« Pinus mugo » : différence entre les versions

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J'ai enlevé "Pin à crochets" (Pinus unicinata) car pas du tout la même espèce. Pas la même aire de répartition ni le même écogramme. Sources : La flore forestière française, tome 2 (Montagnes) - JC. Rameau, D. Mansion, G. Dumé - IDF
 
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{{Taxobox début | végétal | ''Pinus mugo'' | A description of the genus Pinus (Tab. II) (7797045886).jpg | ''Pinus mugo'' subsp. ''mugo'', [[illustration botanique]].}}
{{Taxobox | division | Pinophyta}}
{{Taxobox | classe | Pinopsida}}
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{{Taxobox | sous-famille | Pinoideae}}
{{Taxobox | genre | Pinus }}
{{Taxobox taxon | végétal | espèce | Pinus mugo | [[Antonio Turra|Turra]], [[1764 en science|1764]]{{Bioref|IPNI|1 août 2020|ref}} }}
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{{Taxobox | ordre | Pinales }}
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{{Taxobox fin}}
 
Le '''pinPin mugo''', '''pinPin mugho''', '''pinPin couché''', ou '''pinPin de montagnes''', '''[[Pinus uncinata|pin à crochets]](''' (''Pinus mugo''''' Turra, syn. ''P.'''Pinus montana''''' Miller), est une espèce de [[Pinophyta|conifères]] de la famille des ''[[Pinaceae]]'' et du genre ''[[Pinus]]''. De répartition [[orophyte]] centre et sud européenne, elle présente un important polymorphisme ayant fait l’objet d’une abondante littérature. Le pin mugo est fréquemment utilisé en [[horticulture]].
 
De répartition [[orophyte]] centre et sud [[Europe|européenne]], elle présente un important polymorphisme ayant fait l’objet d’une abondante littérature. Le Pin mugo est fréquemment utilisé en [[horticulture]].
==Description==
 
== Description ==
Port et hauteur variable, arbuste polycormique ou arbre monocormique, atteignant {{unité|25|mètres}} de haut. Écorce grise foncée, finement écaillée. Bourgeon cylindrique, pointu, très résineux. Rameau de l’année brun-verdâtres, luisant, devenant gris avec le temps. Aiguilles fasciculées par 2, vertes foncées, droites ou peu arquées, longues de 2,5-7,5 mm. Cône mâle jaune-clair, d’environ {{unité|10|mm}}, groupées densément sur le rameau de l’année précédente. Cône femelle ovoïde, de 10-12 mm de long, seul ou groupé par 2 ou 3. [[Cône (botanique)|Cône]] mûr subsessile, ovoïde-conique, de 20-80 mm, brun-jaunâtre à brun-orangé, les écailles de la face externe plus ou moins renflées, luisantes<ref name="Debazac 1977">{{ouvrage | auteur = Debazac, E. F. | titre = Manuel des conifères | éditeur = E.N.G.R.E.F., Nancy | pages totales = 172 | année = 1977}}</ref>{{,}}<ref name="Christensen 1987">{{article | auteur = Christensen, K. I. | année = 1987 | titre = Taxonomic revision of the ''Pinus mugo'' complex and ''P.'' × ''rhaetica'' (''P. mugo'' × ''sylvestris'') (''Pinaceae'') | périodique= Nordic Journal of Botany | volume = 7 | numéro = 4 | pages = 383–408}}.</ref>. Les caractères des sous-espèces sont notés dans la partie '''systématique'''.
 
Port et hauteur variablevariables, arbuste polycormique ou arbre monocormique, atteignant {{unité|25|mètres}} de haut. Écorce grisegris foncéefoncé, finement écaillée. Bourgeon cylindrique, pointu, très résineux. Rameau de l’année brun-verdâtresverdâtre, luisant, devenant gris avec le temps. Aiguilles fasciculées par 2, vertesvert foncéesfoncé, droites ou peu arquées, longues de 2,5-7,5 mmcm. Cône mâle jaune-clair, d’environ {{unité|10|mm}}, groupéesgroupés densément sur le rameau de l’année précédente. Cône femelle ovoïde, de 10-12 mm de long, seul ou groupé par 2 ou 3. [[Cône (botanique)|Cône]] mûr subsessile, ovoïde-conique, de 20-80 mm, brun-jaunâtre à brun-orangé, les écailles de la face externe plus ou moins renflées, luisantes<ref name="Debazac 1977">{{ouvrage | auteur = Debazac, E. F. | titre = Manuel des conifères | éditeur = E.N.G.R.E.F., Nancy | pages totales = 172 | année = 1977}}</ref>{{,}}<ref name="Christensen 1987">{{article | auteur = Christensen, K. I. | année = 1987 | titre = Taxonomic revision of the ''Pinus mugo'' complex and ''P.'' × ''rhaetica'' (''P. mugo'' × ''sylvestris'') (''Pinaceae'') | périodique= Nordic Journal of Botany | volume = 7 | numéro = 4 | pages = 383–408}}.</ref>. Les caractères des sous-espèces sont notés dans la partie '''systématique'''.
 
