Moldaera: berrikuspenen arteko aldeak

[[Biologia]]n, '''moldaera''' edo '''adaptazioa''' [[organismo]] baten ezaugarria da, [[hautespen natural]]az sortu eta garatu dena. Moldaeraz garaturiko ezaugarri horiek dagokion [[ekosistema]]n bizirauteko aukera handiagoak eskaintzen dizkiote organismoari. Adibidez, [[mimetismo]]a moldaerazmoldapenaz sorturiko ezaugarria da animalia askotan.

[[Biologia|Biologian]] '''moldaerak''' hiru esanahi ezberdin izan ditzake. Lehenik eta behin, moldaera deritzo  [[Organismo|organismoei]] haien ingurunera moldatzea ahalbidetzen dien eboluzio-prozesu dinamikoari, haien [[Eraginkortasun biologiko|eraginkortasun biologikoa]] (fitness) hobetzeko. Bigarrenik, moldaera populazioak eboluzio-prozesu horretan lortutako egoera da. Hirugarrenik, bera '''ezaugarri fenotipiko''' edo '''moldakorra''' da eta eginkizun funtzionala du organismo indibidual bakoitzean, eta; [[Hautespen natural|hautespen naturalaren]] bidez mantendu eta garatu da.

Moldaerak lotura du eraginkortasun biologikoarekin. Horrek [[alelo]]-maiztasunaren aldakortasunaz neurtzen den eboluzio-tasa mugatzen du. Sarritan bi [[espezie]] edo gehiago batera moldatu eta eboluzionatzen dute, beste espezie batzuen moldaerekin loturak dituzten beste batzuk garatuz, hala nola [[Landare loredun|landare loredunak]] eta [[intsektu]] [[Polinizazio|polinizatzaileak]]. [[Mimetismo|Mimetismoan]], espezieakespezieek eboluzionatu egiten dute, beste espezie batzuen antza izateko; Mülleriar mimetismoan, hori baterako eboluzio onuragarria da; izan ere, gogor aldeztutako espezie talde bateko (pikatzeko gai diren liztorrak, esaterako) bakoitzak bere defentsak modu berean iragartzen ditu. Helburu baterako garatutako ezaugarriak beste baterako erabili daitezke, [[Dinosauro|dinosauroen]] [[luma]] isolatzaileak [[Hegazti|hegaztien]] hegalkinerako erabili zirenean bezala.

Moldaera antzinako filosofo eta historialari naturalek onartzen zuten bizitzaren gertaera nabaria da, [[eboluzio]]<nowiki/>ari buruz zuten ikuspegia edozein izanik ere. Hala ere, bakoitzak ematen zion azalpena ezberdina da. [[Enpedokles]]<nowiki/>ek ez zuen uste moldapenak azken kausa bat behar zuenik (helburu bat alegia), aitzitik pentsatu zuen "naturaltasunez sortu zela, gauza horiek bizirik iraun baitzuten". [[Aristoteles]]<nowiki/>ek, aldiz, azken kausetan sinesten zuen, baina uste zuen espezieak finkatuta zeudela[.<ref>{{Erreferentzia|izena=Armand Marie|abizena=Leroi|izenburua=The lagoon : how Aristotle invented science|data=2014|url=https://www.worldcat.org/oclc/883341616|isbn=978-0-698-17039-1]|pmc=883341616|sartze-data=2021-11-01}}</ref>.

[[Fitxategi:Lamarck's Two-Factor Theory eu.svgpng|thumb|[[Jean-Baptiste Lamarck|Lamarck]]-ek moldapen-indar bat proposatzeaz gain, inguruneko baldintzek bultzaturik (gehienbat erabilerak eta erabilera ezak), organismoek[[organismo]]<nowiki/>ek konplexuago bihurtzeko joera dutela zioen, garapen-eskala batean goranzko pausuakpausoak emanez. Hartutako ezaugarrien herentziari esker. ]]

