Saltar ao contido

Xenoma

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirección desde «ADN nuclear»)
Este artigo trata sobre conxunto de xenes dun organismo ou xenoma (/ ʃenóma /). Para a hipertrofia causada por parasitos ou xenoma (/ ksenóma /) véxase: Xenoma (parasitismo).
Cariotipo diploide humano masculino con 46 cromosomas (o cromosoma mitocondrial non se mostra).
Non hai que confundir o cariotipo co xenoma, xa que o xenoma é o conxunto da información xenética, non o conxunto de cromosomas.

Na moderna bioloxía molecular e na xenética, dáse o nome de xenoma (pronunciado / ʃenóma /, do grego γένος, genos, 'raza', 'que xera'), ou ADN nuclear (ADNn), ao conxunto completo de toda a información hereditaria dun organismo ou especie con todos os seus xenes e outros elementos non codificantes[1].

Normalmente está codificado no ADN, pero en certos tipos de virus no ARN.

Conceptos básicos

[editar | editar a fonte]

A introdución do termo xenoma fíxoa en 1920 Hans Winkler,[2] profesor de botánica da Universidade de Hamburgo, Alemaña, tomando a raíz da palabra xene e a terminación -oma que aparece noutras palabras como cromosoma ou bioma.[3]

O estudo das propiedades globais dos xenomas de organismos relacionados denomínase xenómica, que se distingue da xenética, que xeralmente estuda as propiedades dun determinado xene ou grupo de xenes.

O termo xenoma pode aplicarse especificamente co significado de xenes e elementos xenéticos que se encontran nos cromosomas nucleares (no caso dos eucariotas) polo que equivale a "xenoma nuclear" (de aí o sinónimo moitas veces empreagado de ADN nuclear). Pero pode aplicarse tamén ao xenoma contido dentro de orgánulos con ADN propio como as mitocondrias e cloroplastos, o que sería o "xenoma mitocondrial" ou "xenoma do cloroplasto".

Nos procariotas, como as bacterias, ademais do xenoma contido no seu cromosoma único adoitan ter outros ADNs extracromosómicos adicionais, como poden ser, por exemplo, plásmidos e virus integrados, que moitas veces se secuencian tamén e estes datos inclúense nos dos seus xenomas.[4]

Cando se secuencia o xenoma dos organismos eucariotas diploides (ou tamén poliploides) con reprodución sexual, o que se determina é a secuencia dun conxunto completo haploide de cromosomas de modo que inclúa todos os autosomas e os dous cromosomas sexuais. Para facer a secuenciación do xenoma xeralmente tómanse e analízanse mostras de varios individuos.

O xenoma humano consta de 3 200 millóns de pares de bases e de 20 000 a 25 000 xenes e miles doutros elementos xenéticos como pseudoxenes, transposóns, HERVs, ADN satélite etc.

Relacións do xenoma

Secuenciación e mapado

[editar | editar a fonte]
Véxase tamén: Proxectos xenoma e Proxecto Xenoma Humano.

En 1976, Walter Fiers na Universidade de Gante (Bélxica) foi o primeiro que estableceu a secuencia nucleotídica completa dun xenoma, que era o pequeno xenoma de ARN do virus bacteriófago MS2. O seguinte ano, Fred Sanger completou o do fago ΦX174, de só 5386 pares de bases, que foi o primeiro xenoma de ADN secuenciado. As primeiras secuencias xenómicas completas con representantes dos 3 dominios da vida foron realizadas a mediados da década de 1990. O primeiro xenoma bacteriano secuenciado foi o de Haemophilus influenzae, en 1995 polo Institute for Genomic Research. Poucos meses despois, un equipo con dirección europea, que levaba traballando desde mediados da década de 1980, completou o primeiro xenoma eucariótico, de 16 cromosomas do lévedo Saccharomyces cerevisiae. Pouco despois, en 1996, rematouse a primeira secuencia xenómica dunha arquea, Methanococcus jannaschii, outrra vez polo Institute for Genomic Research.

O desenvolvemento de novas tecnoloxías fixo moitísimo máis fácil, rápido e barato a secuenciación de xenomas, e o número de secuencias xenómicas completas está a crecer rapidamente. Os Institutos Nacionais da Saúde dos Estados Unidos manteñen unha das varias bases de datos que hai con información xenómica.[5] Entre os miles de proxectos de secuenciación de xenomas completados están o do xenoma do rato, arroz, a planta Arabidopsis thaliana, o peixe globo, e a bacteria Esherichia coli.