<gallery mode=packed heights="125px" caption="Caractères botaniques">
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Swiss National Park 023.JPG|''P. mugo'' subsp. ''uncinata'', Grisons, Suisse.
Kleines Palfelhorn.jpg|''P. mugo'' nothosubsp. ''rotundata'', vallée du Wimbach, Allemagne.
Pinus mugo Rila 1.jpg|''P. mugo'' subsp. ''mugo'', Massifmassif du Rila, Bulgarie.
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== Répartition et écologie ==
 
[[Fichier:CL-29 Pinus mugo range map.png|left|250px|thumb|''P. mugo'', aire de distribution.]]
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''Pinus mugo'' est une espèce [[endémisme|endémique]] aux montagnes du centre et du sud de l’[[Europe]]. Elle existe à l’état naturel dans quelques massifs de la Péninsule ibérique (Sierra de Gúdar, de Cebollera et de Guara, [[Pyrénées]]), l’ensemble des [[Alpes]], les [[Abruzzes]], le [[Massif du Jura|Jura]], les [[Massif des Vosges|Vosges]], la [[Forêt-Noire]], la Haute-Bavière, la Forêt de Bohème, les Monts Métallifères, les Sudètes, les [[Tatras]], les [[Carpates]] et la péninsule balkanique (Alpes dinariques, Monténégro, Macédoine, Rhodopes)<ref name="Christensen 1987" />{{,}}<ref name=" Businský 2008">{{article | auteur = Businský, R. | année = 2008 | titre = The genus ''Pinus'' L., pines: contribution to knowledge | périodique= Acta Pruhoniciana | volume = 88 | pages = 1–126}}.</ref>.
 
L’espèce est très [[héliophile]] et craint beaucoup la concurrence d’autres espèces arborescentes, telles que ''[[Fagus sylvatica]]'', ''[[Picea abies]]'', ''[[Larix decidua]]'' ou ''[[Pinus cembra]]'', de ce fait, elle ne se trouve en abondance que sur des stations où ces autres sont en difficulté, par exemple sur des escarpements rocheux, à la limite supérieure de la forêt ou dans des [[tourbière|tourbières]]. Son amplitude écologique est très large, seules les stations hygrophiles basiphiles sont évitées<ref name="Rameau et al. 1993">{{ouvrage | auteur = Rameau J. C., Mansion D., Dumé G. et ''al.'' | titre = Flore Forestière Française, volume 2 : Montagnes | éditeur = I.D.F. | pages totales = 2421 | année = 1993}}</ref>.
 
Dans son aire, ''Pinus mugo'' est avant tout une espèce [[Étage subalpin|subalpine]] (1500-2500 mètres d’altitude) se trouvant occasionnellement à l’[[étage montagnard]] si les stations le permettent (par exemple affleurements de gypse, éboulis froids, etc.). En Europe centrale, elle existe presque exclusivement dans des tourbières entre 700 et {{unité|1200|mètres}}, les stations les plus basses sont situées à {{unité|200|mètres}} d'altitude en [[Pologne]]<ref name="Businský 2008" />.
 
== Systématique ==
 
''Pinus mugo'' fut décrit en 1764 par [[Antonio Turra]] dans une étude floristique sur le [[Montmont Baldo]] en [[Italie]]. Depuis, de nombreuses [[espèce|espèces]] ou [[Variété (botanique)|variétés]] ont été décrites, en particulier en Europe centrale où l’espèce est particulièrement polymorphe. À la fin des années 1980, plus de 130 noms et combinaisons avaient été proposées.
 