[[Teologia natural]]<nowiki/>ean moldapena jainko baten lan gisa eta Jainkoaren existentziaren froga gisa interpretatu zen.<ref>{{Erreferentzia|izena=Kevin|abizena=Desmond|izenburua=Henry [2]David Thoreau|argitaletxea=Greenleaf Publishing Limited|orrialdeak=31–32|url=http://dx.doi.org/10.9774/gleaf.978-1-909493-73-5_22|aldizkaria=Planet Savers: 301 Extraordinary Environmentalists|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[William Paley]]<nowiki/>k uste zuen organismoak oso ondo moldatuta zeudela zituzten bizitzetara. Bizitza zehatzetara moldatutako organismoen argumentuak [[Gottfried Wilhelm Leibniz]] eklipsatu zuen, eta argudiatu zuen Jainkoak "[[mundu posible guztien onena]]" ekarri zuela. [[Voltaire]]<nowiki/>ren satira, [[Dr. Pangloss]][<ref>{{Erreferentzia|izena=Jean|abizena=Sareil|izenburua=Le portrait de Frédéric II dans Candide et les Mémoires de Voltaire|argitaletxea=J.B. Metzler|orrialdeak=183–189|data=1979|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3]-476-03103-7_15|aldizkaria=Voltaire und Deutschland|sartze-data=2021-11-01}}</ref>, ideia baikor horren parodia da, eta [[David Hume]]<nowiki/>k ere diseinuaren aurka argudiatu zuen.<ref>{{Erreferentzia|izenburua=Dr. [4]Arthur J. Sober|orrialdeak=167–168|data=1993|url=http://dx.doi.org/10.2336/nishinihonhifu.55.167|aldizkaria=Nishi Nihon Hifuka|alea=1|zenbakia=55|issn=1880-4047|doi=10.2336/nishinihonhifu.55.167|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[Bridgewater-en Tratatuak]] teologia naturalaren ondorio dira, nahiz eta autore batzuek beren lana nahiko modu neutralean aurkeztea lortu zuten. [[Robert Knox]]-<nowiki/>ek parodikoki kritikatu zuen seriea. [[Charles Darwin]]<nowiki/>ek tradizioarekin hautsi zuen, animalien eta landareen munduan gertatu ziren akatsak eta mugak nabarmentzean<ref>{{Erreferentzia|izena=Charles|abizena=Darwin|izenburua=Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs|argitaletxea=Oxford University Press|data=2008-11-13|url=http://dx.doi.org/10.1093/owc/9780199219223.003.0015|aldizkaria=On the Origin of Species|sartze-data=2021-11-01}}</ref>. [5[Jean-Baptiste Lamarck]]<nowiki/>ek proposatu zuen organismoek konplexuago bihurtzeko joera dutela, inguruneko baldintzek bultzaturik (gehienbat erabilerak eta erabilera ezak), garapen-eskala batean goranzko pausuak emanez. Ingurunearen araberako azken ezaugarri honi [[Lamarckismo|Lamarkismo]] deritzo: hartutako ezaugarrien herentziaren hipotesi protoebolutiboa, eta hori moldaerak inguruneko baldintzen arabera azaltzen saiatzen da.<ref>{{Erreferentzia|izena=Peter J.|abizena=Bowler|izenburua=Evolution : the history of an idea|argitaletxea=University of California Press|data=1989|url=https://www.worldcat.org/oclc/17841313|edizioa=Rev. ed|isbn=0-520-06385-6|pmc=17841313|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Ian Case|abizena=Punnett|izenburua=Conclusion and Discussion|argitaletxea=Routledge|orrialdeak=95–121|data=2018-02-01|url=http://dx.doi.org/10.4324/9781351180481-4|aldizkaria=Toward a Theory of True Crime Narratives|sartze-data=2021-11-01}}</ref>  