As novas tecnoloxías de secuenciación, como a secuenciación paralela masiva abren a posibilidade non xa de secuenciar os xenomas de especies senón de secuenciar os xenomas persoais de individuos como ferramenta de diagnóstico, como propón Manteia Predictive Medicine. Un paso importante cara a ese obxectivo foi completar en 2007 o xenoma completo do científico James D. Watson, un dos codescubridores da estrutura do ADN.[6]

A secuenciación dun xenoma determina a orde en que están situadas as bases do ADN no xenoma, pero despois hai que facr o mapado, que identifica a situación dos puntos de referencia principais do xenoma. Un mapa xenómico é menos detallado que a secuencia xenómica pero axuda á navegación polo xenoma. O Proxecto Xenoma Humano tivo cmo obxectivo mapar e secuenciar o xenoma humano. Un paso fundamental neste proxecto foi a publicación primeiro dun mapa xenómico detallado por Jean Weissenbach e o seu equipo de Genoscope de París.[7][8]

Composición do xenoma

[editar | editar a fonte]

A composición do xenoma describe a composición dos contidos do xenoma haploide, o que inclúe o tamaño do xenoma, e as proporcións de ADN non repetitivo e repetitivo que presenta en detalle. Comparando as composicións de distintos xenomas, os científicos poden comprender mellor a historia evolutiva dun xenoma dado.

Cando se fala sobre a composición dun xenoma, debe distinguirse entre procariotas e eucariotas pola gran diferenza de contido e estrutura que teñen. Nos procariotas, a maior parte do xenoma (85-90%) é ADN non repetitivo, o cal quere dicir que está formado principalmente por ADN codificante, mentres que as rexións non codificantes ocupan só unha pequena parte.[9] Polo contrario, os eucariotas presentan unha organizaciòn xenómica con intróns e exóns nos xenes que codifican proteínas; a variación do contido en ADN repetitivo en eucariotas é ademais extremadamente alta. De feito, nos mamíferos e plantas a maior parte do xenoma está composto por ADN repetitivo.[10]

Gráfico con escalas logarítmicas do número total de proteínas anotadas en xenomas incluídos en GenBank en función do tamaño xenómico.

A maioría das entidades biolóxicas que son máis complexas que os virus levan material xenético adicional ademais do que forma os seus cromosomas (plásmidos, ADN mitocondrial). Nalgúns contextos como a secuenciación de xenomas de microbios patóxenos, enténdese que o "xenoma" inclúe tamén ese material xenético adicional, como o dos plásmidos.

Nos eucariotas "xenoma" xeralmente se refire á información contida nos cromosomas do núcleo celular, sen incluír o ADN de mitocondrias e cloroplastos. O ADN mitocondrial forma o "xenoma mitocondrial", e o ADN cloroplástico denomínase "plastoma".

Tamaño do xenoma

[editar | editar a fonte]

O tamaño xenómico é o número total de pares de bases de ADN nunha copia dun xenoma haploide. O tamaño do xenoma está correlacionado positivamente coa complexidade morfolóxica que presentan os procariotas e os eucariotas inferiores; porén, na maioría dos eucariotas superiores esta correlación xa non existe.[10][11] Este fenómeno indica a enorme influencia que ten o ADN repetitivo nos xenomas dos eucariotas superiores.

Estanse a facer traballos experimentais sobre xenomas mínimos, é dicir, co número mínimo de xenes con que un organismo pode sobrevivir, en organismos unicelulares e en xenomas animais. O traballo pode facerse in vivo e in silico (informaticamente). En Mycoplasma genitalium, unha bacteria cun xenoma mínimo, atopouse que dos seus 482 xenes codificantes de proteínas, polo menos 382 eran esenciais para a supervivencia.[12][13]

Tipo de organismo Organismo Tamaño do xenoma
(pares de bases) 		Nota
Virus Circovirus porcino tipo 1 1.759 1,8kb Virus máis pequeno que se replica autonomamente en células eucarióticas.[14]
Virus Bacteriófago MS2 3.569 3,5kb primeiro xenoma de ARN secuenciado[15]
Virus SV40 5.224 5,2kb [16]
Virus Fago ΦX174 5.386 5,4kb Primeiro xenoma de ADN secuenciado[17]
Virus VIH 9.749 9,7kb [18]
Virus Fago λ 48.502 48kb Utilizado a miúdo como vector para a clonación de ADN recombinante.

