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Amaranthaceae

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Les Amaranthaceae (Amaranthacées) sont une famille de plantes dicotylédones de l'ordre des Caryophyllales. Cette famille comprend plus de 800 espèces réparties en environ 75 genres. Ce sont des arbustes ou des plantes herbacées, des régions tempérées à tropicales, largement répandues.

La famille des Amaranthaceae est notamment représentée par le genre Amaranthus, les amarantes ou amaranthes, qui comprend des plantes ornementales (amarante queue-de-renard), des plantes cultivées (betteraves) ou qui sont des adventices indésirables dans les cultures, ainsi que par les salicornes, les épinards et les blettes (anciennemenent des Chenopodiaceae).

Étymologie

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Le nom vient du genre type Amaranthus dérivé du grec α / a privatif, et μαραίνω / maraino, flétrir, en référence à la pérennité des inflorescences séchées de la plante.

Classification

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La classification phylogénétique a inclus toute la famille des Chenopodiaceae aux Amaranthaceae, soit plus de 100 genres et 1400 espèces.

Description

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Appareil végétatif

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Bassia laniflora (Illustration), Camphorosmoideae.

La plupart des espèces d' Amaranthaceae sont des plantes herbacées annuelles ou vivaces ou des sous-arbrisseaux, certaines sont des arbustes ; très peu d'espèces sont des lianes ou des arbres. Certaines espèces sont succulentes. De nombreuses espèces ont des tiges aux nœuds épaissis. Le bois de la tige chez les espèces vivaces a une croissance secondaire typiquement « anormale ». C'est seulement chez la sous-famille des Polycnemoideae que la croissance secondaire est normale[1].

Les feuilles sont généralement alternes, parfois opposées. Elles n'ont pas de stipules. Les feuilles simples sont plates ou cylindriques, leur forme est extrêmement variable, aux bords entiers ou dentés. Chez certaines espèces, les feuilles sont réduites à des écailles minuscules. Dans la plupart des cas, on ne trouve pas d'accumulations de feuilles basales ou terminales[1].

Fleur de Nitrophila occidentalis, Polycnemoideae.
Grains de pollen de Halothamnus glaucus.

Appareil reproducteur

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Fleur de « crête de coq » Celosia argentea à Tirunelveli (Inde).

Les fleurs peuvent être solitaires ou groupées en cymes, épis ou panicules, et typiquement parfaites (bisexuées) et actinomorphes. Certaines espèces ont des fleurs unisexuées. Les bractées et bractéoles sont herbacées ou scarieuses. Les fleurs sont régulières avec un périanthe herbacé ou scarieux, composé de (1 à) la plupart du temps 5 (rarement 8) tépales, souvent soudés. On compte de 1 à 5 étamines, opposées aux tépales, ou alternées, insérées sur un disque hypogyne, qui peuvent avoir chez certaines espèces des appendices (pseudo-staminodes). Les anthères ont 2 ou 4 sacs polliniques (locules). Chez la tribu des Caroxyloneae, les anthères ont des appendices vésiculaires. Les grains de pollen sont sphériques avec de nombreux pores (pantoporé), le nombre de pores peut aller jusqu'à 250 (chez Froelichia)[2]. Les carpelles, au nombre de 1 à 3 (rarement 6) sont fusionnés en un ovaire supère avec un ovule basal (rarement 2)[1].

Les diaspores sont des graines ou des fruits (utricules), le plus souvent le périanthe est persistant et modifié pour fournir un moyen de dispersion du fruit. Parfois, même les bractées et les bractéoles peuvent appartenir à la diaspore. Plus rarement le fruit est une capsule à déhiscence circulaire ou une baie. La graine, horizontale ou verticale, a souvent un tégument épaissi ou ligneux. L'embryon, vert ou blanc, est spiralé (et sans périsperme) ou annulaire (rarement rectiligne)[1].

Nombre chromosomique

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Le nombre chromosomique de base est égal à 8 (plus rarement 6) ou 9 (plus rarement 17)[1].

Phytochimie

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Chez les Amaranthaceae, la présence de pigments bétalaïne est très répandue. Les espèces de l'ex-famille des Chénopodiacées contiennent souvent des isoflavones[1]

La recherche phytochimique a permis d'isoler diverses substances telles que des méthylènedioxyflavonols, des saponines, des triterpénoïdes, des ecdystéroïdes, ainsi que des glucides spécifiques des racines[2].

Types de photosynthèse

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Avec environ 800 espèces qui sont des plantes en C4, les Amaranthaceae représentent le plus grand groupe ayant ce type de photosynthèse parmi les dicotylédones vraies (1600 espèces en C4)[3]. Dans la famille, il existe plusieurs types de photosynthèse en C4, et environ 17 différents types d'anatomie des feuilles sont réalisés. Par conséquent, cette voie de photosynthèse semble avoir été développée indépendamment environ 15 fois au cours de l'évolution de la famille. Les deux tiers des espèces en C4 appartiennent à l'ancienne famille des Chenopodiaceae. La première occurrence de photosynthèse en C4 est datée du début du miocène, il y a environ 24 millions d'années. Mais chez certains groupes, cette voie de photosynthèse a évolué beaucoup plus tard, il y a seulement 6 millions d'années (voire moins)[3].

L'origine multiple de la photosynthèse en C4 chez les Amaranthaceae est considérée comme une réponse évolutive à une pénurie permanente dans l'approvisionnement en eau associée à des températures élevées. Ces espèces plus efficaces pour l'utilisation de l'eau ont eu un avantage sélectif et ont pu se répandre dans des habitats secs ou arides[3].

Liste des genres

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Selon Catalogue of Life (3 juin 2016)[4] :

Selon DELTA Angio (3 juin 2016)[5] :

Selon ITIS (3 juin 2016)[6] :

Selon Paleobiology Database (3 juin 2016)[7] :

Selon Tropicos (3 juin 2016)[8] (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :

Selon World Register of Marine Species (3 juin 2016)[9] :

Liste des sous-familles, genres, espèces, sous-espèces, variétés, formes et non-classés

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Selon NCBI (3 juin 2016)[10] :

Notes et références

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  1. a b c d e et f (en) «  The Amaranthaceae family  », sur Angiosperm Phylogeny (APW), Missouri Botanical Garden (consulté le ).
  2. a et b (en) Kai Müller, Thomas Borsch, « Phylogenetics of Amaranthaceae using matK/trnK sequence data – evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approaches », Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 92,‎ , p. 66-102.
  3. a b et c (en) Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag, « Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis », International Journal of Plant Sciences, vol. 164, no 6,‎ , p. 959–986 (DOI 10.1086/378649, résumé).
  4. Catalogue of Life Checklist, consulté le 3 juin 2016
  5. DELTA Angio, consulté le 3 juin 2016
  6. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 3 juin 2016
  7. Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 3 juin 2016
  8. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., consulté le 3 juin 2016
  9. World Register of Marine Species, consulté le 3 juin 2016
  10. NCBI, consulté le 3 juin 2016

Liens externes

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Références taxinomiques

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