Beste historialari natural batzuek, hala nola [[Georges-Louis Leclerc|Buffon]]<nowiki/>ek, moldapena onartu zuten, eta batzuek eboluzioa ere onartu zuten, mekanismoari buruzko iritzirik eman gabe. Horrek Darwin eta [[Alfred Russel Wallace]]<nowiki/>ren benetako meritua erakusten du, baita neurri txikiagoan bada ere, [[Henry Walter Bates]]-ena ere, neurri txikiagoan bada ere. Azken honek aurretik begirada azkar bat jaso zuen mekanismo bat proposatzeagatikproposatu zuen. Mende bat geroago landa-azterketa esperimentalek eta [[E. B. Ford]]<nowiki/>ek eta [[Theodosius Dobzhansky]]<nowiki/>k egindako ugalketa-esperimentuek hautespen naturala moldapenaren "motorra" baino gehiago zela frogatu zuten; uste baino indar handiago zuen. <ref>{{Erreferentzia|izena=ROBERT [8][R.|abizena=PROVINE|izenburua=Behavioral Neuroembryology: Motor Perspectives|argitaletxea=Elsevier|orrialdeak=213–239|data=1986|url=http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-300270-9][.50013-4|aldizkaria=Development Neuropsychobiology|sartze-data=2021-11-01}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|izena=Michael|abizena=Dempsey|izenburua=John Ford: A Reassessment|orrialdeak=2–15|data=1975|url=http://dx.doi.org/10].2307/1211642|aldizkaria=Film Quarterly|alea=4|zenbakia=28|issn=0015-1386|doi=10.2307/1211642|sartze-data=2021-11-01}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|izena=H. Allen|abizena=Orr|izenburua=The genetic theory of adaptation: a brief history|orrialdeak=119–127|data=2005-02|url=http://dx.doi.org/10.1038/nrg1523|aldizkaria=Nature Reviews Genetics|alea=2|zenbakia=6|issn=1471-0056|doi=10.1038/nrg1523|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Moldaera baten garrantzia espeziearen biologia osoa aztertuz soilik uler daiteke — [[Julian Huxley]], [[Eboluzio]]: Sintesi modernoa[<ref name="#1">{{Erreferentzia|izena=Margaret M.|abizena=Nice|izenburua=Man Stands Alone|orrialdeak=133|abizena2=Huxley|izena2=Julian|data=1942|url=http://dx.doi.org/10.2307/4509750|aldizkaria=Bird-Banding|alea=3|zenbakia=13|issn=0006-3630|doi=10.2307/4509750|sartze-data=2021-11]-01}}</ref>.

Moldaera espezieen [[dibertsitatea]] azaltzen duen bi prozesu nagusietako bat da. Beste prozesua [[Espeziazio|espeziazioa]] da, normalean ugal-isolamenduaren bidez espezie berriak sortzen dituena.<ref>{{Erreferentzia|izena=Ernst|abizena=Mayr|izenburua=Animal [18][19]Species and Evolution|data=1963-12-31|url=http://dx.doi.org/10.4159/harvard.9780674865327|doi=10.4159/harvard.9780674865327|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Claude|abizena=Mazauric|izenburua=Albert Soboul, quatre mois après|orrialdeak=562–566|data=1982|url=http://dx.doi.org/10.3406/ahrf.1982.4426|aldizkaria=Annales historiques de la Révolution française|alea=1|zenbakia=250|issn=0003-4436|doi=10.3406/ahrf.1982.4426|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

# Moldagarritasuna da organismo batek habitat-multzo jakin batean bizi eta ugaltzeko duen gaitasunaren adierazgarri den moldapen-maila.<ref>{{Erreferentzia|izena=Howard|abizena=Levene|izenburua=Theodosius [28]Dobzhansky Up to Now|argitaletxea=Springer US|orrialdeak=1–41|abizena2=Ehrman|abizena3=Richmond|izena2=Lee|izena3=Rollin|data=1970|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4615-9585-4_1|aldizkaria=Essays in Evolution and Genetics in Honor of Theodosius Dobzhansky|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

