Moldaera: berrikuspenen arteko aldeak
Ezabatutako edukia Gehitutako edukia
t Autoritate kontrola jartzea |
t 212.231.112.5 wikilariaren aldaketak ezabatuz, Dušan Kreheľ (bot) wikilariaren azken bertsiora itzularazi da. Etiketa: lehengoratzea |
||
| (6 erabiltzailek tartean egindako 43 berrikusketa ez dira erakusten) | |||
1. lerroa:
{{HezkuntzaPrograma|Biologia eta geologia}}
[[Biologia]]n, '''moldaera''' edo '''adaptazioa''' [[organismo]] baten ezaugarria da, [[hautespen natural]]az sortu eta garatu dena. Moldaeraz garaturiko ezaugarri horiek dagokion [[ekosistema]]n bizirauteko aukera handiagoak eskaintzen dizkiote organismoari. Adibidez, [[mimetismo]]a
== Sarrera ==
[[Biologia|Biologian]] '''moldaerak''' hiru esanahi izan ditzake. Lehenik eta behin, moldaera deritzo [[Organismo|organismoei]] haien ingurunera moldatzea ahalbidetzen dien eboluzio-prozesu dinamikoari, haien [[Eraginkortasun biologiko|eraginkortasun biologikoa]] (fitness) hobetzeko. Bigarrenik, moldaera populazioak eboluzio-prozesu horretan lortutako egoera da. Hirugarrenik, bera '''ezaugarri fenotipiko''' edo '''moldakorra''' da eta eginkizun funtzionala du organismo indibidual bakoitzean; [[Hautespen natural|hautespen naturalaren]] bidez mantendu eta garatu da.
Historikoki moldaera terminoa antzinako greziar filosofoen garaitik erabili eta deskribatu izan da, zehazki [[Enpedokles|Empedocles]] eta [[Aristoteles|Aristotelesen]] garaitik. XVIII. eta XIX. mendeetako natur teologian moldaera jainko baten ebidentziatzat hartu zen. Horren ordez, [[Charles Darwin|Charles Darwinek]] proposatu zuen hautespen naturalaz azaltzea.
Moldaerak lotura du eraginkortasun biologikoarekin. Horrek [[alelo]]-maiztasunaren aldakortasunaz neurtzen den eboluzio-tasa mugatzen du. Sarritan bi [[espezie]] edo gehiago batera moldatu eta eboluzionatzen dute, beste espezie batzuen moldaerekin loturak dituzten beste batzuk garatuz, hala nola [[Landare loredun|landare loredunak]] eta [[intsektu]] [[Polinizazio|polinizatzaileak]]. [[Mimetismo|Mimetismoan]], espezieek eboluzionatu egiten dute, beste espezie batzuen antza izateko; Mülleriar mimetismoan, hori baterako eboluzio onuragarria da; izan ere, gogor aldeztutako espezie talde bateko (pikatzeko gai diren liztorrak, esaterako) bakoitzak bere defentsak modu berean iragartzen ditu. Helburu baterako garatutako ezaugarriak beste baterako erabili daitezke, [[Dinosauro|dinosauroen]] [[luma]] isolatzaileak [[Hegazti|hegaztien]] hegalkinerako erabili zirenean bezala.
Moldaera gai garrantzitsua da [[Biologiaren filosofia|biologiaren filosofian]], eta funtzioaren eta helburuaren ([[teleologia]]) barruan kokatzen da. Moldaerari dagozkion deskribapenak jorratzerako orduan, eztabaida sortu izan da terminoen erabileran, moldaerek norabide zehaztu edo helburu bat jarraitzen dutela iradokitzen dutelako.
== Historia ==
Moldaera
Jean-Baptiste Lamarckek plazaratutako bi faktoreetatik bigarrena (lehenengoa indar konplexua izan) moldapen-indarra izan zen. Moldapen-indarrak gorputz-egitura jakineko animaliak jasotako ezaugarrien herentziaz moldatzea bermatzen du, espezie eta genero ugari sortuta.
[[Fitxategi:Lamarck's Two-Factor Theory eu.png|thumb|[[Jean-Baptiste Lamarck|Lamarck]]-ek moldapen-indar bat proposatzeaz gain, inguruneko baldintzek bultzaturik (gehienbat erabilerak eta erabilera ezak), [[organismo]]<nowiki/>ek konplexuago bihurtzeko joera dutela zioen, garapen-eskala batean goranzko pausoak emanez. Hartutako ezaugarrien herentziari esker. ]]
[[Teologia natural]]<nowiki/>ean moldapena jainko baten lan gisa eta Jainkoaren existentziaren froga gisa interpretatu zen.<ref>{{Erreferentzia|izena=Kevin|abizena=Desmond|izenburua=Henry David Thoreau|argitaletxea=Greenleaf Publishing Limited|orrialdeak=31–32|url=http://dx.doi.org/10.9774/gleaf.978-1-909493-73-5_22|aldizkaria=Planet Savers: 301 Extraordinary Environmentalists|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[William Paley]]<nowiki/>k uste zuen organismoak oso ondo moldatuta zeudela zituzten bizitzetara. Bizitza zehatzetara moldatutako organismoen argumentuak [[Gottfried Wilhelm Leibniz]] eklipsatu zuen, eta argudiatu zuen Jainkoak "[[mundu posible guztien onena]]" ekarri zuela. [[Voltaire]]<nowiki/>ren satira, [[Dr. Pangloss]]<ref>{{Erreferentzia|izena=Jean|abizena=Sareil|izenburua=Le portrait de Frédéric II dans Candide et les Mémoires de Voltaire|argitaletxea=J.B. Metzler|orrialdeak=183–189|data=1979|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-476-03103-7_15|aldizkaria=Voltaire und Deutschland|sartze-data=2021-11-01}}</ref>, ideia baikor horren parodia da, eta [[David Hume]]<nowiki/>k ere diseinuaren aurka argudiatu zuen.<ref>{{Erreferentzia|izenburua=Dr. Arthur J. Sober|orrialdeak=167–168|data=1993|url=http://dx.doi.org/10.2336/nishinihonhifu.55.167|aldizkaria=Nishi Nihon Hifuka|alea=1|zenbakia=55|issn=1880-4047|doi=10.2336/nishinihonhifu.55.167|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[Bridgewater-en Tratatuak]] teologia naturalaren ondorio dira, nahiz eta autore batzuek beren lana nahiko modu neutralean aurkeztea lortu zuten. [[Robert Knox]]<nowiki/>ek parodikoki kritikatu zuen seriea. [[Charles Darwin]]<nowiki/>ek tradizioarekin hautsi zuen, animalien eta landareen munduan gertatu ziren akatsak eta mugak nabarmentzean<ref>{{Erreferentzia|izena=Charles|abizena=Darwin|izenburua=Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs|argitaletxea=Oxford University Press|data=2008-11-13|url=http://dx.doi.org/10.1093/owc/9780199219223.003.0015|aldizkaria=On the Origin of Species|sartze-data=2021-11-01}}</ref>. [[Jean-Baptiste Lamarck]]<nowiki/>ek proposatu zuen organismoek konplexuago bihurtzeko joera dutela, inguruneko baldintzek bultzaturik (gehienbat erabilerak eta erabilera ezak), garapen-eskala batean goranzko pausuak emanez. Ingurunearen araberako azken ezaugarri honi [[Lamarckismo|Lamarkismo]] deritzo: hartutako ezaugarrien herentziaren hipotesi protoebolutiboa, eta hori moldaerak inguruneko baldintzen arabera azaltzen saiatzen da.<ref>{{Erreferentzia|izena=Peter J.|abizena=Bowler|izenburua=Evolution : the history of an idea|argitaletxea=University of California Press|data=1989|url=https://www.worldcat.org/oclc/17841313|edizioa=Rev. ed|isbn=0-520-06385-6|pmc=17841313|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Ian Case|abizena=Punnett|izenburua=Conclusion and Discussion|argitaletxea=Routledge|orrialdeak=95–121|data=2018-02-01|url=http://dx.doi.org/10.4324/9781351180481-4|aldizkaria=Toward a Theory of True Crime Narratives|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