[19] [20] [21]

Virus Megavirus 1.259.197 1,3Mb O maior xenoma viral coñecido.[22]
Bacteria Haemophilus influenzae 1.830.000 1,8Mb Primeiro xenoma secuenciado dun organismo celular, xullo de 1995[23]
Bacteria Carsonella ruddii 159.662 160kb O xenoma non viral máis pequeno.[24]
Bacteria Buchnera aphidicola 600.000 600kb [25]
Bacteria Wigglesworthia glossinidia 700.000 700Kb
Bacteria Escherichia coli 4.600.000 4,6Mb [26]
Bacteria Solibacter usitatus (cepa Ellin 6076) 9.970.000 10Mb [27]
Ameba Polychaos dubium ("Amoeba" dubia) 670.000.000.000 670Gb O xenoma máis grande coñecido.[28] (pero estes datos son antigos e discutidos [29])
Planta Arabidopsis thaliana 157.000.000 157Mb Primeiro xenoma de planta secuenciado, decembro de 2000.[30]
Planta Genlisea margaretae 63.400.000 63Mb Xenoma máis pequeno coñecido de planta con flor, 2006.[30]
Planta Fritillaria assyrica 130.000.000.000 130Gb
Planta Populus trichocarpa 480.000.000 480Mb Primeiro xenoma de árbore secuenciado, setembro de 2006[31]
Planta Paris japonica 150.000.000.000 150Gb O xenoma de planta máis grande coñecido
Brión Physcomitrella patens 480.000.000 480Mb Primeiro xenoma de briófito secuenciado, xaneiro de 2008.[32]
Lévedo Saccharomyces cerevisiae 12.100.000 12,1Mb Primeiro xenoma eucariótico secuenciado, 1996[33]
Fungo Aspergillus nidulans 30.000.000 30Mb
Nematodo Caenorhabditis elegans 100.300.000 100Mb Primeiro xenoma de animal pluricelular secuenciado, decembro de 1998[34]
Nematodo Pratylenchus coffeae 20.000.000 20Mb O xenoma animal máis pequeno coñecido[35]
Insecto Drosophila melanogaster (mosca da froita) 130.000.000 130Mb [36]
Insecto Bombyx mori (verme da seda -lepidóptero-) 432.000.000 432Mb

contén 14.623 xenes preditos[37]

Insecto Apis mellifera (abella do mel) 236.000.000 236Mb
Insecto Solenopsis invicta (formiga de fogo) 480.000.000 480Mb [38]
Peixe Tetraodon nigroviridis (tipo de peixe globo) 385.000.000 390Mb O xenoma de vertebrado máis pequeno coñecido [39][40] - 385 Mb.[41]
Mamífero Mus musculus 2.700.000.000 2,7Gb [42]
Mamífero Homo sapiens 3.200.000.000 3,2Gb Xenoma do Homo sapiens estimado en 3,2 miles de millóns de pares de bases [43]

Secuecnciación inicial e análise do xenoma humano[44]

Peixe Protopterus aethiopicus (un peixe pulmonado) 130.000.000.000 130Gb O xenoma de vertebrado máis grande coñecido

Proporción de ADN non repetitivo

[editar | editar a fonte]

A proporción de ADN non repetitivo calcúlase dividindo a lonxitude do ADN non repetitivo polo tamaño do xenoma. Os xenes que codifican proteínas e os que codifican ARNs xeralmente son ADN non repetitivo.[45] Que un xenoma sexa máis grande non quere dicir que teña máis xenes; de feito, a proporción de ADN non repetitivo decrece conforme aumenta o tamaño do xenoma en eucariotas superiores.[10]

A proporción de ADN non repetitivo pode variar moito entre especies. Algunhas cepas de E. coli e outros procariotas só teñen ADN non repetitivo, e eucariotas como o verme C. elegans e a mosca Drosophila melanogaster, posúen máis ADN non repetitivo que repetitivo,[10][46] pero os eucariotas superiores como os vertebrados teñen máis ADN repetitivo que non repetitivo. Nalgunhas plantas e anfibios, a proporción de ADN non repetitivo non é maior do 20%, polo que é un compoñente minoritario.[10]

Proporción de ADN repetitivo

[editar | editar a fonte]

Hai dúas categorías de ADN repetitivo no xenoma: as repeticións en tándem e as repeticións intercaladas (ou dispersas).[47]

Repeticións en tándem

[editar | editar a fonte]

As repeticións en tándem orixínanse xeralmente por "escorregamento" durante a replicación do ADN, sobrecruzamento desigual e conversión xénica.[48] O ADN satélite e os microsatélites son formas de repeticións en tándem presentes no xenoma.[49] Aínda que as repeticións en tándem supoñen unha porción significativa do xenoma, as repeticións máis abondosas nos mamíferos son do tipo das repeticións intercaladas.

