריון]], בו מתרחש הזרחון החמצוני. ב[[פרוקריוטים|יצורים פרוקריוטיים]] נשאי האלקטרונים נמצאים [[קרום התא|בממברנת התא]]. לכל נשא אלקטרונים נטייה שונה לקבל ולתרום אלקטרונים. ביצורים אארוביים, האלקטרונים עוברים דרך השרשרת עד להגיעם לקולט האלקטרונים הסופי - [[חמצן]]. החמצן קולט אלקטרונים ופרוטונים והופך ל[[מים]] מטבוליים.
 == מחלות מטבוליות ==
@@ שורה 104: / שורה 94: @@
 == הגברת המטבוליזם ==
-'''חילוף חומרים בסיסי''' מתייחס לצורכי האנרגיה הבסיסים, למטבוליזם הבסיסי של כל [[רקמה|רקמות]] ה[[גוף]] ולפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. הכוונה לפעילויות הבסיסיות כמו [[נשימה]], פעילות [[לב]], שמירת [[חום (פיזיקה)|חום]] גוף קבוע, הפעלת [[מחזור הדם]], קיום מתח [[שריר]]ים מינימלי ופעילויות בלתי-רצוניות אחרות.
+המושג '''חילוף חומרים בסיסי''' מתייחס לגוף השלם,<ref>{{צ-ספר|מחבר=קנוט שמידט-נילסן|שם=הפיסיולוגיה של בעלי החיים|מקום הוצאה=תל אביב|מו"ל=יחדיו וספרית הפועלים|שנת הוצאה=1982}}</ref> בהיבט של צורכי האנרגיה הבסיסיים של כל [[רקמה|רקמות]] ה[[גוף]] ולפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. הכוונה לפעילויות הבסיסיות כמו [[נשימה]], פעילות [[לב]], שמירת [[חום (פיזיקה)|חום]] גוף קבוע (ביצורים הומיאוטרמיים), קיום מתח [[שריר]]ים מינימלי ופעילויות נוספות.
-לספורטאים בדרך כלל יש [[גיל מטבולי|חילוף חומרים גבוה]], זאת עקב ה[[פעילות גופנית|פעילות הגופנית]] האינטנסיבית אותה הם מבצעים. ישנם תוספי מזון אשר יכולים להגביר ולהאיץ את המטבוליזם, זאת בשילוב הפעילות הגופנית. תוספי מזון בלתי-חוקיים (כגון T3, [[אפדרין]] ועוד) עלולים לגרום לנזק בלתי-הפיך ל[[המערכת האנדוקרינית|מערכת ההורמונלית]] בגוף. יש להתייעץ עם [[רופא]] לפני שימוש ב[[תוסף מזון]] כלשהו.
+לספורטאים בדרך כלל יש חילוף חומרים בסיסי גבוה. דרישות האנרגיה בגופם גבוהות, בשל הפעילות הפיזית האינטנסיבית אותה הם מבצעים. כתוצאה מהאימונים, הגוף מתאים את עצמו לדרישות. תאי רקמות השריר מקבלים אספקת חמצן מוגברת ומפיקים כמויות גבוהות יותר של אנרגיה.
+ידוע על שימוש לא חוקי בחומרים מאיצי מטבוליזם (כגון T3, [[אפדרין]], סטרואידים ועוד) בניסיון להגיע להשגים משופרים בתחרויות. מעבר להיות השימוש בהם בלתי חוקי, הוא גם עלול לפגוע בבריאות המשתמשים.
-אדם עליו נאמר שיש לו '''חילוף חומרים גבוה''', משמע שתהליך חילוף החומרים בגופו מהיר, כלומר קצב פירוק ה[[שומן]] שלו מהיר. '''חילוף חומרים איטי''' משמע קצב פירוק נמוך של השומן.
+== ראו גם==
+* [[גיל מטבולי]]
 == קישורים חיצוניים ==
@@ שורה 119: / שורה 112: @@
 * {{בריטניקה}}
+== הערות שוליים ==
-{{יצור אנרגיה בתא}}
+{{הערות שוליים}}
+{{מטבוליזם}}
 {{בקרת זהויות}}
 [[קטגוריה:מטבוליזם|*]]
 [[קטגוריה:ביוכימיה]]

מטבוליזם
נשימה תאית	גליקוליזה • מעגל קרבס • זרחון חמצוני
מסלולים נוספים	גלוקונאוגנזה • גליקוגנזה • גליקוגנוליזה • מסלול הפנטוז פוספט • מעגל קורי • מעגל האוריאה • חמצון בטא • תסיסה מעגל קלווין • מעגל הגליוקסילט • פוטוסינתזה • ניטריפיקציה
תרכובות עיקריות	גלוקוז • פירובט • NAD • כלורופיל
מגוון מטבולי	אורגניזם אווירני • אורגניזם אל-אווירני • הטרוטרוף • אוטוטרוף

מיזמי קרן ויקימדיה
ערך מילוני בוויקימילון: חלוף חמרים
ערך מילוני בוויקימילון: מטבוליזם
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: מטבוליזם