Heterópteros

Os heterópteros (Heteroptera) son un grupo de insectos que comprende unhas 40.000 especies pertencentes á orde Hemiptera. O termo "Heteroptera" procede do grego e significa "ás diferentes", xa que a maioría das especies teñen un par de ás anteriores con porcións membranosas e porcións endurecidas, chamadas hemélitros; os membros do grupo máis primitivo dos Enicocephalomorpha teñen ás completamente membranosas.

O nome "Heteroptera" utilízase en dous sentidos diferentes nas modernas clasificacións. Na nomenclatura lineana aparecen xeralmente como unha suborde dentro da orde Hemiptera, onde poden ser parafiléticos ou monofiléticos dependendo da delimitación que se faga. En nomenclatura filoxenética úsase como un clado sen categorizar dentro do clado Prosorrhyncha, o cal á súa vez está no clado Hemiptera. Este resultado procede de que se considera que os Coleorrhyncha son simplemente "fósiles viventes" emparentados cos tradicionais Heteroptera, e están próximos dabondo a eles como para incluílos nese grupo.

Os Gerromorpha e Nepomorpha comprenden a maioría dos membros acuáticos e semiacuáticos dos heterópteros, mentres que case todos os grupos restantes que son comúns e popularmente coñecidos están dentro dos Cimicomorpha e Pentatomomorpha.

Clasificación

Anatomía dun Pentatomoidea. A: cabeza; B: tórax; C: abdome. 1: garras; 2: tarso; 3: tibia; 4: fémur; 8: ollo composto; 9: antena; 10: clípeo; 23: lateroterxitos; 25: pronoto; 26: escutelo; 27: clavus; 28: corium; 29: embolium; 30: membrana.

O nome "Heteroptera" tivo antes a categoría de orde, e o seu uso remóntase a 1810, autoría de Latreille. Só recentemente foi relegado a unha categoría subsidiaria dentro dunha definición máis ampla de Hemiptera, polo que moitos libros de referencia aínda o inclúen como unha orde. Se debe seguir ou non tratándose como unha suborde é aínda un asunto debatido, como tamén o é se o propio nome debería ser utilizado. Hai tres enfoques básicos que van desde abolir o nome completamente a manter a taxonomía cun lixeiro cambio na sistemática, e dúas das propostas (pero non a tradicional) concordan coa filoxenia. As clasificacións en competencia requiren ter preferencia por usar dúas subordes fronte a unha cando se ten en consideración a familia de "fósiles viventes" Peloridiidae.

Nunha clasificación revisada proposta en 1995, o nome da suborde é Prosorrhyncha, e Heteroptera é un grupo non categorizado que está dentro dela. A única diferenza entre Heteroptera e Prosorrhyncha é que este último inclúe a familia Peloridiidae, a cal é un pequeno grupo relictual que é de seu unha superfamilia e infraorde monotípicas. Noutras palabras, os Heteroptera e Prosorrhyncha sensu Sorensen et al. son idénticos excepto en que os Prosorrhyncha conteñen unha infraorde adicional, chamada Peloridiomorpha (que comprende só 13 pequenos xéneros). O conflito actual entre as clasificacións linneanas tradicionais e as clasificacións non tradicionais exemplifícase polo problema inherente a continuar usando o nome Heteroptera cando xa non pode axustarse a ningunha categoría linneana estándar (xa que queda por debaixo da suborde pero por encima da infraorde). Se esta clasificación ten éxito, entón o grupo dos "Heteroptera" deberá desbotarse, pero nese caso é probable que non se use ningunha categoría en absoluto segundo os estándares da nomenclatura filoxenética.

Na clasificación tradicional, os Peloridiidae mantéñense como unha suborde propia, chamada Coleorrhyncha; "Heteroptera" é tratado igual. Funcionalmente, a única diferenza entre esta clasificación e a precedente é que a anterior usa o nome Prosorrhyncha para referirse a un determinado clado, mentres que o enfoque tradicional divide este nos Heteroptera parafiléticos e os Coleorrhyncha monofiléticos. Moitos opinan que é preferible usar só un nome porque as características das dúas subordes tradicionais están demasiado emparentadas como para ser tratadas por separado.

Ninfa de Zelus sp.

Alternativamente, pode utilizarse o enfoque modificado de situar Coleorrhyncha 'dentro' de Heteroptera. De feito, como esta solución conserva os ben coñecidos Heteroptera como categoría taxonómica mantense tradicionalmente, mentres que facelo un grupo consistentemente monofilético parece preferible ao grupo "Heteroptera" parafilético usado en obras máis vellas. Neste caso, o grupo Heteroptera "nuclear" ("core") podería considerarse unha sección, aínda que polo momento non se lle deu nome, principalmente porque os Prosorrhyncha foron propostos antes, dentro dos Heteroptera "expandidos", ou este último podería simplemente describirse constando só dunha liñaxe basal de "fósiles viventes" e unha radiación principal máis apomórfica. Se o nome "Coleorrhyncha" se mantén para a liñaxe basal ou se se usa o máis consistente "Peloridiomorpha" no seu lugar é cuestión de gustos, como se describe máis abaixo.