Auteur d’une importante révision taxinomique basée sur des études de terrain et d’herbiers, K. I. Christensen<ref name="Christensen 1987" /> subdivise l’espèce en trois ensembles :
 
*'''''Pinus mugo'' subsp. ''mugo''''' – arbuste polycormique prostré, à petits cônes actinomorphes insérés perpendiculairement au rameau munis d'écailles brun-orangésorangé déprimées, orophyte centre sud-est européen ;
 
*'''''Pinus mugo'' subsp. ''uncinata''''' (Ramond ex DC.) Domin 1935 ([[Pinus uncinata|pin à crochets]]) – arbre monocormique érigé, à gros cônes zygomorphes insérés obliquement au rameau munis d'écailles brun-jaunâtresjaunâtre proéminentes, orophyte centre et sud-ouest européen ;
 
*'''''Pinus mugo'' nothosubsp. ''rotundata''''' (Link) Janchen & Neumayer 1942 – rassemblant des plantes à morphologie et chorologie intermédiaire entre les deux sous-espèces précédentes.
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Ce point de vue est largement étayé par le manque de différences morphologiques et écologiques identifiables et l’absence de mécanismes d’isolement reproductif entre les deux sous-espèces principales. ''P. mugo'' nothosubsp. ''rotundata'' est considéré comme un [[hybride]], son aire de distribution est plus ou moins identique aux zones de [[Spéciation|sympatrie]] des deux entités précédentes, principalement dans les Alpes et en Bohème<ref name="Christensen 1987" />. Ce traitement taxinomique est retenu dans ''Flora Gallica''<ref name="Tison & de Foucault 2014">{{ouvrage | auteur = Tison J.-M. & de Foucault B. (coords.) | titre = Flora Gallica, Flore de France | éditeur = Biotope, Mèze | pages totales = xx + 1196 | année = 2014}}</ref>.
 
Sur la base de leurs résultats chimio-génétiques, certains auteurs ont suggéréssuggéré que ''P. mugo'' subsp. ''uncinata'' et ''P. mugo'' nothosubsp. ''rotundata'' sont dérivés d’une ancienne hybridation entre ''P. mugo'' subsp. ''mugo'' et ''P. sylvestris''<ref name="Lewandowski et al. 2000">{{article | auteur = Lewandowski A., Boratyński A. & Mejnartowicz, L. | année = 2000 | titre = Allozyme investigations on the genetic differentiation between closely related pines ''Pinus sylvestris'', ''P. mugo'', ''P. uncinata'' and ''P. uliginosa'' (''Pinaceae'') | périodique= Plant Systematics and Evolution | volume = 221 | numéro = 1 | pages = 15–24}}.</ref>. Aujourd’hui, des études génétiques effectuées sur toute l’aire de répartition de l’espèce ont montréesmontré que la structure génétique des populations de ''P. mugo'' dépend de la géographie et non de la morphologie<ref name="Heuertz et al. 2009">{{article | auteur = Heuertz M., Teufel J., González-Martínez S. C., Soto A., Fady B., Alía R. & Vendramin G. G. | année = 2009 | titre = Geography determines genetic relationships between species of mountain pine ''Pinus mugo'' complex in western Europe | périodique= Journal of Biogeography | volume = 37 | numéro = 3 | pages = 541–556}}.</ref>{{,}}<ref name="Wachowiak et al. 2013">{{article | auteur = Wachowiak W., Boratyńska K. & Cavers S. | année = 2013 | titre = Geographical patterns of nucleotide diversity and population differentiation in three closely related European pine species in the ''Pinus mugo'' complex | périodique= Botanical Journal of the Linnean Society | volume = 172 | numéro = 2 | pages = 225–238}}.</ref>. Ainsi, les populations marginales montrent une forte dérive génétique alors que celles des Pyrénées ou des Alpes sont très homogènes, dans les Alpes en dépit même de l’appartenance à ''P. mugo'' subsp. ''mugo'' et ''P. mugo'' subsp. ''uncinata''<ref name="Monteleone et al. 2006">{{article | auteur = Monteleone I., Ferrazzini D., & Belletti P. | année = 2006 | titre = Effectiveness of neutral RAPD markers to detect genetic divergence between the subspecies uncinata and mugo of ''Pinus mugo'' Turra | périodique= Silva Fennica | volume = 40 | numéro = 3 | pages = 391–406}}.</ref>.
 
<gallery mode=packed heights="125px" caption="Aspect de peuplements">
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</gallery>
 