Repeticións dispersas

[editar | editar a fonte]

As repeticións dispersas ou intercaladas proceden principalmente de elementos transpoñibles (como os transposóns), pero poden incluír tamén algunhas familias de xenes que codifican proteínas e pseudoxenes. Estes elementos poden copiarse e integrarse no xenoma noutro lugar distinto do que proceden.[9][50] Crese que os transposóns son unha forza importante que impulsa a evolución dos xenomas nos eucariotas superiores.[51] Os elementos transpoñibles poden clasificarse en dúas categorías: os de clase 1 (retrotransposóns) e os de clase 2 (transposóns de ADN).[50]

Retrotransposóns
[editar | editar a fonte]

Os retrotransposón poden ser transcritos a ARN, os cales son despois duplicados en ADN e inseridos noutro sitio do xenoma.[52] Os retrotransposóns poden ser divididos en repeticións terminais longas (LTRs) e repeticións terminais non longas (Non-LTR).[51]

Repeticións terminais longas (LTRs)
Son similares a retrovirus, e teñen os xenes gag e pol para producir ADNc a partir de ARN e inserilo no xenoma, pero as LTRs só poden actuar dentro da célula, xa que carecen do xene env que presentan os retrovirus.[50] Os LTRs constitúen a fracción maior dos xenomas da maioría das plantas e poderían explicar a enorme variación en tamaño dos xenomas das plantas.[53]
Repeticións terminais non longas (Non-LTRs)
Poden dividirse en elementos intercalados longos (LINEs), elementos intercalados curtos (SINEs) e elementos de tipo Penélope (só atopados nañgunhas Drosophila [54]). En Dictyostelium discoideum, hai outros elementos de tipo DIRS que pertencen tamén aos Non-LTRs. Os Non-LTRs están amplamente distribuídsos nos xenomas dos eucariotas.[55]
  • Elementos intercalados longos (LINEs): Poden codificar dous marcos de lectura abertos (ORFs) para xerar transcritases e endonucleases, que son esenciais na retrotransposición. O xenoma humano ten aredor de 500.000 LINEs, que supoñen arredor do 17% do xenoma.[56]
  • Elementos intercalados curtos (SINEs): Teñen xeralmente menos de 500 pars de bases e necesitan utilizar a maquinaria dos LINEs para funcionar como retrotransposóns non autónomos.[57] Os elementos Alu son os SINEs máis comúns nos primates, e teñen unha lonxitude de 350 pares de bases e supoñen o 11% do xenoma humano con arredor de 1.500.000 copias.[51]
Transposóns de ADN
[editar | editar a fonte]

Os transposóns de ADN móvense no xenoma xeralmente polo sistema de "cortar e pegar", pero tamén se observou a duplicación. Os elementos transpoñibles de clase 2 non utilizan ARN como intermediario e son comúns en bacterias, e tamén se atoparon en metazoos.[51]

Evolución do xenoma

[editar | editar a fonte]

Os xenomas son máis que a suma dos xenes dun organismo e teñen características que poden ser medidas e estudadas sen facer referencia aos detalles de xenes determinados ou dos seus produtos. Pódense comparar características como número de cromosomas (cariotipo), tamaño do xenoma, orde dos xenes, nesgo no uso dos codóns, e contido GC para determinar cales puideron ser os mecanismos que orixinaron a gran variedade de xenomas que existe hoxe (ver na bibliografía adicional Brown 2002; Saccone e Pesole 2003; Benfey e Protopapas 2004; Gibson e Muse 2004; Reese 2004; Gregory 2005).

A duplicación de xenes xoga un papel primordial en darlle forma ao xenoma. A duplicación pode ser desde unha ampliación de repeticións curtas en tándem, ata a duplicación dun cluster de xenes, ou a duplicación de cromosomas enteiros ou de xenomas enteiros (poliploidía). Tales duplicacións son probablemente fundamentais para a creación de novidades xenéticas.