# Moldaera organismoaren garapen-ereduaren alderdi bat da, organismo baten biziraupena eta ugaltzeko aukera bermatzen edo handitzen dituena.<ref>{{Erreferentzia|izena=Theodosius|abizena=Dobzhansky|izenburua=Genetics [29]of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California|orrialdeak=82|data=1956-03|url=http://dx.doi.org/10.2307/2406099|aldizkaria=Evolution|alea=1|zenbakia=10|issn=0014-3820|doi=10.2307/2406099|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Organismo generalista batzuek, [[Hegazti|hegaztiek]] esaterako, hiriguneetara moldatzeko malgutasuna agertzen dute. Moldapena ez dator bat [[MALGUTASUNA|malgutasunarekin]], [[Aklimatazio|aklimatazioarekin]] eta ikaskuntzarekin; horiek guztiak bizitzan zehar gertatzen diren aldaketak dira, eta ez dira heredatzen. Malgutasuna da organismo batek hainbat habitatetan irauteko duen gaitasun erlatiboa: [[Espezializazio (argipena)|espezializazio]]-maila. Aklimatazioak bizitzako doikuntza fisiologiko automatikoak deskribatzen ditu.[30]<ref>{{Erreferentzia|izena=Tasmin|abizena=Rymer|izenburua=Extinction or Survival? Behavioral Flexibility in Response to Environmental Change in the African Striped Mouse Rhabdomys|orrialdeak=163–186|hizkuntza=en|abizena2=Pillay|abizena3=Schradin|izena2=Neville|izena3=Carsten|data=2013-01-14|url=http://www.mdpi.com/2071-1050/5/1/163|aldizkaria=Sustainability|alea=1|zenbakia=5|issn=2071-1050|doi=10.3390/su5010163|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Ikaskuntzak bizitzan zehar jokabidean izandako hobekuntza adierazten du.<ref>{{Erreferentzia|izena=Richard [31]G. M.|abizena=Morris|izenburua=The Imaginary Mind of a Mouse|orrialdeak=1455–1456|abizena2=Takeuchi|izena2=Tomonori|data=2012-03-23|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.1220824|aldizkaria=Science|alea=6075|zenbakia=335|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1220824|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Malgutasuna [[plastikotasun fenotipikoaren]] ondorio da, hots, [[genotipo]] jakin bat (genetikoa) duen organismo batek bere [[Habitat|habitatean]] gertatzen diren aldaketei erantzuteko edo beste habitat batera mugitzeko duen ahalmenaren ondorio.<ref>{{Erreferentzia|izena=Trevor [32][33]D.|abizena=Price|izenburua=The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution|orrialdeak=1433–1440|abizena2=Qvarnström|abizena3=Irwin|izena2=Anna|izena3=Darren E.|data=2003-07-22|url=http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2003.2372|aldizkaria=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|alea=1523|zenbakia=270|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2003.2372|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Trevor D.|abizena=Price|izenburua=Phenotypic plasticity, sexual selection and the evolution of colour patterns|orrialdeak=2368–2376|hizkuntza=en|data=2006-06-15|url=https://journals.biologists.com/jeb/article/209/12/2368/9396/Phenotypic-plasticity-sexual-selection-and-the|aldizkaria=Journal of Experimental Biology|alea=12|zenbakia=209|issn=1477-9145|doi=10.1242/jeb.02183|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Malgutasun-maila heredatu egiten da eta aldatu egiten da banakoen artean. [[Animalia]] edo [[landare]] oso espezializatu bat ongi definitutako habitat batean bizi da, elikagai-mota jakin bat jaten du, eta ezin du bizirik iraun haren beharrak asetzen ez badira. [[Belarjale]] asko horrelakoak dira; muturreko adibideak [[Eukalipto|eukaliptoaren]] menpe dauden [[Koala|koalak]] dira, eta [[Banbu|banbua]] behar duten [[Panda handi|panda hartzak]]. Generalista batek, bestalde, elikagaien aukera zabala jaten du, eta baldintza ezberdin askotan iraun dezake.dezak; Adibidezadibidez, [[Gizaki|gizakiak]], [[Arratoi arrunt|arratoiak]], [[Karramarro|karramarroak]] eta [[haragijale]] asko. Modu espezializatuan edo esploratorioan jokatzeko joera heredatu egiten da: moldaera da. Aldiz, garapenaren malgutasuna beste zerbait da: "Animalia edo landare bat ebolutiboki malgua da, baldin eta hazi edo baldintza berrietara aldatzen denean, egitura aldatzen badu ingurune berrian bizirauteko hobeto hornituta egon dadin", [[John Maynard Smith]] biologoaren hitzetan.<ref>{{Erreferentzia|izena=John [34]Maynard|abizena=Smith|izenburua=Did Darwin Get It Right?|data=1993|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4684-7862-4|doi=10.1007/978-1-4684-7862-4|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Gizakiak altitude altuago batera mugitzen badira, arnasketa eta esfortzu fisikoa arazo bihurtzen dira, baina, altueran denbora igaro ondoren, oxigenoaren presio partzial murriztura moldatzen dira, [[globulu gorri]] gehiago ekoiztuz adibidez. Aklimatazioa bera moldaera bat ez den arren, aklimatatzeko gaitasuna heredatzen den ezaugarria da, hots, moldaera bat. Ugalketa-tasa jaitsi egiten da, baina denbora luzeagoan, pertsona batzuk beste batzuk baino hobeto ugaltzen dira. Azken horiek ondorengo belaunaldiei gehiago eragiten diete, haien geneak maiztasun handiagoz igaroko baitira hurrengo belaundaldietarabelaunaldietara; eta pixkanaka, hautespen naturalaren bidez, populazio guztia egoera berrira moldatzen da. Hori hala gertatzen dela modu frogagarrian ikusi da; izan ere, altitude handiagoan bizi diren epe luzeko komunitateetan behatutako errendimendua askoz hobea da iritsi berrien errendimendua baino, baita iritsi berriek moldatzeko denbora izan dutenean ere.<ref>{{Erreferentzia|izena=Lorna [35]Grindlay|abizena=Moore|izenburua=Adaptation to High Altitude|orrialdeak=285–304|abizena2=Regensteiner|izena2=Judith G.|data=1983-10|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.an.12.100183.001441|aldizkaria=Annual Review of Anthropology|alea=1|zenbakia=12|issn=0084-6570|doi=10.1146/annurev.an.12.100183.001441|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