En France, l'espèce fut traditionnellement nommée sous le nom collectif ''Pinus montana'' Miller 1768 et subdivisée en trois ensembles, ''P. mughus'' Scopoli 1772, ''P. uncinata'' Ramond ex DC. et leur intermédiaire ''P. pumilio'' [[Thaddeus Haenke|Haenke]] 1791<ref name="Guinier & Pourtet 1950">{{article | auteur = Guinier P. & Pourtet J. | année = 1950 | titre = Les variations du ''Pinus montana'' Miller du Tyrol au Briançonnais, {{78e|session}} extraordinaire | périodique= Bulletin de la Société Botanique de France | volume = 97 | numéro = 0 | pages = 123–126}}.</ref>{{,}}<ref name="Debazac 1977" />. Dans ''Flora Europaea''<ref name="Gaussen et al. 1993">{{ouvrage | auteur = Gaussen, H., Hetwood V. H. & Chater A. O. ''in'' Tutin T. G. et ''al.'' | titre = ''Pinus'' L. (pp. 40-44) ''in'' Flora Europaea vol. 1, édition 2 | éditeur = Cambridge University Press, Cambridge | pages totales = 581 | année = 1993}}</ref>, ''P. mugo'' est divisé en deux espèces distinctes, ''Pinus mugo'' Turra [syn. ''P. mugo'' var. ''mughus'' (Scopoli) Zenari 1921] et ''Pinus uncinata'' Miller ex Mirbel 1806 [syn. ''P. uncinata'' var. ''rostrata'' Antoine 1840]. Les formes intermédiaires sont rattachées en tant que variétés de ces deux espèces, ''P. mugo'' var. ''pumilio'' (Haenke) Zenari 1921 et ''P. uncinata'' var. ''rotundata'' (Link) Antoine 1840.
 
Plus récemment, Businský & Kirschner<ref name="Businský & Kirschner 2010">{{article | auteur = Businský R. & Kirschner J. | année = 2010 | titre = ''Pinus mugo'' and ''P. uncinata'' has parent of hybrids, a taxonomic and nomenclatural survey | périodique= Phyton, Horn | volume = 50 | numéro = 1 | pages = 27–57}}.</ref> ont distinguésdistingué au rang spécifique ''P. mugo'' et ''P. uncinata'', l’hybride est nommé ''P. × ascendens'' Businský 2010. ''P. uncinata'' est subdivisé en deux sous-espèces, ''P. uncinata'' subsp. ''uncinata'' et ''P. uncinata'' subsp. ''uliginosa'' (Neumann ex Wimmer) Businský 2006, ce dernier correspondant plus ou moins à ''P. mugo'' nothosubsp. ''rotundata''. A. Farjon<ref name="Farjon 2010">{{ouvrage | auteur = Farjon, A. | titre = A Handbook of the World's Conifers, volume 1 & 2 | éditeur = Brill Academic Publishers, Leiden-Boston | pages totales = 1112 | année = 2010}}</ref> distingue lui aussi deux espèces, ''P. uncinata'' et ''P. mugo'', la seconde avec deux sous-espèces, ''P. mugo'' subsp. ''mugo'' et ''P. mugo'' subsp. ''rotundata''.
 
== Synonymie ==
 
Cette [[Synonyme (botanique)|synonymie]] est établie d'après les travaux de Christensen (1987)<ref name="Christensen 1987" /> et Businský & Kirschner (2010)<ref name="Businský & Kirschner 2010" />. Elle rassemble les principaux noms utilisés ces cinquante dernières années pour désigner les entités rapportées à ''P. mugo''.
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**''Pinus mughus'' Scopoli 1772
**''Pinus pumilio'' Haenke 1791
**''Pinus pumilio'' var. ''applanata'' Willkomm 1861</small>
 
*'''''Pinus mugo'' subsp. ''uncinata''''' (Ramond ex DC.) Domin 1935
**''Pinus uncinata'' Ramond ex De Candolle 1805
**''Pinus uncinata'' var. ''rostrata'' Antoine 1840</small>
 
*'''''Pinus mugo'' nothosubsp. ''rotundata''''' (Link) Janchen & Neumayer, 1942
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**''Pinus'' × ''ascendens'' nothosubsp. ''skalickyi'' Businský 2010
 
== Hybrides avec ''Pinus sylvestris'' ==
 
[[Fichier:Seigne des Barbouillons - pins à crochet.jpg|left|250px|thumb|''P. mugo'' subsp. ''uncinata'' (centre) et ''P. sylvestris'', vallée du Drugeon, France.]]
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[[Fichier:Chalupská slať (16).jpg|right|250px|thumb|''P. mugo'' subsp. ''mugo'' et ''P. sylvestris'', Forêt de Bohème, République Tchèque.]]
 
''Pinus mugo'' s’[[hybride]] occasionnellement avec le [[pin sylvestre]] ''P. sylvestris'' L. 1753, les hybrides sont nommés '''''Pinus'' × ''rhaetica''''' Brügger 1886 (syn. ''P.'' × ''celakovskiorum'' Ascherson & Graebner 1897, ''P.'' × ''digenea'' Beck 1888). Les deux espèces sont d’ailleurs très proches l’une de l’autre et, d’après les données génétiques, elles auraient divergéesdivergé dans les 5cinq derniers millions d’années<ref name="Wachowiak et al. 2013" />.
 