A transferencia horizontal de xenes pode explicar por que hai tanta semellanza entre pequenas porcións do xenoma de dous organismos que están moi afastados na árbore evolutiva. A transferencia horizontal de xenes parece ser moi común entre os microbios,[58] pero tamén os eucariotas experimentaron este tipo de transferencias desde outros organismos ou desde os xenomas dos seus cloroplastos e mitocondrias aos seus cromosomas nucleares.

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Ridley, M. (2006). Genome. New York, NY: Harper Perennial. ISBN 0-06-019497-9
  2. ↑ Winkler, H. L. (1920). Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. Jena: Verlag Fischer. 
  3. ↑ Lederberg, Joshua; McCray, Alexa T. (2001). "'Ome Sweet 'Omics -- A Genealogical Treasury of Words" (PDF). The Scientist 15 (7). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29 de setembro de 2006. Consultado o 19 de xullo de 2013. 
  4. ↑ Madigan M., Martinko J. (editors) (2006). Brock Biology of Microorganisms (11ª ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  5. ↑ "Genome Home". 2010-12-08. 
  6. ↑ Wade, Nicholas. "Genome of DNA Pioneer Is Deciphered". The New York Times. 
  7. ↑ "What's a Genome?". Genomenewsnetwork.org. 2003-01-15. 
  8. ↑ NCBI_user_services (2004-03-29). "Mapping Factsheet". 
  9. ↑ 9,0 9,1 Koonin, Eugene V.; Wolf, Yuri I. (NaN undefined NaN). "Constraints and plasticity in genome and molecular-phenome evolution". Nature Reviews Genetics 11 (7): 487–498. PMC 3273317. PMID 20548290. doi:10.1038/nrg2810. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 Lewin, Benjamin (2004). Genes VIII (8th ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. ISBN 0-13-143981-2. 
  11. ↑ Gregory TR, Nicol JA, Tamm H, Kullman B, Kullman K, Leitch IJ, Murray BG, Kapraun DF, Greilhuber J, Bennett MD (3 January 2007). "Eukaryotic genome size databases". Nucleic Acids Research 35 (Database): D332–D338. doi:10.1093/nar/gkl828. 
  12. ↑ Glass JI, Assad-Garcia N, Alperovich N, Yooseph S, Lewis MR, Maruf M, Hutchison CA 3rd, Smith HO, Venter JC (2006). "Essential genes of a minimal bacterium". Proc Natl Acad Sci USA 103 (2): 425–30. Bibcode:2006PNAS..103..425G. PMC 1324956. PMID 16407165. doi:10.1073/pnas.0510013103. 
  13. ↑ Forster AC, Church GM (2006). "Towards synthesis of a minimal cell". Mol Syst Biol. 2 (1): 45. PMC 1681520. PMID 16924266. doi:10.1038/msb4100090. 
  14. ↑ Mankertz P (2008). "Molecular Biology of Porcine Circoviruses". Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-22-6. 
  15. ↑ Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; et al. (1976). "Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA - primary and secondary structure of replicase gene". Nature 260 (5551): 500–507. Bibcode:1976Natur.260..500F. PMID 1264203. doi:10.1038/260500a0. 
  16. ↑ Fiers W, Contreras R, Haegemann G, Rogiers R, Van de Voorde A, Van Heuverswyn H, Van Herreweghe J, Volckaert G, Ysebaert M (1978). "Complete nucleotide sequence of SV40 DNA". Nature 273 (5658): 113–120. Bibcode:1978Natur.273..113F. PMID 205802. doi:10.1038/273113a0. 
  17. ↑ Sanger F, Air GM, Barrell BG, Brown NL, Coulson AR, Fiddes CA, Hutchison CA, Slocombe PM, Smith M (1977). "Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA". Nature 265 (5596): 687–695. Bibcode:1977Natur.265..687S. PMID 870828. doi:10.1038/265687a0. 
  18. ↑ "Virology - Human Immunodeficiency Virus And Aids, Structure: The Genome And Proteins Of HIV". Pathmicro.med.sc.edu. 2010-07-01. Consultado o 2011-01-27. 
  19. ↑ Thomason, Lynn; Court, Donald L.; Bubunenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos (2007). "Recombineering: genetic engineering in bacteria using homologous recombination". Current Protocols in Molecular Biology. Chapter 1: Unit 1.16. ISBN 0471142727. PMID 18265390. doi:10.1002/0471142727.mb0116s78. 
