Hautespen natural: berrikuspenen arteko aldeak

{{HezkuntzaPrograma|Biologia eta geologia}}

 

 

Hautespen naturalak [[Fenotipo|fenotipoan]] eragiten du, hau da, ingurumenean benetan eragiten duten organismoen ezaugarrietan, baina fenotipo horri ugalketa-abantaila ematen dion [[Genetika|genetikaren]] (herentziazkoa) edozein fenotipo ohikoagoa izan daiteke populazio batean. Denborarekin, prozesu horrek [[txoko ekologiko]] partikularretarako espezializatzen diren populazioak sor ditzake ([[Mikroeboluzio|mikroeboluzioa]]), eta, batzuetan, espezializazio bihur daiteke (espezie berriak agertzea, [[Makroeboluzio|makroeboluzioa]]). Bestela esanda, hautespen naturala funtsezko prozesua da populazio baten bilakaeran.

 

 

== Ideiaren garapena ==

=== Darwinen aurreko teoriak ===

[[Fitxategi:Aristotle_Altemps_Inv8575.jpg|thumb|[[Aristoteles|Aristotelesek]] pentsatu zuen forma desberdinak ager zitezkeela, baina soilik erabilgarriak zirenak bizirauten zutela.]]

Baina Aristotelesek uko egiten dio aukera horri hurrengo paragrafoan, esanez animalien garapenaz hitz egiten ari dela [[enbrioi]] gisa "beti edo normalean gertatzen dira" esaldiarekin, ez espezieen jatorriaz:

 

Existentziaren aldeko borroka geroago deskribatu zuen [[Al-Jahiz]] idazle islamiarrak IX. mendean.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Zirkle|izenburua=Natural Selection before the 'Origin of Species'|orrialdeak=71–123|izena1=Conway|data=25 April 1941|kazeta=[[Proceedings of the American Philosophical Society]]|liburukia=84|alea=1}}</ref><ref>{{Harvsp|Agutter|Wheatley|2008}}</ref><ref>{{Cite aldizkari|abizena=Muhammad AS Abdel|urtea=2013|izenburua=Pre-Darwinian Muslim Scholars' Views on Evolution|orrialdeak=74–77|izena1=Haleem|url=http://pu.edu.pk/images/journal/uoc/PDF-FILES/(11)%20Dr.%20Sultan%20Shah_86_2.pdf|kazeta=Encyclopedia of Sciences and Religions}}</ref>

[[Pierre-Louis Moreau de Maupertuis|Pierre Louis Maupertuisek]]<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Maupertuis|urtea=1746|izenburua=''Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique''|orrialdeak=267–294|hizkuntza=fr|izena1=Pierre Louis|kazeta=Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres|location=Berlin}}</ref> eta beste batzuek, Darwinen aitona zen [[Erasmus Darwin|Erasmus Darwinek]] barne, XVIII. mendean berriro sartu zituzten argudio klasikoak.

 

 

 

 

=== Darwinen teoria ===

{{sakontzeko|Darwinismo}}

Darwinen ideiak [[HMS Beagle|HMS ''Beagle''ren]] [[HMS Beaglen bigarren bidaia|bigarren bidaian]] (1831 – 1836) egindako oharretan oinarritu ziren, eta ekonomialari politiko baten lanean, [[Thomas Malthus|Thomas Robert Malthus]], zeinak, ''An Essay on the Principles of Population'' (1798) lanean, adierazi zuen populazioa (ez bada bakarrik kontrolatzen) modu esponentzialean hazten dela, elikagaien eskaintza aritmetikoki hazten den bitartean<ref>{{Harvsp|Malthus|1798}}</ref>. Darwinek Malthus irakurri zuenean, 1838an, naturalista gisa bere lana indartsua zela ikusi zuen, naturan ematen den "existentziaren aldeko borroka" azaltzeko. Bere ustez, populazioak baliabideak gainditzen zituen heinean, "aldeko aldakuntzak mantendu egingo lirateke, eta kaltegarriak, suntsitu. Horren emaitza espezie berriak sortzea izango litzateke".<ref name="auto120">{{Harvsp|Darwin|1958}}</ref> Darwinek hau idatzi zuen:

{{esaera2|Baldin, bizi-baldintza aldakorretan, izaki organikoek ezberdintasun indibidualak agertzen badituzte beren egituraren ia alde guztietan -eta hau, ene ustez, eztaibadagaitza da-, eta baldin, progresio geometrikoan ugaltzen direlako, adin, urtaro edo urteren batean biziaren aldeko borroka latza gertatzen bada, eta hau ere eztabaidagaitza da, orduan, kontuan harturik izaki organiko guztiek elkarrekin eta beren bizi-baldintzekin dituzten erlazioen amaigabeko konplexutasuna, egituran, osaeran eta azturetan abantailatsua zaien amaigabeko ezberdintasuna daragiena, egitaterik normaletik kanpokoena litzateke izaki bakoitzaren onerako aldakuntzarik inoiz ere ez gertatu izana, gizakiarentzat baliagarri izan diren hainbat aldakuntza gertatu den bezala. Baina izaki organikoren bati baliagarri zaion aldakuntzarik inoiz gertatu bada, aipaturiko ezaugarriak dituzten banakoek biziaren aldeko borrokan salbatzeko aukerarik onena izanen dute ziur, eta herentziaren hastapen ahaltsua bide, antzeko ezaugarridun ondorengoak sortzeko joera izanen dute. Kontserbazio edo egokienen biziraupenaren hastapenari Hautespen Naturala deitu diot.|Charles Darwin<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=144&itemID=F373&viewtype=side 126–127]}}</ref> (Itzulpena: {{sfn|Darwin|1994}}}}

 

 

Darwinek hautespen naturalean pentsatu zuenean nekazariek nola hautatzen dituzten hazkuntzarako laboreak edo azienda aztertu zuen, berak "hautespen artifiziala" deitu zion horri; lehen eskuizkribuetan, [[Hautespen artifizial|hautapena]] egingo zuen "natura" aipatzen zuen. Une hartan, beste eboluzio-mekanismo batzuk, hala nola jito genetikoaren bidezko bilakaera, oraindik ez zeuden esplizituki adierazita, eta Darwinek uste zuen hautespena historiaren zati bat besterik ez zela: "Ziur nago hautespen naturala izan dela aldaketarako bide nagusia, baina ez esklusiboa".<ref>{{Harvsp|Darwin|1859|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=side&pageseq=21 6]}}</ref> Charles Lyelli 1860ko irailean idatzitako gutun batean, Darwinek deitoratu egin zuen "Hautespen naturala" terminoa erabiltzea, "Preserbazio naturala" hitza nahiago zuela.<ref>{{Cite web|abizena=Darwin|izenburua=Darwin, C. R. to Lyell, Charles|argitaletxea=[[Cambridge University Library]]|izena1=Charles|data=28 September 1860|url=http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2931|lana=[[Correspondence of Charles Darwin#Darwin Correspondence Project website|Darwin Correspondence Project]]|id=Letter 2931|accessdate=2015-08-01|location=Cambridge, UK}}</ref>

 

 

=== Sintesi modernoa ===

[[Sewall Wright]]-ek hautapenaren eta egokitzapenaren izaera azaldu zuen.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Wright|urtea=1932|izenburua=The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution|orrialdeak=356–366|izena1=Sewall|url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp|kazeta=Proceedings of the VI International Congress of Genetrics|liburukia=1}}</ref>

[[Theodosius Dobzhansky|Theodosius Dobzhanskyk]], ''[[Genetika eta espezieen jatorria|Genetika eta Espezieen Jatorria]]'' (1937) liburuan, ideia hau ezarri zuen: mutazioak, hautapenaren aurkaritzat ikusi ondoren, hautespen naturalerako lehengaia hornitzen zuela, dibertsitate genetikoa sortuz.<ref>{{Harvsp|Dobzhansky|1937}}</ref><ref>{{Harvsp|Dobzhansky|1951}}</ref>

 

== Hautespena eta biziraupena ==

 

 

 

 

Esan liteke [[eboluzio]]aren prozesua [[mutazio]]ak gertatutakoan hasten dela, horiek baitira genotipo berriak sortzen dituztenak. Genotipo horien gainean jarduten du hautespen naturalak, egokienak (ingurunera hobekien moldatzen direnak) hautatuz eta desegokienak baztertuz. Beraz, mutaziorik gabe ez dago eboluziorik, baina azken finean eboluzioaren norabidea finkatzen duena hautespen naturala da: horrek ez du genotipo berririk sortzen, baina egokienen biziraupena eragiten du.

 

=== Aldaketa hereditarioa, ugalketa diferentziala ===

 

 

=== Egokiera ===

[[Fitxategi:Kishony lab-The Evolution of Bacteria on a Mega-Plate.webm|thumb|Kishonyren MegaPlate esperimentuak [[bakterio]]ek [[antibiotiko]]ei aurre egiteko duten gaitasuna aztertu zuen. Eboluzioaren adibide bat da.]]