Beste historialari natural batzuek, hala nola [[Georges-Louis Leclerc|Buffon]]<nowiki/>ek, moldapena onartu zuten, eta batzuek eboluzioa ere onartu zuten, mekanismoari buruzko iritzirik eman gabe. Horrek Darwin eta [[Alfred Russel Wallace]]<nowiki/>ren benetako meritua erakusten du, baita [[Henry Walter Bates]]-ena ere, neurri txikiagoan bada ere. Azken honek aurretik begirada azkar bat jaso zuen mekanismo bat proposatu zuen. Mende bat geroago landa-azterketa esperimentalek eta [[E. B. Ford]]<nowiki/>ek eta [[Theodosius Dobzhansky]]<nowiki/>k egindako ugalketa-esperimentuek hautespen naturala moldapenaren "motorra" baino gehiago zela frogatu zuten; uste baino indar handiago zuen.<ref>{{Erreferentzia|izena=ROBERT R.|abizena=PROVINE|izenburua=Behavioral Neuroembryology: Motor Perspectives|argitaletxea=Elsevier|orrialdeak=213–239|data=1986|url=http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-300270-9.50013-4|aldizkaria=Development Neuropsychobiology|sartze-data=2021-11-01}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|izena=Michael|abizena=Dempsey|izenburua=John Ford: A Reassessment|orrialdeak=2–15|data=1975|url=http://dx.doi.org/10.2307/1211642|aldizkaria=Film Quarterly|alea=4|zenbakia=28|issn=0015-1386|doi=10.2307/1211642|sartze-data=2021-11-01}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|izena=H. Allen|abizena=Orr|izenburua=The genetic theory of adaptation: a brief history|orrialdeak=119–127|data=2005-02|url=http://dx.doi.org/10.1038/nrg1523|aldizkaria=Nature Reviews Genetics|alea=2|zenbakia=6|issn=1471-0056|doi=10.1038/nrg1523|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
== Orokortasunak ==
Moldaera baten garrantzia espeziearen biologia osoa aztertuz soilik uler daiteke — [[Julian Huxley]], [[Eboluzio]]: Sintesi modernoa<ref name="#1">{{Erreferentzia|izena=Margaret M.|abizena=Nice|izenburua=Man Stands Alone|orrialdeak=133|abizena2=Huxley|izena2=Julian|data=1942|url=http://dx.doi.org/10.2307/4509750|aldizkaria=Bird-Banding|alea=3|zenbakia=13|issn=0006-3630|doi=10.2307/4509750|sartze-data=2021-11-01}}</ref>.
=== Zer da moldapena ===
Moldapena (ingelesezko adaptation) [[prozesu ebolutibo]] gisa ulertu behar da, eta ez espezie batek lortu duen gorputz-egitura edo forma fisiko gisa. Moldaera (ingelesezko adaptive trait) terminoa erabili ohi da moldapen-prozesuan eratutako produktua izendatzeko.<ref name="#1"/> Gainera, moldaera guztiak ez dira begi bistakoak. Esaterako, parasito batzuk gorputz-egitura sinplea izan arren, oso ondo moldatzen dira haien ingurunera. Moldapenak fisiologia mailkan agertzen direlako askotan, bizi-zikloan adibidez, eta ez morfologia mailan. <ref>{{Erreferentzia|izenburua=What price the price of crude petroleum?|orrialdeak=748–748|data=1980-08|url=http://dx.doi.org/10.1038/286748a0|aldizkaria=Nature|alea=5775|zenbakia=286|issn=0028-0836|doi=10.1038/286748a0|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izenburua=A dictionary of science.|argitaletxea=Oxford University Press|data=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/444383696|edizioa=6th ed|isbn=978-0-19-956146-9|pmc=444383696|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Jenny|abizena=Elkan|izenburua=Bowler, Henry Alexander|argitaletxea=Oxford University Press|data=2003|url=http://dx.doi.org/10.1093/gao/9781884446054.article.t010676|sartze-data=2021-11-01|encyclopedia=Oxford Art Online}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Kenneth L.|abizena=Kusmer|izenburua=Green, John Patterson|argitaletxea=Oxford University Press|data=1999-01-21|url=http://dx.doi.org/10.1093/acref/9780195301731.013.16750|sartze-data=2021-11-01|encyclopedia=African American Studies Center}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Emily R.|abizena=Ebel|izenburua=Pervasive adaptation in Plasmodium-interacting proteins in mammals|abizena2=Telis|abizena3=Venkataram|abizena4=Petrov|abizena5=Enard|izena2=Natalie|izena3=Sandeep|izena4=Dmitri A.|izena5=David|data=2016-10-16|url=http://dx.doi.org/10.1101/081216|aldizkaria=dx.doi.org|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
Moldaera espezieen [[dibertsitatea]] azaltzen duen bi prozesu nagusietako bat da. Beste prozesua [[Espeziazio|espeziazioa]] da, normalean ugal-isolamenduaren bidez espezie berriak sortzen dituena.<ref>{{Erreferentzia|izena=Ernst|abizena=Mayr|izenburua=Animal Species and Evolution|data=1963-12-31|url=http://dx.doi.org/10.4159/harvard.9780674865327|doi=10.4159/harvard.9780674865327|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Claude|abizena=Mazauric|izenburua=Albert Soboul, quatre mois après|orrialdeak=562–566|data=1982|url=http://dx.doi.org/10.3406/ahrf.1982.4426|aldizkaria=Annales historiques de la Révolution française|alea=1|zenbakia=250|issn=0003-4436|doi=10.3406/ahrf.1982.4426|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
Moldapenean ez da beti ingurune jakin baterako fenotipo ideala garatzen. Ez da hain sinplea. Organismoak bideragarria izan behar du bere garapeneko eta eboluzio-lerroko fase guztietan. Horregatik, eboluzioan gertatzen diren aldaketa [[Genetika|genetiko]] eta [[Fenotipo|fenotipikoek]] erlatiboki txikiak izan behar dutela uste da, garapen sistemak oso konplexuak eta direnez, horietan ematen diren aldaketa sakonek organismoaren integritatea konprometi dezaketelako.