  20. ↑ Court, D. L.; Oppenheim, A. B.; Adhya, S. L. (2007). "A new look at bacteriophage lambda genetic networks". Journal of Bacteriology 189 (2): 298–304. PMC 1797383. PMID 17085553. doi:10.1128/JB.01215-06. 
  21. ↑ Sanger, F.; Coulson, A.R.; Hong, G.F.; Hill, D.F.; Petersen, G.B. (1982). "Nucleotide sequence of bacteriophage lambda DNA". Journal of Molecular Biology 162 (4): 729–73. PMID 6221115. doi:10.1016/0022-2836(82)90546-0. 
  22. ↑ Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, JM (2012). "Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life| journal". Communicative & Integrative Biology 5 (1): 102–106. PMC 3291303. doi:10.4161/cib.18624. 
  23. ↑ Fleischmann R, Adams M, White O, Clayton R, Kirkness E, Kerlavage A, Bult C, Tomb J, Dougherty B, Merrick J (1995). "Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd". Science 269 (5223): 496–512. Bibcode:1995Sci...269..496F. PMID 7542800. doi:10.1126/science.7542800. 
  24. ↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H; et al. (2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science 314 (5797): 267. PMID 17038615. doi:10.1126/science.1134196. 
  25. ↑ Shigenobu, S; Watanabe, H; Hattori, M; Sakaki, Y; Ishikawa, H (2000 Sep 7). "Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS". Nature 407 (6800): 81–6. PMID 10993077. doi:10.1038/35024074. 
  26. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III; et al. (1997). "The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12". Science 277 (5331): 1453–1462. PMID 9278503. doi:10.1126/science.277.5331.1453. 
  27. ↑ Challacombe, Jean F.; Eichorst, Stephanie A.; Hauser, Loren; Land, Miriam; Xie, Gary; Kuske, Cheryl R.; Steinke, Dirk (15 September 2011). Steinke, Dirk, ed. "Biological Consequences of Ancient Gene Acquisition and Duplication in the Large Genome of Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076". PLoS ONE 6 (9): e24882. PMC 3174227. PMID 21949776. doi:10.1371/journal.pone.0024882. 
  28. ↑ Parfrey LW, Lahr DJG, Katz LA (2008). "The Dynamic Nature of Eukaryotic Genomes". Molecular Biology and Evolution 25 (4): 787–94. PMC 2933061. PMID 18258610. doi:10.1093/molbev/msn032. 
  29. ↑ ScienceShot: Biggest Genome Ever Arquivado 11 de outubro de 2010 en Wayback Machine., comentario: "A medida [do xenoma] de Amoeba dubia e outros protozoos do que se informou que teñen xenomas moi grandes fixéronse na década de 1960 utilizando unha aproximación bioquímica moi basta, que se considera hoxe en día un método pouco fiable para determinacións precisas dos tamaños xenómicos."
  30. ↑ 30,0 30,1 Greilhuber J, Borsch T, Müller K, Worberg A, Porembski S, and Barthlott W (2006). "Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size". Plant Biology 8 (6): 770–777. PMID 17203433. doi:10.1055/s-2006-924101. 
  31. ↑ Tuskan, GA; Difazio, S; Jansson, S; Bohlmann, J; Grigoriev, I; Hellsten, U; Putnam, N; Ralph, S; Rombauts, S; Salamov, A; Schein, J; Sterck, L; Aerts, A; Bhalerao, RR; Bhalerao, RP; Blaudez, D; Boerjan, W; Brun, A; Brunner, A; Busov, V; Campbell, M; Carlson, J; Chalot, M; Chapman, J; Chen, GL; Cooper, D; Coutinho, PM; Couturier, J; Covert, S; Cronk, Q; Cunningham, R; Davis, J; Degroeve, S; Déjardin, A; Depamphilis, C; Detter, J; Dirks, B; Dubchak, I; Duplessis, S; Ehlting, J; Ellis, B; Gendler, K; Goodstein, D; Gribskov, M; Grimwood, J; Groover, A; Gunter, L; Hamberger, B; Heinze, B; Helariutta, Y; Henrissat, B; Holligan, D; Holt, R; Huang, W; Islam-Faridi, N; Jones, S; Jones-Rhoades, M; Jorgensen, R; Joshi, C; Kangasjärvi, J; Karlsson, J; Kelleher, C; Kirkpatrick, R; Kirst, M; Kohler, A; Kalluri, U; Larimer, F; Leebens-Mack, J; Leplé, JC; Locascio, P; Lou, Y; Lucas, S; Martin, F; Montanini, B; Napoli, C; Nelson, DR; Nelson, C; Nieminen, K; Nilsson, O; Pereda, V; Peter, G; Philippe, R; Pilate, G; Poliakov, A; Razumovskaya, J; Richardson, P; Rinaldi, C; Ritland, K; Rouzé, P; Ryaboy, D; Schmutz, J; Schrader, J; Segerman, B; Shin, H; Siddiqui, A; Sterky, F; Terry, A; Tsai, CJ; Uberbacher, E; Unneberg, P; Vahala, J; Wall, K; Wessler, S; Yang, G; Yin, T; Douglas, C; Marra, M; Sandberg, G; Van de Peer, Y; Rokhsar, D (2006 Sep 15). "The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)". Science 313 (5793): 1596–604. PMID 16973872. doi:10.1126/science.1128691. 
