ADN polimerase: Diferenzas entre revisións

A ADN polimerase pode engadir nucleótidos libres só ao [[extremo 3']] da cadea de ADN en formación. Isto fai que a elongación da cadea en formación se faga en dirección [[5'-3']]. Ningunha ADN polimerase coñecida pode empezar unha cadea de ADN ''de novo'', é dicir, non pode colocar o primeiro nucleótido da cadea, despois unir o segundo, despois o terceiro etc. O único que poden facer é alongar unha cadea xa existente polo seu extremo 3'-OH, polo que sempre debe existir un fragmento inicial xa formado. Esta é a razón pola que a ADN polimerase necesita un [[cebador]] ou ''primer'' previamente formado ao cal engadir nucleótidos. Os cebadores ou ''primers'' poden estar formados por [[ARN]] ou ADN. Na [[replicación do ADN]], as primeiras dúas bases son sempre de ARN, e son sintetizadas por outro encima chamado [[primase]]. Requírese tamén un encima chamado [[helicase]] para desenredar o ADN e desfacer nesa rexión a súa estrutura de dobre cadea e formar a estrutura de dúas cadeas simples bifurcadas (esta rexión é a [[forquita de replicación]] ou garfo de replicación), o cal facilita a replicación de cada unha das cadeas seguindo o modelo [[semiconservativo]] da replicación do ADN.

== Variación enteentre especies ==

As ADN polimerases teñen unha estrutura moi [[secuencia conservada|conservada]], o cal significa que as súas subunidades catalíticas varían en conxunto moi pouco dunha especie a outra. As estruturas conservadas xeralmente exercen función importantes e insubstituíbles na célula, o mantemento das cales produce unha serie de vantaxes.

Algúns virus tamén codifican ADN polimerases especiais, como a [[ADN polimerase do virus da hepatite B]], que replica especificamente ARN viral, e as [[transcritasetranscriptase inversa|transcritasestranscriptases inversas]] dos [[retrovirus]], as cales polimerizan ADN a partir dun molde de [[ARN]].

Baseándose na [[homoloxía de secuencias|homoloxía]] da súa secuencia de aminoácidos, as ADN polimerases poden ser subdivididas en sete familias: A, B, C, D, X, Y, e RT.

As polimerases C son os principais encimas replicativos cromosómicos bacterianos. A subunidade alfa da ADN polimerase III de ''[[E. coli]]'' é a subunidade catalítica <ref> Lamers, M.; Georgescu, R.; Lee, S.; O'Donnell, M.; Kuriyan, J. (2006). "Crystal structure of the catalytic alpha subunit of E. coli replicative DNA polymerase III". Cell 126 (5): 881–892. doi:10.1016/j.cell.2006.07.028. PMID 16959568.</ref> e non posúe actividade coñecida de [[nuclease]]. Outra subunidade, a epsilon, posúe actividade [[exonuclease]] 3'-5', que se utiliza para "editar" durante a replicación cromosómica. Agora clasifícanse ás veces as polimerases C como unha subcategoría da familia X.

Contén as ben coñecidas polimerases eucarióticas pol β, e outras polimerases eucarióticas como a pol σ, pol λ, pol μ, e a deoxinucleotidil transferase terminal (TdT). A Pol β requírese para a [[reparación de excisión de bases]] de remendo curto (''short-patch'', no que só se substitúe un nucleótido), unha vía de reparación do ADN que é esencial para a reparación de bases [[alquilación|alquiladas]] e oxidadas e de [[sitio abásico|sitios abásicos]] (onde falta unha base). A Pol λ e Pol μ están implicadas na [[unión de extremos non homólogos]], un mecanismo para volver a unir as roturas no ADN de dobre cadea. A TdT exprésase só nos tecidos linfoides, e engade "n nucleótidos" ás roturas nunha dobre cadea formadas durante a [[recombinación V(D)J|recombinación]] dos xenes inmunitarios V(D)J para promover a diversidade inmunolóxica. O [[lévedo]] ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ten só unha polimerase Pol X, a [[Pol IV]], que está implicada na unión de extremos non homólogos.

Algúns virus tamén codifican ADN polimerases especiais, como a ADN polimerase do virus da hepatite B. Estas poden replicar selectivamente ADN viral de diversos modos. Os retrovirus codifican unha ADN polimerase especial chamada transcritasetranscriptase inversa, que e unha ADN polimerase ARN dependente (RdDp). Polimeriza ADN a partir dun molde de ARN.

A familia da transcritasetranscriptase inversa contén exemplos de polimerases de retrovirus e de eucariotas. As polimerases eucarióticas están xeralmente restrinxidas a [[telomerase]]s. Estas polimerases utilizan un molde de ARN para sintetizar a fibra de ADN.

* '''[[ADNAADN polimerase V|Pol V]]''': Unha polimerase da familia Y; participa no salto (''by-pass'') da zona danada; implicada na reparación SOS e na reparación translesión.

Os eucariotas teñen polo menos 15 ADN polimerases.<ref>{{Cita publicación periódica| author=I. Hubscher, U.; Maga, G.; Spadari, S. | date=2002 | title=Eukaryotic DNA polymerases| url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2002_71/page/133 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 71| pmid=12045093 | doi = 10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041| pages=133–63}}</ref>

* [[POLB]]: '''[[ADN polimerase beta|Pol β]]''': Implicada na raparación do ADN, na reparación de excisión de bases e na síntese para encher zonas ausentes.

* [http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=3 PDB Molecule of the Month - pdb3_1]{{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120718081722/http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=3 |date=18 de xullo de 2012 }}

* [https://web.archive.org/web/20101204113327/http://researchnews.osu.edu/archive/repprot.htm Unusual repair mechanism in DNA polymerase lambda, Ohio State University]

* [http://wehi.edu.au/education/wehitv/molecular_visualisations_of_dna/ Animación do ADN Polimerase, WEHI, minuto 1:45] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141205094324/http://www.wehi.edu.au/education/wehitv/molecular_visualisations_of_dna/ |date=05 de decembro de 2014 }}