Hala ere, ez dago argi zer den aldaketa erlatiboki txiki bat. Adibidez, landareetan agertu den poliploidia aldaketa genetiko handi eta hedatua da.<ref>{{Erreferentzia|izena=G. Ledyard|abizena=Stebbins|izenburua=Variation and Evolution in Plants|data=1950-12-31|url=http://dx.doi.org/10.7312/steb94536|doi=10.7312/steb94536|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Margulysek prooposatutako eukariotoen endosimbiosi bidezko sorreraren adibidea muturrekoagoa da.<ref>{{Erreferentzia|izena=Alfred|abizena=Böge|izenburua=Bewegungen fester Körper|argitaletxea=Vieweg+Teubner Verlag|orrialdeak=9–66|data=1991|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-322-86077-4_2|aldizkaria=Physik|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
Moldaera guztiek [[Txoko ekologiko|nitxo ekologikoetan]] bizitzen laguntzen diete organismoei. Moldaerak egiturazkoak, jokabidezkoak edo [[Fisiologia|fisiologikoak]] izan daitezke. Egiturazkoak organismo baten ezaugarri fisikoak dira, hala nola forma, gorputz-estaldura, defentsa, eta [[barne-antolamendua]]. [[Etologia|Jokabidezko]] moldaerak heredatutako portaera-sistemak dira, bai zuzenean [[Sen|instintu]] gisa, bai [[Ikaskuntza|ikasteko]] ahalmen [[Neuropsikologia|neuropsikologiko]] gisa jasotakoak. Adibidez, elikagaien bilaketa, [[Estaltze|estaltzea]] eta bokalizazioak. Moldaera fisiologikoek funtzio bereziak egiteko aukera ematen diete organismoei, hala nola [[Pozoi|pozoia]] ekoiztea, adurra jariatzea eta [[Fototropismo|fototropismoa]]. Hala ere, funtzio orokorragoetan ere eragiten dute: hazkuntza eta [[garapen]], [[Termoerregulazioa|termoerregulazio]], [[ioi-balantze]] eta [[Homeostasi|homeostasiaren]] beste alderdi batzuetan. Beraz, organismo baten bizitzako alderdi guztiei eragiten die moldapenak.<ref>{{Erreferentzia|izena=Eric|abizena=Post|izenburua=The Niche Concept|argitaletxea=Princeton University Press|data=2013-08-11|url=http://dx.doi.org/10.23943/princeton/9780691148472.003.0005|aldizkaria=Ecology of Climate Change|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
[[Theodosius Dobzhansky]] biologo eboluzionistak definizio hauek ematen ditu:
# Organismo bat bere [[Habitat|habitatean]] edo habitatetan hobeto bizitzeko eboluzio-prozesua da moldapena.<ref name="#2">{{Erreferentzia|izena=Theodosius|abizena=Dobzhansky|izenburua=On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology|argitaletxea=Springer US|orrialdeak=1–34|data=1968|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4684-8094-8_1|aldizkaria=Evolutionary Biology|sartze-data=2021-11-01}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|izena=Guanyu|abizena=Wang|izenburua=Analysis of complex diseases : a mathematical perspective|data=2014|url=https://www.worldcat.org/oclc/868928102|isbn=978-1-4665-7223-2|pmc=868928102|sartze-data=2021-11-01}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|izenburua=Climate change impact on livestock : adaptation and mitigation|data=2015|url=https://www.worldcat.org/oclc/906025831|isbn=978-81-322-2265-1|pmc=906025831|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
# Moldagarritasuna da organismo batek habitat-multzo jakin batean bizi eta ugaltzeko duen gaitasunaren adierazgarri den moldapen-maila.<ref>{{Erreferentzia|izena=Howard|abizena=Levene|izenburua=Theodosius Dobzhansky Up to Now|argitaletxea=Springer US|orrialdeak=1–41|abizena2=Ehrman|abizena3=Richmond|izena2=Lee|izena3=Rollin|data=1970|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4615-9585-4_1|aldizkaria=Essays in Evolution and Genetics in Honor of Theodosius Dobzhansky|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
# Moldaera organismoaren garapen-ereduaren alderdi bat da, organismo baten biziraupena eta ugaltzeko aukera bermatzen edo handitzen dituena.<ref>{{Erreferentzia|izena=Theodosius|abizena=Dobzhansky|izenburua=Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California|orrialdeak=82|data=1956-03|url=http://dx.doi.org/10.2307/2406099|aldizkaria=Evolution|alea=1|zenbakia=10|issn=0014-3820|doi=10.2307/2406099|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
=== Zer ez da moldaera bat ===
Organismo generalista batzuek, [[Hegazti|hegaztiek]] esaterako, hiriguneetara moldatzeko malgutasuna agertzen dute. Moldapena ez dator bat [[MALGUTASUNA|malgutasunarekin]], [[Aklimatazio|aklimatazioarekin]] eta ikaskuntzarekin; horiek guztiak bizitzan zehar gertatzen diren aldaketak dira, eta ez dira heredatzen. Malgutasuna da organismo batek hainbat habitatetan irauteko duen gaitasun erlatiboa: [[Espezializazio (argipena)|espezializazio]]-maila. Aklimatazioak bizitzako doikuntza fisiologiko automatikoak deskribatzen ditu.<ref>{{Erreferentzia|izena=Tasmin|abizena=Rymer|izenburua=Extinction or Survival? Behavioral Flexibility in Response to Environmental Change in the African Striped Mouse Rhabdomys|orrialdeak=163–186|hizkuntza=en|abizena2=Pillay|abizena3=Schradin|izena2=Neville|izena3=Carsten|data=2013-01-14|url=http://www.mdpi.com/2071-1050/5/1/163|aldizkaria=Sustainability|alea=1|zenbakia=5|issn=2071-1050|doi=10.3390/su5010163|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Ikaskuntzak bizitzan zehar jokabidean izandako hobekuntza adierazten du.<ref>{{Erreferentzia|izena=Richard G. M.|abizena=Morris|izenburua=The Imaginary Mind of a Mouse|orrialdeak=1455–1456|abizena2=Takeuchi|izena2=Tomonori|data=2012-03-23|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.1220824|aldizkaria=Science|alea=6075|zenbakia=335|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1220824|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