Des hybrides avec les trois sous-espèces ont été notés<ref name="Businský & Kirschner 2010" /> mais sont difficilement détectables par des moyens biométriques ou génétiques<ref name="Christensen & Dar 1997">{{article | auteur = Christensen, K. I. & Dar, G. H. | année = 1997 | titre = A morphometric analysis of spontaneous and artificial hybrids of ''Pinus mugo'' × ''sylvestris'' (''Pinaceae'') | périodique= Nordic Journal of Botany, Copenhague | volume = 17 | numéro = 1 | pages = 77–86}}</ref>{{,}}<ref name="Wachowiak et al. 2006">{{article | auteur = Wachowiak W., Odrzykoski I., Myczko Ł & Prus-Głowacki W. | année = 2006 | titre = Lack of evidence on hybrid swarm in the sympatric population of ''Pinus mugo'' and ''P. sylvestris'' | périodique= Flora | volume = 201 | numéro = 4 | pages = 307–316}}</ref>{{,}}<ref name="Kormutak et al. 2008">{{article | auteur = Kormutak A., Demankova B. & Gömöry D. | année = 2008 | titre = Spontaneous Hybridization between ''Pinus sylvestris'' L. and ''P. mugo'' Turra in Slovakia | périodique= Silvae Genetica | volume = 57 | numéro = 2 | pages = 76–82}}.</ref>{{,}}<ref name="Jasińska et al. 2010">{{article | auteur = Jasińska A. K., Wachowiak W., Muchewicz E., Boratyńska K., Montserrat J. M. & Boratyński, A. | année = 2010 | titre = Cryptic hybrids between ''Pinus uncinata'' and ''P. sylvestris'' | périodique= Botanical Journal of the Linnean Society | volume = 163 | numéro = 4 | pages = 473–485}}</ref>. Ils semblent rares et unidirectionnels, ''P. mugo'' étant le donneur de pollen et ''P. sylvestris'' la plante réceptive<ref name="Wachowiak et al. 2005">{{article | auteur = Wachowiak W., Celiński K. & Prus-Głowacki W. | année = 2005 | titre = Evidence of natural reciprocal hybridisation between ''Pinus uliginosa'' and ''P. sylvestris'' in the sympatric population of the species | périodique= Flora | volume = 200 | numéro = 6 | pages = 563–568}}</ref>{{,}}<ref name="Wachowiak & Prus-Głowacki 2008">{{article | auteur = Wachowiak W. & Prus-Głowacki W. | année = 2008 | titre = Hybridisation processes in sympatric populations of pines ''Pinus sylvestris'' L., ''P. mugo'' Turra and ''P. uliginosa'' Neumann | périodique=Plant Systematics and Evolution, Vienne | volume = 271 | numéro = 1 | pages = 29–40}}</ref>. De plus, les graines obtenues sur des exemplaires hybrides sont peu viables par rapport aux individus des espèces types dans les zones de contact<ref name="Kormutak et al. 2009">{{article | auteur = Kormutak A., Manka P., Vookova B., Salaj T., Camek V., Bolecek P. & Gömöry D. | année = 2009 | titre = Seed quality in hybrid swarm populations of ''Pinus mugo'' Turra and ''P. sylvestris L.'' | périodique= Plant Systematics and Evolution, Vienne | volume = 277 | numéro = 3 | pages = 245–250}}</ref>.
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Les jeunes pousses et cônes sont parfois utilisés pour confectionner des liqueurs et sirops. La résine est utilisée pour le « baume des Carpates » ou anciennement pour faire des torches, les rameaux étant très résineux. ''P. mugo'' subsp. ''mugo'' bénéficie en France d’un statut de protection national, sa présence naturelle est limitée à quelques stations isolées dans les Alpes internes du Sud<ref name="Rameau et al. 1993" />.
 
 
== Références ==
<references />
 
== Liens externes ==
{{Autres projets
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}}
* {{IPNI|677083-1|Pinus mugo}}
* {{Tolweb|Pinus mugo }}
* {{CatalogueofLife espèce | 4J2CJ|''Pinus | mugo'' Turra|consulté Turrale=30 aout 2021 }}
* {{Tela-métro|49658|''Pinus mugo'' Turra, 1764 }}
* {{ITIS|183358|''Pinus mugo'' Turra }}
* {{NCBI|28528|''Pinus mugo'' }}
* {{UICN|42385|''Pinus mugo'' Turra }}
* {{UICN|43945544|''Pinus uncinata'' Ramond ex DC. }}
* {{GRIN espèce|28493|''Pinus mugo'' }}
 
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