  32. ↑ Lang D, Zimmer AD, Rensing SA, Reski R (2008). "Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond". Trends Plant Sci 13 (10): 542–549. PMID 18762443. doi:10.1016/j.tplants.2008.07.002. 
  33. ↑ "Saccharomyces Genome Database". Yeastgenome.org. Consultado o 2011-01-27. 
  34. ↑ The C. elegans Sequencing Consortium (1998). "Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology". Science 282 (5396): 2012–2018. PMID 9851916. doi:10.1126/science.282.5396.2012. 
  35. ↑ Gregory TR (2005). "Animal Genome Size Database". genomesize. 
  36. ↑ Adams MD, Celniker SE, Holt RA; et al. (2000). "The genome sequence of Drosophila melanogaster". Science 287 (5461): 2185–95. Bibcode:2000Sci...287.2185.. PMID 10731132. doi:10.1126/science.287.5461.2185. Consultado o 2007-05-25. 
  37. ↑ The International Silkworm Genome (2008). "The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori". Insect Biochemistry and Molecular Biology 38 (12): 1036–1045. doi:10.1016/j.ibmb.2008.11.004. PMID 19121390.
  38. ↑ Wurm Y; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, B. G.; Ingram, K. K.; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; et al. (2011). "The genome of the fire ant Solenopsis invicta". PNAS 108 (14): 5679–5684. Bibcode:2011PNAS..108.5679W. PMC 3078418. PMID 21282665. doi:10.1073/pnas.1009690108. Consultado o 2011-02-01. 
  39. ↑ Crollius, H. R.; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F (NaN undefined NaN). "Characterization and Repeat Analysis of the Compact Genome of the Freshwater Pufferfish Tetraodon nigroviridis". Genome Research 10 (7): 939–949. PMC 310905. PMID 10899143. doi:10.1101/gr.10.7.939. 
  40. ↑ Jaillon, Olivier; Aury, Jean-Marc; Brunet, Frédéric; Petit, Jean-Louis; Stange-Thomann, Nicole; Mauceli, Evan; Bouneau, Laurence; Fischer, Cécile; Ozouf-Costaz, Catherine; Bernot, Alain; Nicaud, Sophie; Jaffe, David; Fisher, Sheila; Lutfalla, Georges; Dossat, Carole; Segurens, Béatrice; Dasilva, Corinne; Salanoubat, Marcel; Levy, Michael; Boudet, Nathalie; Castellano, Sergi; Anthouard, Véronique; Jubin, Claire; Castelli, Vanina; Katinka, Michael; Vacherie, Benoît; Biémont, Christian; Skalli, Zineb; Cattolico, Laurence; Poulain, Julie; de Berardinis, Véronique; Cruaud, Corinne; Duprat, Simone; Brottier, Philippe; Coutanceau, Jean-Pierre; Gouzy, Jérôme; Parra, Genis; Lardier, Guillaume; Chapple, Charles; McKernan, Kevin J.; McEwan, Paul; Bosak, Stephanie; Kellis, Manolis; Volff, Jean-Nicolas; Guigó, Roderic; Zody, Michael C.; Mesirov, Jill; Lindblad-Toh, Kerstin; Birren, Bruce; Nusbaum, Chad; Kahn, Daniel; Robinson-Rechavi, Marc; Laudet, Vincent; Schachter, Vincent; Quétier, Francis; Saurin, William; Scarpelli, Claude; Wincker, Patrick; Lander, Eric S.; Weissenbach, Jean; Roest Crollius, Hugues (21 October 2004). "Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype". Nature 431 (7011): 946–957. PMID 15496914. doi:10.1038/nature03025. 
  41. ↑ "Tetraodon Project Information". Arquivado dende o orixinal o 26 de setembro de 2012. Consultado o 17 October 2012. 
  42. ↑ Church, DM; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, MC; Goldstein, S; She, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Place, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, CP; Mouse Genome Sequencing, Consortium (2009 May 5). Roberts, Richard J, ed. "Lineage-specific biology revealed by a finished genome assembly of the mouse". PLoS Biology 7 (5): e1000112. PMC 2680341. PMID 19468303. doi:10.1371/journal.pbio.1000112. 