Malgutasuna [[plastikotasun fenotipikoaren]] ondorio da, hots, [[genotipo]] jakin bat (genetikoa) duen organismo batek bere [[Habitat|habitatean]] gertatzen diren aldaketei erantzuteko edo beste habitat batera mugitzeko duen ahalmenaren ondorio.<ref>{{Erreferentzia|izena=Trevor D.|abizena=Price|izenburua=The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution|orrialdeak=1433–1440|abizena2=Qvarnström|abizena3=Irwin|izena2=Anna|izena3=Darren E.|data=2003-07-22|url=http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2003.2372|aldizkaria=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|alea=1523|zenbakia=270|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2003.2372|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Trevor D.|abizena=Price|izenburua=Phenotypic plasticity, sexual selection and the evolution of colour patterns|orrialdeak=2368–2376|hizkuntza=en|data=2006-06-15|url=https://journals.biologists.com/jeb/article/209/12/2368/9396/Phenotypic-plasticity-sexual-selection-and-the|aldizkaria=Journal of Experimental Biology|alea=12|zenbakia=209|issn=1477-9145|doi=10.1242/jeb.02183|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Malgutasun-maila heredatu egiten da eta aldatu egiten da banakoen artean. [[Animalia]] edo [[landare]] oso espezializatu bat ongi definitutako habitat batean bizi da, elikagai-mota jakin bat jaten du, eta ezin du bizirik iraun haren beharrak asetzen ez badira. [[Belarjale]] asko horrelakoak dira; muturreko adibideak [[Eukalipto|eukaliptoaren]] menpe dauden [[Koala|koalak]] dira, eta [[Banbu|banbua]] behar duten [[Panda handi|panda hartzak]]. Generalista batek, bestalde, elikagaien aukera zabala jaten du, eta baldintza ezberdin askotan iraun dezak; adibidez, [[Gizaki|gizakiak]], [[Arratoi arrunt|arratoiak]], [[Karramarro|karramarroak]] eta [[haragijale]] asko. Modu espezializatuan edo esploratorioan jokatzeko joera heredatu egiten da: moldaera da. Aldiz, garapenaren malgutasuna beste zerbait da: "Animalia edo landare bat ebolutiboki malgua da, baldin eta hazi edo baldintza berrietara aldatzen denean, egitura aldatzen badu ingurune berrian bizirauteko hobeto hornituta egon dadin", [[John Maynard Smith]] biologoaren hitzetan.<ref>{{Erreferentzia|izena=John Maynard|abizena=Smith|izenburua=Did Darwin Get It Right?|data=1993|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4684-7862-4|doi=10.1007/978-1-4684-7862-4|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
Gizakiak altitude altuago batera mugitzen badira, arnasketa eta esfortzu fisikoa arazo bihurtzen dira, baina, altueran denbora igaro ondoren, oxigenoaren presio partzial murriztura moldatzen dira, [[globulu gorri]] gehiago ekoiztuz adibidez. Aklimatazioa bera moldaera bat ez den arren, aklimatatzeko gaitasuna heredatzen den ezaugarria da, hots, moldaera bat. Ugalketa-tasa jaitsi egiten da, baina denbora luzeagoan, pertsona batzuk beste batzuk baino hobeto ugaltzen dira. Azken horiek ondorengo belaunaldiei gehiago eragiten diete, haien geneak maiztasun handiagoz igaroko baitira hurrengo belaunaldietara; eta pixkanaka, hautespen naturalaren bidez, populazio guztia egoera berrira moldatzen da. Hori hala gertatzen dela modu frogagarrian ikusi da; izan ere, altitude handiagoan bizi diren epe luzeko komunitateetan behatutako errendimendua askoz hobea da iritsi berrien errendimendua baino, baita iritsi berriek moldatzeko denbora izan dutenean ere.<ref>{{Erreferentzia|izena=Lorna Grindlay|abizena=Moore|izenburua=Adaptation to High Altitude|orrialdeak=285–304|abizena2=Regensteiner|izena2=Judith G.|data=1983-10|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.an.12.100183.001441|aldizkaria=Annual Review of Anthropology|alea=1|zenbakia=12|issn=0084-6570|doi=10.1146/annurev.an.12.100183.001441|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
=== Moldagarritasuna eta eraginkortasun biologikoa (''fitness''a) ===
[[Fitxategi:Fitness-landscape-cartoon.png|thumb|Fitness-paisaiaren irudikapen grafikoa. Populazio batek gezien norantzan eboluziona dezake B moldapen-gailur optimora, baina lehenago moldapen okerreko haran batetik igaro beharko luke. A eta C gailurretan harrapatuta gera daiteke populazioa, moldapen optimotik kanpo.|211x211px]]
Moldagarritasunaren eta [[populazioaren genetika]]<nowiki/>n erabiltzen den fitness kontzeptuaren artean erlazioa dago. [[Genotipo]]<nowiki/>en arteko [[Eraginkortasun biologiko|fitness]] ezberdintasunek hautespen naturalaren araberako eboluzio-tasa iragartzen dute. Hautespen naturalak [[fenotipo]] alternatiboen maiztasun erlatiboak aldatzen ditu, [[Herentzia genetiko|herentzia]]<nowiki/>zkoak diren heinean.<ref name=":0">{{Erreferentzia|izena=F.|abizena=Endler|izenburua=Langzeitresultate der valgisierenden Entspannungsosteotomie nach Pauwels (P II)|argitaletxea=Springer Berlin Heidelberg|orrialdeak=407–422|data=1986|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-642-71028-5_67|aldizkaria=Spätergebnisse in der Orthopädie|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Hala ere, baliteke moldagarritasun handiko fenotipo batek fitness onik ez izatea. Dobzhanskyk Kaliforniako [[sekuoia]]<nowiki/>ren adibidea aipatu zuen, oso moldatua, baina desagertzeko zorian dagoen [[erlikia]] moduko bat izanik.<ref name="#2"/> [[Elliott Sober]]<nowiki/>rek esan zuen moldapena atzera begirako kontzeptua zela, ezaugarri baten historian zerbait inplikatzen baitzuen; fitness kontzeptuak, berriz, ezaugarri baten etorkizuna iragartzen du. <ref>{{Erreferentzia|izena=A. J.|abizena=Sober|izenburua=Prognostic Factors for Cutaneous Melanoma|argitaletxea=Springer Netherlands|orrialdeak=126–142|data=1984|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-94-009-6057-2_10|aldizkaria=Cutaneous Melanoma and Precursor Lesions|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Kontzeptu berriak proposatu dira:
# '''Fitness erlatiboa'''. Genotipo mota batek hurrengo [[belaunaldi]]<nowiki/>ari egiten dion batez besteko ekarpena, beste genotipo batzuek biztanlerian egiten dituzten ekarpenekiko erlatiboki adierazita.<ref>{{Erreferentzia|izena=Douglas J.|abizena=Futuyma|izenburua=ECOLOGICAL ENTOMOLOGY|orrialdeak=1104–1105|data=1986-09|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1558-5646.1986.tb00581.x|aldizkaria=Evolution|alea=5|zenbakia=40|issn=0014-3820|doi=10.1111/j.1558-5646.1986.tb00581.x|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Horri Darwinen gaitasuna, edo [[hautespen-koefiziente]]<nowiki/>a e<nowiki/>re deritzo.