[[Fitxategi:Fitness-landscape-cartoon.png|thumb|Fitness-paisaiaren irudikapen grafikoa. Populazio batek gezien norantzan eboluziona dezake B moldapen-gailur optimora, baina lehenago moldapen okerreko haran batetik igaro beharko luke. A eta C gailurretan harrapatuta gera daiteke populazioa, moldapen optimotik kanpo.|211x211px]]

Moldagarritasunaren eta [[populazioaren genetika]]<nowiki/>n erabiltzen den fitness kontzeptuaren artean erlazioa dago. [[Genotipo]]<nowiki/>en arteko [[Eraginkortasun biologiko|fitness]] ezberdintasunek hautespen naturalaren araberako eboluzio-tasa iragartzen dute. Hautespen naturalak [[fenotipo]] alternatiboen maiztasun erlatiboak aldatzen ditu, [[Herentzia genetiko|herentzia]]<nowiki/>zkoak diren heinean.<ref [36]name=":0">{{Erreferentzia|izena=F.|abizena=Endler|izenburua=Langzeitresultate der valgisierenden Entspannungsosteotomie nach Pauwels (P II)|argitaletxea=Springer Berlin Heidelberg|orrialdeak=407–422|data=1986|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-642-71028-5_67|aldizkaria=Spätergebnisse in der Orthopädie|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Hala ere, baliteke moldagarritasun handiko fenotipo batek fitness onik ez izatea. Dobzhanskyk Kaliforniako [[sekuoia]]<nowiki/>ren adibidea aipatu zuen, oso moldatua, baina desagertzeko zorian dagoen [[erlikia]] moduko bat izanik.<ref [25]name="#2"/> [[Elliott Sober]]<nowiki/>rek esan zuen moldapena atzera begirako kontzeptua zela, ezaugarri baten historian zerbait inplikatzen baitzuen; fitness kontzeptuak, berriz, ezaugarri baten etorkizuna iragartzen du. [37]<ref>{{Erreferentzia|izena=A. J.|abizena=Sober|izenburua=Prognostic Factors for Cutaneous Melanoma|argitaletxea=Springer Netherlands|orrialdeak=126–142|data=1984|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-94-009-6057-2_10|aldizkaria=Cutaneous Melanoma and Precursor Lesions|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Kontzeptu berriak proposatu dira:

# '''Fitness erlatiboa'''. Genotipo mota batek hurrengo [[belaunaldi]]<nowiki/>ari egiten dion batez besteko ekarpena, beste genotipo batzuek biztanlerian egiten dituzten ekarpenekiko erlatiboki adierazita.<ref>{{Erreferentzia|izena=Douglas [38]J.|abizena=Futuyma|izenburua=ECOLOGICAL ENTOMOLOGY|orrialdeak=1104–1105|data=1986-09|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1558-5646.1986.tb00581.x|aldizkaria=Evolution|alea=5|zenbakia=40|issn=0014-3820|doi=10.1111/j.1558-5646.1986.tb00581.x|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Horri Darwinen gaitasuna, edo [[hautespen-koefiziente]]<nowiki/>a eree<nowiki/>re deritzo.

# '''Fitness absolutua'''. Genotipo mota batek hurrengo belaunaldiari egiten dion ekarpen absolutua. [[Maltusiar parametro]]<nowiki/>a ere esaten zaio populazio osoari aplikatzen zaionean.<ref>{{Erreferentzia|izena=Irving|abizena=Fisher|izenburua=The [36][39]Stock Market Panic in 1929|orrialdeak=93|data=1930-03|url=http://dx.doi.org/10.2307/2277206|aldizkaria=Journal of the American Statistical Association|alea=169|zenbakia=25|issn=0162-1459|doi=10.2307/2277206|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref name=":0" />

# '''Moldagarritasuna'''. Fenotipo batek bere [[Txoko ekologiko|nitxo ekologiko]]<nowiki/>rako eskaintzen duen moldapen-maila.  Ikertzaileek, batzuetan, alderantzizko [[Transplante (medikuntza)|transplante]] baten bidez froga dezakete hori.<ref>{{Erreferentzia|izena=P|abizena=de [40]Villemereuil|izenburua=Common garden experiments in the genomic era: new perspectives and opportunities|orrialdeak=249–254|abizena2=Gaggiotti|abizena3=Mouterde|abizena4=Till-Bottraud|izena2=O E|izena3=M|izena4=I|data=2015-10-21|url=http://dx.doi.org/10.1038/hdy.2015.93|aldizkaria=Heredity|alea=3|zenbakia=116|issn=0018-067X|doi=10.1038/hdy.2015.93|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

[[Sewall Wright]]<nowiki/>ek proposatu zuen populazioek [[fitness-paisaia]] batean moldapen-gailurrak hartzen dituztela. Beste moldapen-gailur altuago batera eboluzionatzeko, populazioak lehenengo moldapen okerreko tarteko faseen haran batetik igaro beharko luke, eta  moldapen optimoari ez dagokion gailur batean "harrapatuta" egon liteke.<ref>{{Erreferentzia|izena=James|abizena=Wright|izenburua=The [41]Scottish Species of Allagecrinus|orrialdeak=337–366|data=1932-08|url=http://dx.doi.org/10.1017/s0016756800097971|aldizkaria=Geological Magazine|alea=8|zenbakia=69|issn=0016-7568|doi=10.1017/s0016756800097971|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Moldapena eboluzioaren bihotza eta arima da. — [[Niles Eldredge]], "Reinventando Darwin: El gran debate en la alta mesa de la teoría evolución".[42]<ref>{{Erreferentzia|abizena=ELDREDGE|orrialdeak=304|data=1995|url=http://dx.doi.org/10.2307/43633109|aldizkaria=Medium Ævum|alea=2|zenbakia=64|issn=0025-8385|doi=10.2307/43633109|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Klima aldatzearekin batera, habitatak ere aldatu egiten dira. Habitat horretan bizi diren espezie populazioentzat, hiru izango dira erantunerantzun posibleak: habitat berrien bilaketa (egokiagoa den bat), aldaketa genetikoa (moldaerak sortuko dituena) edo iraungitzea.<ref>{{Erreferentzia|izenburua=Ice and water|argitaletxea=Cambridge University Press|orrialdeak=117–136|data=2004-11-04|url=http://dx.doi.org/10.1017/cbo9780511807602.008|aldizkaria=Glaciers|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