  43. ↑ "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 20 de setembro de 2008. Consultado o 19 de xullo de 2013. 
  44. ↑ Venter, J. C.; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Mural, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M. et al. (2001). "The Sequence of the Human Genome". Science 291 (5507): 1304–1351. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995.
  45. ↑ Britten, RJ; Davidson, EH (1971 Jun). "Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origins of evolutionary novelty". The Quarterly review of biology 46 (2): 111–38. PMID 5160087. doi:10.1086/406830. 
  46. ↑ Naclerio, G; Cangiano, G, Coulson, A, Levitt, A, Ruvolo, V, La Volpe, A (1992-07-05). "Molecular and genomic organization of clusters of repetitive DNA sequences in Caenorhabditis elegans". Journal of Molecular Biology 226 (1): 159–68. PMID 1619649. doi:10.1016/0022-2836(92)90131-3. 
  47. ↑ Stojanovic, edited by Nikola (2007). Computational genomics : current methods. Wymondham: Horizon Bioscience. ISBN 1-904933-30-0. 
  48. ↑ Li, YC; Korol, AB, Fahima, T, Beiles, A, Nevo, E (2002 Dec). "Microsatellites: genomic distribution, putative functions and mutational mechanisms: a review". Molecular ecology 11 (12): 2453–65. PMID 12453231. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01643.x. 
  49. ↑ Schlötterer, C (2000 Dec). "Microsatellite analysis indicates genetic differentiation of the neo-sex chromosomes in Drosophila americana americana". Heredity 85 (Pt 6): 610–6. PMID 11240628. doi:10.1046/j.1365-2540.2000.00797.x. 
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 Wessler, S. R. (13 November 2006). "Eukaryotic Transposable Elements and Genome Evolution Special Feature: Transposable elements and the evolution of eukaryotic genomes". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (47): 17600–17601. Bibcode:2006PNAS..10317600W. doi:10.1073/pnas.0607612103. 
  51. ↑ 51,0 51,1 51,2 51,3 Kazazian, H. H. (12 March 2004). "Mobile Elements: Drivers of Genome Evolution". Science 303 (5664): 1626–1632. Bibcode:2004Sci...303.1626K. PMID 15016989. doi:10.1126/science.1089670. 
  52. ↑ Deininger PL, Moran JV, Batzer MA, Kazazian, HH Jr (2003 Dec). "Mobile elements and mammalian genome evolution". Current opinion in genetics & development 13 (6): 651–8. PMID 14638329. doi:10.1016/j.gde.2003.10.013. 
  53. ↑ Kidwell MG, Lisch DR (2000 Mar). "Transposable elements and host genome evolution". Trends in ecology & evolution 15 (3): 95–99. PMID 10675923. doi:10.1016/S0169-5347(99)01817-0. 
  54. ↑ Evgen'ev MB, Arkhipova IR. Penelope-like elements--a new class of retroelements: distribution, function and possible evolutionary significance. Cytogenet Genome Res. 2005;110(1-4):510-21. PMID 16093704. [1]
  55. ↑ Richard G.-F., Kerrest A, Dujon B (3 December 2008). "Comparative Genomics and Molecular Dynamics of DNA Repeats in Eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews 72 (4): 686–727. PMC 2593564. PMID 19052325. doi:10.1128/MMBR.00011-08. 
  56. ↑ Cordaux R, Batzer MA (1 October 2009). "The impact of retrotransposons on human genome evolution". Nature Reviews Genetics 10 (10): 691–703. PMC 2884099. PMID 19763152. doi:10.1038/nrg2640. 
  57. ↑ Han, Jeffrey S.; Boeke, Jef D. (1 August 2005). "LINE-1 retrotransposons: Modulators of quantity and quality of mammalian gene expression?". BioEssays 27 (8): 775–784. PMID 16015595. doi:10.1002/bies.20257. 
  58. ↑ Witzany, G (2011 Jun). "The agents of natural genome editing.". Journal of molecular cell biology 3 (3): 181–9. PMID 21459884. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Xenoma&oldid=6804084»