# '''Fitness absolutua'''. Genotipo mota batek hurrengo belaunaldiari egiten dion ekarpen absolutua. [[Maltusiar parametro]]<nowiki/>a ere esaten zaio populazio osoari aplikatzen zaionean.<ref>{{Erreferentzia|izena=Irving|abizena=Fisher|izenburua=The Stock Market Panic in 1929|orrialdeak=93|data=1930-03|url=http://dx.doi.org/10.2307/2277206|aldizkaria=Journal of the American Statistical Association|alea=169|zenbakia=25|issn=0162-1459|doi=10.2307/2277206|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref name=":0" />
# '''Moldagarritasuna'''. Fenotipo batek bere [[Txoko ekologiko|nitxo ekologiko]]<nowiki/>rako eskaintzen duen moldapen-maila. Ikertzaileek, batzuetan, alderantzizko [[Transplante (medikuntza)|transplante]] baten bidez froga dezakete hori.<ref>{{Erreferentzia|izena=P|abizena=de Villemereuil|izenburua=Common garden experiments in the genomic era: new perspectives and opportunities|orrialdeak=249–254|abizena2=Gaggiotti|abizena3=Mouterde|abizena4=Till-Bottraud|izena2=O E|izena3=M|izena4=I|data=2015-10-21|url=http://dx.doi.org/10.1038/hdy.2015.93|aldizkaria=Heredity|alea=3|zenbakia=116|issn=0018-067X|doi=10.1038/hdy.2015.93|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
[[Sewall Wright]]<nowiki/>ek proposatu zuen populazioek [[fitness-paisaia]] batean moldapen-gailurrak hartzen dituztela. Beste moldapen-gailur altuago batera eboluzionatzeko, populazioak lehenengo moldapen okerreko tarteko faseen haran batetik igaro beharko luke, eta moldapen optimoari ez dagokion gailur batean "harrapatuta" egon liteke.<ref>{{Erreferentzia|izena=James|abizena=Wright|izenburua=The Scottish Species of Allagecrinus|orrialdeak=337–366|data=1932-08|url=http://dx.doi.org/10.1017/s0016756800097971|aldizkaria=Geological Magazine|alea=8|zenbakia=69|issn=0016-7568|doi=10.1017/s0016756800097971|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
== Motak ==
Moldapena eboluzioaren bihotza eta arima da. — [[Niles Eldredge]], "Reinventando Darwin: El gran debate en la alta mesa de la teoría evolución".<ref>{{Erreferentzia|abizena=ELDREDGE|orrialdeak=304|data=1995|url=http://dx.doi.org/10.2307/43633109|aldizkaria=Medium Ævum|alea=2|zenbakia=64|issn=0025-8385|doi=10.2307/43633109|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
=== Habitataren aldaketak ===
Klima aldatzearekin batera, habitatak ere aldatu egiten dira. Habitat horretan bizi diren espezie populazioentzat, hiru izango dira erantzun posibleak: habitat berrien bilaketa (egokiagoa den bat), aldaketa genetikoa (moldaerak sortuko dituena) edo iraungitzea.<ref>{{Erreferentzia|izenburua=Ice and water|argitaletxea=Cambridge University Press|orrialdeak=117–136|data=2004-11-04|url=http://dx.doi.org/10.1017/cbo9780511807602.008|aldizkaria=Glaciers|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
=== Aldaketa genetikoak ===
[[Populazio (biologia)|Populazio]] batean aldaketa genetikoa gertatzen da hautespen naturalak eta mutazioek haren aldakortasun genetikoan eragiten dutenean.<ref>{{Erreferentzia|izena=Kenneth J.|abizena=Bierman|izenburua=OCLC Users Council Meeting Report: October 4–6, 1992|orrialdeak=12–15|data=1992-06|url=http://dx.doi.org/10.1108/eb055988|aldizkaria=OCLC Micro|alea=6|zenbakia=8|issn=8756-5196|doi=10.1108/eb055988|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Aldaketa genetikoek begi bistako egituren agerpena eragin dezakete, edo aktibitate [[Fisiologia|fisiologiko]]<nowiki/>an eragin ditzakete aldaketak. Bi kasuetan, aldaketak ingurunera hobeto moldatzeko aukera eman diezaioke banakoari. Aldaketa horien jatorria [[nukleotido]]<nowiki/>en aldaketa da, [[Zori|zorizko]]<nowiki/>a dena.
