Somiitti

Somiitti, eli alkujaoke on solurykelmä, joka syntyy selkäjänteen vieressä olevien kudosjuosteiden kuroutuessa alkion keskiosassa, hermostoputken molemmin puolin. Somiittien lukumäärä vaihtelee eläinlajeittain (esimerkiksi 50 kpl kanoilla, 65 kpl hiirillä ja jopa 500 joillain käärmelajeilla). Somiiteista kehittyvät solut muodostavat selkärangan ja kylkiluut, selän verinahan ja lihakset, sekä kehon seinämän ja raajojen lihakset.

Somiittien synty

Somiittien synty, eli somitogeneesi, alkaa alkion rungon etuosasta. Somiittimuodostus alkaa ihmisellä kun alkio on noin 20 päivän ikäinen, alkion neurulaation aikana. Somitogeneesin tärkeät komponentit ovat periodisuus, katkosten (eli erillisten somiittien) muodostus, epitelisaatio, spesifikaatio sekä erilaistuminen. Paraksiaalisen mesodermin solut järjestäytyvät kiehkuroiksi joita kutsutaan somitomeereiksi. Somitomeerit kiinnittyvät toisiinsa epiteelikudoksen avulla ja erkanevat toisistaan muodostaakseen yksittäisiä somiitteja. Somiitit muodostavat näin ulokkeita tasaisin välein paraksiaalisen mesodermin rostraalisesta päästä lähtien. Koska somiittien muodostuminen on periodista, ja ne muodostuvat pareittain rangan molemmin puolin, voidaan somiittien lukumäärän avulla helposti määrittää alkion kehitysaste.

Somiittien kehitystä ohjaa hairy-geeni ja somiitit syntyvätkin sen määräämillä alueilla. Geeni ilmentyy syklisesti presomaattisessa mesodermissa. Uuden somiitin muodostuminen kestää esimerkiksi kanalla noin 90 minuuttia, minkä jälkeen sykli alkaa alusta. Notch- signaalijärjestelmä säätelee muun muassa kyseisen hairy-geenin ilmentymistä. Koska geenien transkriptio tapahtuu syklisesti, ne toimivat eräänlaisena segmentaatiokellona alkionkehityksessä.

Määräytyminen

Täysin kehittynyt somiitti on määräytynyt, toisin sanoen se kykenee vain muodostamaan tiettyä kudosta. Pitkittäissuunnassa somiitit määräytyvät ekspressoimiensa Hox-geenien perusteella, joten somiitin sijainti määrää mitä rakenteita se alkaa muodostaa. Rintarangan alueen somiitit alkavat muodostaa kylkiluita, vaikka ne siirrettäisiin kaularankaan, joten itse kudostyypin lisäksi myös kudosten muoto määräytyy jo aikaisessa vaiheessa alkionkehitystä.

Ventromediaaliset somiitit jakaantuvat mitoottisesti ja tuottavat näin uusia soluja, joista muodostuu sklerotomi. Nämä muodostavat lopulta kondrosyyttejä (rustosoluja) joista muodostuu selkäranka ja kylkiluut. Kauimpana hermostopienasta olevista somiiteista muodostuu myoblasteja, joista kehittyvät selän pinnalliset lihakset. Vastaavasti hermostopienaa lähimpänä olevista somiiteista kehittyy saman prosessin kautta ensin myoblasteja, jotka muodostavat kaksoiskerroksen, eli dermamyotomin. Kaksoiskerroksen alempi kerros on myotomi, josta kehittyvät selän syvät lihakset. Ns. syndotomista muodostuu jänteitä, ja lisäksi osista somiittia kehittyy dorsaalisen aortan sekä nikamavälisuonten endoteelisoluja.