[[Populazio (biologia)|Populazio]] batean aldaketa genetikoa gertatzen da hautespen naturalak eta mutazioek haren aldakortasun genetikoan eragiten dutenean.[45?]<ref>{{Erreferentzia|izena=Kenneth J.|abizena=Bierman|izenburua=OCLC GeneticUsers changesCouncil mayMeeting resultReport: inOctober visible4–6, 1992|orrialdeak=12–15|data=1992-06|url=http://dx.doi.org/10.1108/eb055988|aldizkaria=OCLC Micro|alea=6|zenbakia=8|issn=8756-5196|doi=10.1108/eb055988|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Aldaketa genetikoek begi bistako egituren agerpena eragin structuresdezakete, oredo mayaktibitate adjust[[Fisiologia|fisiologiko]]<nowiki/>an physiologicaleragin activityditzakete inaldaketak. aBi waykasuetan, thataldaketak suitsingurunera thehobeto habitatmoldatzeko aukera eman diezaioke banakoari. Aldaketa hauenhorien jatorria nukleotidoen[[nukleotido]]<nowiki/>en aldaketa da, zorizkoa[[Zori|zorizko]]<nowiki/>a dena.

Aldaketa genetiko nahikoa eta baldintza demografiko zehatzak kontuan izanda, moldaera bat nahiko izango da iraungitze[[Iraungipen – prozesuan(argipena)|iraungitze]]–prozesuan dagoen espezie baten egoera hobetzeko. EgokitzapenakMoldapenak, neurri batean, [[ekosistema]] jakin bateko espezie guztiei eragiten die.<ref>Sterelny, [48]Kim; Griffiths, Paul E. (1999). ''Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology''. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN <bdi>978-0-226-77304-9</bdi>. OCLC 4019358 </ref>

[[Izadi|Natura]] ez da perfektua, eta eboluzio genetikoa akats, kostu energetiko eta porrotetan oinarritzen da —[[Peter Brian Medawar|Peter Medawar]].<ref>{{Erreferentzia|izenburua=National Institute of Medical Research: Prof. P. B. Medawar, C.B.E., F.R.S.|orrialdeak=991–991|data=1960-09|url=http://dx.[61]doi.org/10.1038/187991b0|aldizkaria=Nature|alea=4742|zenbakia=187|issn=0028-0836|doi=10.1038/187991b0|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Moldaera guztiek dituzte eragozpenak eta funtzio desberdinak betetzeko helburua duten moldaerak elkarrekiko kaltegarriak dira. Esaterako, [[zaldi]]<nowiki/>en hankak onak dira belarretan korrika egiteko, baina ez ordea, bizkarra hazkatzeko. Bestalde, [[ugaztun]]<nowiki/>en ilajeak termoerregulazioan laguntzen duen arren, [[ektoparasito]]<nowiki/>entzako nitxoa ere eskaintzen du, azken horiek kaltegarriak izanik ugaztunentzat.[62]<ref>{{Erreferentzia|izena=François|abizena=Jacob|izenburua=Evolution and Tinkering|orrialdeak=1161–1166|data=1977-06-10|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.860134|aldizkaria=Science|alea=4295|zenbakia=196|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.860134|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[Ernst Mayr]]-ek “The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance” liburuan idatzitakoaren arabera, ezinezkoa da aldi berean fenotipo baten alderdi guztiak maila berean hobetzea.[63]<ref>{{Erreferentzia|izena=Ernst|abizena=Mayr|izenburua=Speciation and Macroevolution|orrialdeak=1119|data=1982-11|url=http://dx.doi.org/10.2307/2408147|aldizkaria=Evolution|alea=6|zenbakia=36|issn=0014-3820|doi=10.2307/2408147|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Moldaera eta funtzioa arazo baten bi alderdi dira.— [[Julian Huxley]], "Evolution: The Modern Synthesis".[75]<ref>{{Erreferentzia|izena=Julian|abizena=Huxley|izenburua=Evolution, the modern synthesis,|argitaletxea=G. Allen & Unwin ltd|hizkuntza=English|data=1942|url=https://www.worldcat.org/title/evolution-the-modern-synthesis/oclc/1399386|pmc=1399386|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