Aldaketa genetiko nahikoa eta baldintza demografiko zehatzak kontuan izanda, moldaera bat nahiko izango da [[Iraungipen (argipena)|iraungitze]]–prozesuan dagoen espezie baten egoera hobetzeko. Moldapenak, neurri batean, [[ekosistema]] jakin bateko espezie guztiei eragiten die.<ref>Sterelny, Kim; Griffiths, Paul E. (1999). ''Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology''. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN <bdi>978-0-226-77304-9</bdi>. OCLC 4019358 </ref>
=== Ko-moldapena ===
[[Fitxategi:Plumpollen0060.jpg|thumb|170x170px|Intsektu polinizatzaileak ko-moldatuta daude loredun landare espezie jakinekin. ]]
[[Koeboluzio]]<nowiki/>an, espezie baten existentzia beste espezie baten bizitzarekin estuki loturik dagoenean, espezie batean gertatzen diren moldapenak maiz beste espezie batean antzeko ezaugarrien agerpenaren eta hedapenaren jarraipena izaten dira.<ref>{{Erreferentzia|izena=Jennifer A.|abizena=Kitchell|izenburua=Coevolution.Douglas J. Futuyma and Montgomery Slatkin. Sinauer Associates Inc.; Sunderland, Mass.1983. x + 555 pp. $46.50, cloth; $24.95, paper.|orrialdeak=308–313|data=1983|url=http://dx.doi.org/10.1017/s0094837300007715|aldizkaria=Paleobiology|alea=3|zenbakia=9|issn=0094-8373|doi=10.1017/s0094837300007715|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
[[Fitxategi:Wasp mimicry.jpg|ezkerrera|thumb|Intsektu-espezie ezberdinek agertzen duten mimetismoa agertzen da A-F irudietan.|240x240px]]
=== Mimetismoa ===
''Artikulu nagusia:'' [[Mimetismo|Mimetismoa]]
[[Mimetismo]]<nowiki/>a inguruan dituzten beste izaki batzuen kolorea edo itxura hartu, jokabidea, hotsa edo usaina imitatu eta kokapen berean egoteko animalia eta landare batzuen ahalmena da, harraparien erasoetatik babestea edo erasoa arrakastatsua lortzeko helburuak dituena.<ref>{{Erreferentzia|izena=Wickler,|abizena=Wolfgang|izenburua=Mimicry in plants and animals|argitaletxea=Weidenfeld and Nicolson|data=1968|url=http://worldcat.org/oclc/462817127|pmc=462817127|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
=== Trade-offs ===
[[Izadi|Natura]] ez da perfektua, eta eboluzio genetikoa akats, kostu energetiko eta porrotetan oinarritzen da —[[Peter Brian Medawar|Peter Medawar]].<ref>{{Erreferentzia|izenburua=National Institute of Medical Research: Prof. P. B. Medawar, C.B.E., F.R.S.|orrialdeak=991–991|data=1960-09|url=http://dx.doi.org/10.1038/187991b0|aldizkaria=Nature|alea=4742|zenbakia=187|issn=0028-0836|doi=10.1038/187991b0|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Moldaera guztiek dituzte eragozpenak eta funtzio desberdinak betetzeko helburua duten moldaerak elkarrekiko kaltegarriak dira. Esaterako, [[zaldi]]<nowiki/>en hankak onak dira belarretan korrika egiteko, baina ez ordea, bizkarra hazkatzeko. Bestalde, [[ugaztun]]<nowiki/>en ilajeak termoerregulazioan laguntzen duen arren, [[ektoparasito]]<nowiki/>entzako nitxoa ere eskaintzen du, azken horiek kaltegarriak izanik ugaztunentzat.<ref>{{Erreferentzia|izena=François|abizena=Jacob|izenburua=Evolution and Tinkering|orrialdeak=1161–1166|data=1977-06-10|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.860134|aldizkaria=Science|alea=4295|zenbakia=196|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.860134|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[Ernst Mayr]]-ek “The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance” liburuan idatzitakoaren arabera, ezinezkoa da aldi berean fenotipo baten alderdi guztiak maila berean hobetzea.<ref>{{Erreferentzia|izena=Ernst|abizena=Mayr|izenburua=Speciation and Macroevolution|orrialdeak=1119|data=1982-11|url=http://dx.doi.org/10.2307/2408147|aldizkaria=Evolution|alea=6|zenbakia=36|issn=0014-3820|doi=10.2307/2408147|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
== Funtzio aldaketak ==
Moldaera eta funtzioa arazo baten bi alderdi dira.— [[Julian Huxley]], "Evolution: The Modern Synthesis".<ref>{{Erreferentzia|izena=Julian|abizena=Huxley|izenburua=Evolution, the modern synthesis,|argitaletxea=G. Allen & Unwin ltd|hizkuntza=English|data=1942|url=https://www.worldcat.org/title/evolution-the-modern-synthesis/oclc/1399386|pmc=1399386|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
=== Aurremoldakotasuna ===
Populazio batek, kasualitatez, aurrez ezagutu gabeko baldintzetarako egokiak diren ezaugarriak dituenean gertatzen da aurremoldakortasuna. Adibidez, ''[[Spartina townsendii]]'' landarea bere ama-espezieetako edozein baino hobeto moldatzen da bere [[zingira]] gazi eta [[padura]] habitatera.<ref>{{Erreferentzia|izena=C. Leonard|abizena=Huskins|izenburua=The origin of Spartina Townsendii|orrialdeak=531–538|hizkuntza=en|data=1930-11|url=http://link.springer.com/10.1007/BF01487665|aldizkaria=Genetica|alea=6|zenbakia=12|issn=0016-6707|doi=10.1007/BF01487665|sartze-data=2021-11-01}}</ref> Etxeko animalien artean'', [[White Leghorn]]'' [[White Leghorn|oilasko]]<nowiki/>a askoz erresistenteagoa da [[B1 bitamina]]<nowiki/>ren urritasunarekiko beste [[Arraza (biologia)|arraza]] batzuk baino; dieta oparo batean horrek ez du desberdintasunik eragiten, baina aurremoldaera hori erabakigarria izan daiteke dieta mugatu batean.<ref>{{erreferentzia|izena=Wilfred F.|abizena=Lamoreux|urtea=1939|izenburua=Breed differences in resistance to a deficiency in vitamin B1 in the fowl|argitaletxea=Journal of Agricultural Research|orrialdeak=307-316|abizena2=Hutt|izena2=Frederick B.}}</ref>