Á parte da cuestión da "proximidade" de Heteroptera e Coleorrhyncha está tamén a potencial alteración do modo de construción tradicional dos nomes; parece haber reticencias entre os hemipterólogos a abnadonar o uso de "Heteroptera". Isto pode entenderse pola propia forma do nome, xa que é unha violación da convención de usar a terminación "-ptera" para calquera categoría por riba do xénero distinta da orde, aínda que como é unha convención e non unha regra obrigatoria da nomenclatura linneana, os taxónomos teñen tecnicamente a liberdade de poder violala (o cal explica por que, por exemplo non todas as ordes de insectos acaban en "-ptera", como no caso de Odonata). Porén, na maioría dos casos cando se violan tales convencións, non se crea un conflito interno como no presente caso (é dicir, a orde Hemiptera ten unha suborde chamada Heteroptera, o cal é un conflito interno). Polo menos algúns hemipterólogos argumentan que o nome Heteroptera debería descartarse por completo para eliminar este conflito interno, aínda que a terceira posibilidade ofrece un rodeo alternativo da cuestión. Nese caso, para conseguir unha total consistencia dos nomes, "Coleorrhyncha" sería probablemente descartado en favor de "Peloridiomorpha".

A continuación un cladograma baseado en Sorensen et al.:

Hemiptera	Sternorrhyncha   Euhemiptera   Clypeorrhyncha   Neohemiptera     Archaeorrhyncha   Prosorrhyncha   Peloridiomorpha     Heteroptera

Como se explicou anteriormente, a partir deste cladograma, propuxéronse dúas clasificacións distintas:

• Clasificación nunha suborde (Prosorrhyncha): Peloridiomorpha + Heteroptera forman unha suborde dentro da orde Hemiptera, denominado Prosorrhyncha; os Heteroptera quedan como un clado sen categoría taxonómica, situado entre a suborde e a infraorde. Se esta clasificación acaba impoñéndose, o nome Heteroptera deixará de usarse nun futuro próximo.
• Clasificación en dúas subordes (Coleorrhyncha e Heteroptera): Peloridiomorpha ten categoría de suborde pero co nome Coleorrhyncha, de maneira que Heteroptera queda con igual rango (suborde); Prosorrhyncha queda como un clado sen rango taxonómico entre a orde e a suborde.

Taxonomía

Os heterópteros subdivídense en sete infraordes e numerosas familias (nesta clasificación non se inclúen os Peloridiomorpha):

Infraorde Enicocephalomorpha

• Familia Enicocephalidae
• Familia Aenictopecheidae

Infraorde Dipsocomorpha

• Familia Ceratocombidae
• Familia Dipsocoridae
• Familia Hypsipterygidae
• Familia Schizopteridae
• Familia Stemmocryptidae

Infraorde Gerromorpha

• Familia Mesoveliidae Douglas & Scott 1867
• Familia Hebridae Fieber 1851
• Familia Paraphrynovellidae
• Familia Macroveliidae
• Familia Hydrometridae Billberg 1820
• Familia Hermatobatidae
• Familia Veliidae Dohrn 1859
• Familia Gerridae Leach 1815

Infraorde Nepomorpha

• Familia Nepidae Latreille 1802
• Familia Belostomatidae
• Familia Ochteridae
• Familia Gelastocoridae
• Familia Corixidae Leach 1915
• Familia Aphelocheiridae Douglas & Scott 1865
• Familia Potamocoridae
• Familia Naucoridae Fallen 1814
• Familia Notonectidae Leach 1815
• Familia Pleidae Fieber 1851
• Familia Helotrephidae

Infraorde Leptopomorpha

• Familia Leptopodidae Costa 1847
• Familia Omaniidae
• Familia Aepophilidae
• Familia Saldidae

Infraorde Pentatomomorpha

• Superfamilia Aradoidea

• Familia Aradidae Costa 1843
• Familia Termitaphididae

• Superfamilia Coreoidea

• Familia Alydidae Dallas 1852
• Familia Coreidae Leach 1815
• Familia Hyocephalidae
• Familia Rhopalidae Amyot & Serville 1843
• Familia Stenocephalidae Dallas 1852

• Superfamilia Lygaeoidea

• Familia Berytidae Fieber 1851
• Familia Colobathristidae
• Familia Idiostolidae
• Familia Lygaeidae Schilling 1829
• Familia Malcidae
• Familia Piesmatidae Spinola 1850

• Superfamilia Pyrrhocoroidea

• Familia Largidae
• Familia Pyrrhocoridae Dohrn 1859

• Superfamilia Pentatomoidea

• Familia Urostylididae
• Familia Saileriolidae
• Familia Acanthosomatidae Stal 1865
• Familia Tessaratomatidae
• Familia Dinidoridae
• Familia Cydnidae Billberg
• Familia Thaumastellidae
• Familia Corimelaenidae
• Familia Lestoniidae
• Familia Phloeidae
• Familia:Scutelleridae Leach 1815
• Familia Plataspididae Dallas
• Familia Pentatomidae Leach 1815
• Familia Canopidae
• Familia Megarididae

Infraorde Cimicomorpha

• Familia Pachynomidae
• Familia Reduviidae Latreille 1807
• Familia Velocipedidae
• Familia Microphysidae Dohrn 1859
• Familia Joppeicidae
• Familia Thaumastocoridae
• Familia Miridae Hann 1831
• Familia Tingidae Costa 1847
• Familia Medocostidae
• Familia Nabidae Costa 1855
• Familia Lasiochilidae
• Familia Plokiophilidae
• Familia Lyctocoridae
• Familia Anthocoridae Amyot & Serville 1843
• Familia Cimicidae Latreille 1804
• Familia Polyctenidae

Véxase tamén

Bibliografía

• China, W.E.; Miller, N.C.E. (1959). Check-list and keys to the families and subfamilies of the Hemiptera-Heteroptera. Bulletin of the British Museum. Entomology 8 (London: British Museum). pp. 1–45. 

Ligazóns externas

• Heteropteran Systematics Lab at University of California, Riverside http://heteroptera.ucr.edu
• Guía de identificación
• Hemiptera