[[Fitxategi:Lenski's_12_long-term_lines_of_E._coli_on_25_June_2008.jpg|thumb|Lenskiren ''[[Escherichia coli]]'' epe-luzeko esperimentua, 2008ko ekainaren 25ean.]]

 

"Egokienaren biziraupena" eta "egokienaren hobekuntza" kontzeptuak bereizi behar dira. "Egokienaren biziraupenak" ez du "egokiena hobetzen", populazio baten aldaerarik ahulenak ezabatzea baizik ez du esan nahi. Haldanek adibide matematiko bat eskaintzen du, "egokienaren biziraupena", "hautespen naturalaren kostua" artikuluan.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Haldane|izenburua=The Cost of Natural Selection|orrialdeak=612–625|izena1=J. B. S.|data=November 1992|kazeta=Current Science|liburukia=63|alea=9/10}}</ref> Haldanek "ordezkapen" deitu zion prozesu horri, edo, eskuarki, biologian, "finkapen". Hori ondo deskribatzen da, fenotipoan dauden desberdintasunak direla eta, indibiduoen biziraupen diferentziala eta ugalketa direla eta. Bestalde, "egokitasunaren hobekuntza" ez dago biziraute diferentzialaren eta indibiduoen ugalketaren mende, fenotipoan dauden desberdintasunak direla eta, baizik eta aldaera zehatz horren biziraupen absolutuaren menpe. Populazio bateko kideren batean mutazio onuragarria gertatzeko probabilitatea aldaera horren erreplikazio guztien araberakoa da. Kleinmanek deskribatu zuen egokitasuna hobetzeko matematika.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Kleinman|urtea=2014|izenburua=The basic science and mathematics of random mutation and natural selection|orrialdeak=5074–5080|izena1=A.|kazeta=Statistics in Medicine|liburukia=33|alea=29|pmid=25244620|doi=10.1002/sim.6307}}</ref> Kishonyren Mega-Plate esperimentuak "egokitasuna hobetzeko" adibide enpiriko bat eman zuen.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Baym|urtea=2016|izenburua=Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes|orrialdeak=1147–51|abizena2=Lieberman|abizena3=Kelsic|abizena4=Chait|abizena5=Gross|abizena6=Yelin|abizena7=Kishony|izena1=M.|izena2=T. D.|izena3=E. D.|izena4=R.|izena5=R.|izena6=I.|izena7=R.|kazeta=Science|liburukia=353|alea=6304|oclc=5534434|pmid=27609891|bibcode=2016Sci...353.1147B|doi=10.1126/science.aag0822}}</ref> Esperimentu honetan, "egokitasunaren hobekuntza" aldaera partikularraren erreplikazio-kopuruaren araberakoa da, farmakoaren hurrengo kontzentrazio-eskualde altuenean hazteko gai den aldaera berri bat ager dadin. Finkatzea edo ordezkatzea ez da beharrezkoa "egokitasuna hobetzeko". Bestalde, "egokitasuba hobetzea" ere gerta daiteke "egokienaren biziraupena" gertatzen ari den bitartean. [[Richard Lenski]]ren ''[[Escherichia coli|E. coli]]''-ren [[E. coliren epe luzeko eboluzio-esperimentua|epe luzeko eboluzio-esperimentu]] klasikoa ingurune lehiakor bateko egokitzapenaren adibidea da ("egokienaren biziraupenean", "egokitasuna hobetzen" den bitartean).<ref name="pmid18524956">{{Cite aldizkari|abizena=Blount|urtea=2008|izenburua=Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of ''Escherichia coli''|orrialdeak=7899–906|abizena2=Borland|abizena3=Lenski|izena1=Zachary D.|izena2=Christina Z.|izena3=Richard E.|kazeta=Proceedings of the National Academy of Sciences|liburukia=105|alea=23|oclc=2430337|pmid=18524956|bibcode=2008PNAS..105.7899B|doi=10.1073/pnas.0803151105}}</ref> Leinuko kide batean egokitasun hobea emateko mutazio onuragarria gertatzeko probabilitatea motelagoa da lehiakideak badaude. Karga-ahalmen mugatuko ingurune horretan mutazio onuragarria izateko aukera ematen duen aldaerak, lehenik eta behin, "balio txikieneko" aldaerekin lehiatu behar du, behar adina erreplikazio pilatzeko, mutazio onuragarri hori gertatzeko arrazoizko probabilitatea egon dadin.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Good|izenburua=Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations|orrialdeak=4950–4955|abizena2=Rouzine|abizena3=Balick|abizena4=Hallatschek|abizena5=Desai|izena1=B. H.|izena2=I. M.|izena3=D. J.|izena4=O.|izena5=M. M.|data=27 February 2012|kazeta=Proceedings of the National Academy of Sciences|liburukia=109|alea=13|oclc=3323973|pmid=22371564|doi=10.1073/pnas.1119910109}}</ref>