Aurremoldakortasuna populazio natural batek aldakortasun genetiko handia duelako sor daiteke.<ref>{{Erreferentzia|izena=Theodosius|abizena=Dobzhansky|izenburua=Dobzhansky's genetics of natural populations I-XLIII|argitaletxea=Columbia University Press|data=1981|url=https://www.worldcat.org/oclc/7276406|isbn=0-231-05132-8|pmc=7276406|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[Eukarioto]] [[diploide]]<nowiki/>etan, [[Sexu ugalketa|ugalketa sexuala]]<nowiki/>ren sistemaren ondorio bat da, non alelo mutanteak hein batean babestuta geratzen baitira, adibidez, [[Dominantzia (genetika)|dominantzia genetiko]]<nowiki/>aren bidez. <ref>{{Erreferentzia|izena=Robert C.|abizena=King|izenburua=A dictionary of genetics|argitaletxea=Oxford University Press|orrialdea=129|data=2006|url=https://www.worldcat.org/oclc/79595687|edizioa=7th ed|isbn=978-1-4294-4025-7|pmc=79595687|sartze-data=2021-11-01}}</ref> [[Mikrobio|Mikroorganismo]]<nowiki/>ek ere, beren populazio handiekin, aldakortasun genetiko handia dute. [[Salvador Luria]]<nowiki/>k eta [[Max Delbruck|Max Delbrück]]<nowiki/>ek eman zuten mikroorganismoetan aldaera genetikoen aurremoldakortasunaren lehen ebidentzia esperimentala. [[Fluktuazio-testa]] garatu zuten, ''[[Escherichia coli]]''n [[bakteriofago]]<nowiki/>ekiko erresistentzia ekarri zuten aldaketa genetikoen ausazko fluktuazioa erakusteko metodoa.<ref>{{Erreferentzia|izena=S E|abizena=Luria|izenburua=MUTATIONS OF BACTERIA FROM VIRUS SENSITIVITY TO VIRUS RESISTANCE|orrialdeak=491–511|hizkuntza=en|abizena2=Delbrück|izena2=M|data=1943-11-20|url=https://academic.oup.com/genetics/article/28/6/491/6033179|aldizkaria=Genetics|alea=6|zenbakia=28|issn=1943-2631|doi=10.1093/genetics/28.6.491|sartze-data=2021-11-01}}</ref>[[Fitxategi:Sinosauropteryxfossil.jpg|thumb|198x198px|[[Sinosauropteryx]] dinosauroaren lumek isolamendu termiko funtzioa betetzen zuten. Gerora, hegan egiteko funtzioa hartuko zuten.]]
=== Exaptazioa ===
Gaur egun moldapen gisa agertzen diren ezaugarriek, batzuetan, beste helburu baterako eboluzionatu zuten. Hau da, gerta daiteke aurretik existitzen zen ezaugarri bat funtzio ezberdin bat betetzeko hautatua izatea. Eboluzioan zehar egituren funtzioan gertatzen diren aldaketei ko-optazioa edo exaptazioa deritze. Adibide klasikoa ugaztunen entzumen-hezurra da, ebidentzia [[Paleontologia|paleontologiko]] eta [[Enbriologia|enbriologiko]]<nowiki/>ek adierazten dute [[Maxila|maxilar]]<nowiki/>rean, [[Baraila|barailezur]]<nowiki/>rean eta [[Hioide|hezur hioide]]<nowiki/>etan sortutako ezaugarria dela; eta are lehenago, arrain goiztiarren [[Zakatz|branki]]<nowiki/>en parte zirela. [81][82] Hegaztien [[luma]]<nowiki/>k [[dinosauro]]<nowiki/>en lumetatik eratorri ziren, [[Isolamendu termiko|isolamendu]]<nowiki/>rako edo erakusteko erabiltzen zirenak.<ref>{{Erreferentzia|izena=Christopher C.|abizena=Dimond|izenburua=Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods|orrialdeak=58–63|hizkuntza=en|abizena2=Cabin|abizena3=Brooks|izena2=Robert J.|izena3=Janie S.|data=2011-09|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1893/011.082.0302|aldizkaria=BIOS|alea=3|zenbakia=82|issn=0005-3155|doi=10.1893/011.082.0302|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Stuart S.|abizena=Sumida|izenburua=Phylogenetic Context for the Origin of Feathers|orrialdeak=486–503|hizkuntza=en|abizena2=Brochu|izena2=Christopher A.|data=2000-08|url=https://academic.oup.com/icb/article-lookup/doi/10.1093/icb/40.4.486|aldizkaria=American Zoologist|alea=4|zenbakia=40|issn=0003-1569|doi=10.1093/icb/40.4.486|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
== Nitxoen eraketa ==
Animaliek, [[Lur-zizare|lurreko zizareak]], [[Kastore|kastoreak]] eta [[Gizaki|gizakiak]] barne, beren moldaeretako batzuk erabiltzen dituzte ingurunea aldatzeko, bizirauteko eta ugaltzeko aukerak maximizatzeko helburuaz. Kastoreek presak eta babeslekuak eraikitzen dituzte, inguruko haranetako ekosistemak aldatuz. Lurreko zizareek, Darwinek adierazi zuenez, materia organikoa eskainiz, haien bizileku den lurzorua hobetzen dute. Gizakiek ere zibilizazio zabalak eratu dituzte, Artikoan eta basamortu beroetan eraikitako hiriei esker. Hiru kasuetan, moldaerei esker nitxo ekologikoak eraikitzeak eta mantentzeak lagundu egiten du animalia horien geneak etengabe aukeratzen. Animalia espezie jakinak aldatu duen giro bati esker, geneen transmisioa eta espeziearen biziraupena bermatzen da. <ref>{{Erreferentzia|izena=F. John|abizena=Odling-Smee|izenburua=Niche Construction|argitaletxea=University of St Andrews|abizena2=Laland|abizena3=Feldman|izena2=Kevin N.|izena3=Marcus W.|data=2013-12-31|url=http://dx.doi.org/10.1515/9781400847266|doi=10.1515/9781400847266|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
== Ezaugarri ez-moldagarriak ==
Ez dirudi ezaugarri batzuk moldaera direnik, egungo ingurunean eragin neutro edo deletereoa baitute fitness-ean. Geneek askotan eragin [[Pleiotropiko|pleiotropikoak]] izaten dituztenez, ezaugarri guztiak ezin dira funtzionalak izan. [[Stephen Jay Gould]]-ek eta [[Richard Lewontin]]-ek [[arkuarte]] deitu zieten ezaugarri horiei. Ezaugarriaren eragin fenotipikoa soilik azaleratzen baita beste ezaugarri baten garapen eta elkarrekintzarekin. Arkuarte terminoaren analogia erabiltzen da funtziorik gabeko ezaugarri gisa hasi ziren moldaerak azaltzeko. Arkitekturan arkuarteak zutabe eta domoaren diseinuaren arabera sortutako egiturak baitziren, zuzenean funtzio estetikoa betetzeko eraikitako egiturak baino. <ref>{{Erreferentzia|izena=Günter P.|abizena=Wagner|izenburua=The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism|argitaletxea=Princeton University Press|data=2014-04-13|url=http://dx.doi.org/10.23943/princeton/9780691156460.003.0002|aldizkaria=Homology, Genes, and Evolutionary Innovation|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