Populazio batek, kasualitatez, aurrez ezagutu gabeko baldintzetarako egokiak diren ezaugarriak dituenean gertatzen da aurremoldakortasuna. Adibidez, ''[[Spartina townsendii]]'' landarea bere ama-espezieetako edozein baino hobeto moldatzen da bere [[zingira]] gazi eta [[padura]] habitatera.<ref>{{Erreferentzia|izena=C. [76]Leonard|abizena=Huskins|izenburua=The origin of Spartina Townsendii|orrialdeak=531–538|hizkuntza=en|data=1930-11|url=http://link.springer.com/10.1007/BF01487665|aldizkaria=Genetica|alea=6|zenbakia=12|issn=0016-6707|doi=10.1007/BF01487665|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Etxeko animalien artean'', [[White Leghorn]]'' [[White Leghorn|oilasko]]<nowiki/>a askoz erresistenteagoa da [[B1 bitamina]]<nowiki/>ren urritasunarekiko beste [[Arraza (biologia)|arraza]] batzuk baino; dieta oparo batean horrek ez du desberdintasunik eragiten, baina aurremoldaera hori erabakigarria izan daiteke dieta mugatu batean.<ref>{{erreferentzia|izena=Wilfred [77]F.|abizena=Lamoreux|urtea=1939|izenburua=Breed differences in resistance to a deficiency in vitamin B1 in the fowl|argitaletxea=Journal of Agricultural Research|orrialdeak=307-316|abizena2=Hutt|izena2=Frederick B.}}</ref>

Gaur egun moldapen gisa agertzen diren ezaugarriek, batzuetan, beste helburu baterako eboluzionatu zuten. Hau da, gerta daiteke aurretik existitzen zen ezaugarri bat funtzio ezberdin bat betetzeko hautatua izatea. Eboluzioan zehar egituren funtzioan gertatzen diren aldaketei ko-optazioa edo exaptazioa deritze. Adibide klasikoa ugaztunen entzumen-hezurra da, ebidentzia [[Paleontologia|paleontologiko]] eta [[Enbriologia|enbriologiko]]<nowiki/>ek adierazten dute [[Maxila|maxilar]]<nowiki/>rean, [[Baraila|barailezur]]<nowiki/>rean eta [[Hioide|hezur hioide]]<nowiki/>etan sortutako ezaugarria dela; eta are lehenago, arrain goiztiarren [[Zakatz|branki]]<nowiki/>en parte zirela. [81][82] Hegaztien [[luma]]<nowiki/>k [[dinosauro]]<nowiki/>en lumetatik eratorri ziren, [[Isolamendu termiko|isolamendu]]<nowiki/>rako edo erakusteko erabiltzen zirenak.<ref>{{Erreferentzia|izena=Christopher [85][86]C.|abizena=Dimond|izenburua=Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods|orrialdeak=58–63|hizkuntza=en|abizena2=Cabin|abizena3=Brooks|izena2=Robert J.|izena3=Janie S.|data=2011-09|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1893/011.082.0302|aldizkaria=BIOS|alea=3|zenbakia=82|issn=0005-3155|doi=10.1893/011.082.0302|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Stuart S.|abizena=Sumida|izenburua=Phylogenetic Context for the Origin of Feathers|orrialdeak=486–503|hizkuntza=en|abizena2=Brochu|izena2=Christopher A.|data=2000-08|url=https://academic.oup.com/icb/article-lookup/doi/10.1093/icb/40.4.486|aldizkaria=American Zoologist|alea=4|zenbakia=40|issn=0003-1569|doi=10.1093/icb/40.4.486|sartze-data=2021-11-01}}</ref>

{{erreferentzia zerrenda|130em}}