Beste aukera bat da organismo baten eboluzio-historiako uneren batean ezaugarri bat moldaera izan ahal izatea, baina habitaten aldaketak moldaera zena alferrikakoa edo okerra izatea eragin ahal izan zuen. Azken bi horiei [[Bestigio|aztarna]] deritze. Organismo askok aztarna-organoak dituzte, beren arbasoetan guztiz funtzionalak ziren egituren hondarrak. Bizimoduaren aldaketen ondorioz, organoak erredundante bihurtu ziren, eta funtzionaltasun murriztukoak edo ez funtzionalak dira. Edozein egiturak gorputzaren ekonomia orokorrarentzat, kosturen bat suposatzen duenez gero, abantaila bat izan daiteke funtziorik betetzen ez duen egitura hura kentzea. Adibideak: [[Zuhurragin|zuhurraginak]] gizakietan, pigmentuaren eta [[begi]] funtzionalen galera haitzuloetako faunan, edo [[Endoparasito|endoparasitoen]] egitura-galera.<ref>{{Erreferentzia|izena=Charles|abizena=Darwin|izenburua=Charles Darwin's notebooks, 1836-1844|argitaletxea=Cambridge University Press|data=1987|url=https://www.worldcat.org/oclc/16469952|isbn=0-521-35055-7|pmc=16469952|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
== Iraungitze eta koiraungitzea ==
Populazio bat ezin bada mugitu edo behar adina aldatu epe luzera haren bideragarritasuna bermatzeko, orduan, jakina, desagertu egingo da, toki horretan behintzat. Espezieak beste leku batzuetan biziraun ahalko du edo ez. Izan ere, espeziearen heriotza-tasa espezie osoaren jaiotza-tasa baino handiagoa denean espeziea iraungi egingo da, betiere denbora nahikoan mantentzen bada joera hori. Denbora hori, Van Valenen arabera, espezieen araberakoa izango da, bakoitzak berezko iraungitze-tasa nahiko erregularra izango baitu.<ref>{{erreferentzia|izena=Leigh|abizena=Van Valen|urtea=1973|izenburua=A New Evolutionary Law|argitaletxea=Evolutionary Theory|orrialdea=|orrialdeak=1-30}}</ref>
Komoldaera dagoen bezala, koiraungitzea ere badago, komoldatuta dauden espezie bikote batean bat iraungitzean, beste espeziea ere galtzea, hala nola intsektu [[Bizkarroi|parasito]] bat desagertzea ostalaria galdu ondoren, loredun landare batek polinizatzailea galtzen duenean edo [[Kate trofiko|elikadura-kate]] bat eteten denean.<ref>{{Erreferentzia|izena=Lian Pin|abizena=Koh|izenburua=Species Coextinctions and the Biodiversity Crisis|orrialdeak=1632–1634|abizena2=Dunn|abizena3=Sodhi|abizena4=Colwell|abizena5=Proctor|abizena6=Smith|izena2=Robert R.|izena3=Navjot S.|izena4=Robert K.|izena5=Heather C.|izena6=Vincent S.|data=2004-09-10|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.1101101|aldizkaria=Science|alea=5690|zenbakia=305|doi=10.1126/science.1101101|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{erreferentzia|izena=Charles|abizena=Darwin|urtea=1872|izenburua=The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life|url=https://archive.org/details/NHM_UK_L_263066|argitaletxea=John Murray|orrialdeak=[https://archive.org/details/NHM_UK_L_263066/page/57 57]-58|edizioa=6}}</ref>
== Kontraesan filosofikoak ==
[[Fitxategi:Springbok pronk.jpg|thumb|184x184px|"Helburua duen portaera": ''[[Springbok]]'' gaztea. Biologo batek esan lezake horrek [[Harraparitza|harrapariak]] seinalatzeko funtzioa duela, bizirauten eta [[Ugalketa|ugaltzen]] laguntzen baitio.<ref>{{Erreferentzia|izena=T.M.|abizena=Caro|izenburua=The functions of stotting in Thomson's gazelles: some tests of the predictions|orrialdeak=663–684|data=1986-06|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0003-3472(86)80052-5|aldizkaria=Animal Behaviour|alea=3|zenbakia=34|issn=0003-3472|doi=10.1016/s0003-3472(86)80052-5|sartze-data=2021-11-02}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=William|abizena=Poole|izenburua=Haak, Theodore|argitaletxea=Springer International Publishing|orrialdeak=1–2|data=2016|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-319-02848-4_497-1|aldizkaria=Encyclopedia of Renaissance Philosophy|sartze-data=2021-11-02}}</ref>]]
Moldapenak [[Biologiaren filosofia|arazo filosofikoak]] eragiten ditu biologoek funtzio eta helburuari buruz hitz egiteko duten moduari dagokionez. Izan ere, horrek inplikazioak dakartza eboluzio-teoriaren eta naturaz gaindiko esku-hartzearen arteko eztabaidan. Lehenengoak ezaugarriak zoriz eta hautespen naturalaren bidez agertu direla defendatzen duen bitartean, bigarrenak dio ezaugarri berak jainko baten intentzionalitatez agertu direla. Zoriz ala intentzioz agertu dira moldaerak?<ref>{{Erreferentzia|izena=Elliott|abizena=Sober|izenburua=Philosophy of biology|argitaletxea=Westview Press|data=1993|url=https://www.worldcat.org/oclc/26974492|isbn=0-8133-0785-6|pmc=26974492|sartze-data=2021-11-01}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=George C.|abizena=Williams|izenburua=Adaptation and natural selection : a critique of some current evolutionary thought|argitaletxea=Princeton University Press|orrialdeak=8-10|data=1996|url=https://www.worldcat.org/oclc/35230452|edizioa=Princeton science library ed|isbn=0-691-02615-7|pmc=35230452|sartze-data=2021-11-01}}</ref>
{{clear}}
== Erreferentziak ==
{{erreferentzia zerrenda|
== Kanpo estekak ==
{{autoritate kontrola}}
[[Kategoria:Biologia]]
| |||