 

=== Lehia ===

Biologian, [[Lehia (biologia)|lehia]] organismoen arteko elkarrekintza bat da, non bataren gaitasuna beste baten presentziak murrizten duen. Izan ere, elikagai, ur edo [[Lurraldetasun (biologia)|lurralde]] baten hornidura [[Faktore mugatzaile|mugatua]] da.<ref>{{Harvsp|Begon|Townsend|Harper|1996}}</ref> Lehia espezieen artean edo barruan egon daiteke, eta zuzena edo zeharkakoa izan daiteke.<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{Cite aldizkari|abizena=Sahney|izenburua=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land|orrialdeak=544–547|abizena2=Benton|abizena3=Ferry|izena1=Sarda|izena2=Michael J.|izena3=Paul A.|data=23 August 2010|kazeta=[[Biology Letters]]|liburukia=6|alea=4|oclc=2936204|pmid=20106856|doi=10.1098/rsbl.2009.1024}}</ref> Teorian, lehiatzeko hain egokiak ez diren espezieak egokitu edo desagertu egin beharko lirateke, lehiak rol indartsua baitu hautespen naturalean, baina "alderrai ibiltzeko gelaren" teoriaren arabera, garrantzitsuagoa izan daiteke [[klado]] handienen arteko hedapena baino.<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates" /><ref name="Jardine2012">{{Cite aldizkari|abizena=Jardine|izenburua=Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires|orrialdeak=1–10|abizena2=Janis|abizena3=Sahney|abizena4=Benton|izena1=Phillip E.|izena2=Christine M.|izena3=Sarda|izena4=Michael J.|data=1 December 2012|kazeta=[[Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology]]|liburukia=365–366|bibcode=2012PPP...365....1J|doi=10.1016/j.palaeo.2012.09.001}}</ref>

 

: <math>\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!</math>

 

 

== Sailkapena ==

<br/>2: [[Hautespen egonkortzaile|hautespen egonkortzailea]]: erdikoa muturren gainean aldeztua.

<br/>3: hautespen disruptiboa: muturrak erdikoaren gainean aldeztuak.]]

Hautespena, aukeran, aniztasun genetikoan duen eraginaren arabera bana daiteke. [[Hautespen negatibo|Hautespen garbitzaileak]] edo negatiboak populazioaren bariazio genetikoa desagerrarazteko jarduten du (eta aurka [[de novo mutazioa]] du, aldaketa berriak sartzen dituena.)<ref>{{Harvsp|Lemey|Salemi|Vandamme|2009}}</ref><ref>{{Cite web|abizena=Loewe|urtea=2008|izenburua=Negative Selection|argitaletxea=[[Nature Publishing Group]]|izena1=Laurence|url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/Negative-Selection-1136|lana=Nature Education|oclc=310450541|location=Cambridge, MA}}</ref> Aitzitik, hautaketaren orekak populazio bateko bariazio genetikoari eusteko jarduten du, baita de novorik ez dagoenean ere, [[Ugaritasunaren mendeko hautespen|menpeko hautespen negatiboaren]] bidez. Horretarako mekanismo bat da abantaila [[Heterozigoto|heterozigotoa]], non bi [[alelo]] desberdin dituzten banakoek abantaila selektibo bat baituten alelo bakarra duten banakoen aldean. Horrela azaldu da giza ABO odol-taldearen locus polimorfismoa.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Villanea|izenburua=A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism|orrialdeak=e0125003|abizena2=Safi|abizena3=Busch|izena1=Fernando A.|izena2=Kristin N.|izena3=Jeremiah W.|data=May 2015|kazeta=PLOS ONE|liburukia=10|alea=5|oclc=4422588|pmid=25946124|bibcode=2015PLoSO..1025003V|doi=10.1371/journal.pone.0125003}}</ref>

 

 

=== Bizi-zikloaren arabera ===

=== Hautapen unitatearen arabera ===

 

 

=== Lehian dagoen errekurtsoaren arabera ===

 

 

 

 

== Arma-lasterketa ==

 

== Hautespen naturalaren bidezko eboluzioa ==

Hautespen naturalak organismo baten fenotipoan edo ezaugarri fisikoetan eragiten du. [[Fenotipo]]a organismo baten forma genetikoak ([[genotipo]]a) eta organismoa bizi den inguruneak zehazten dute. Populazio bateko organismoek ezaugarri jakin baterako gene baten bertsio desberdinak dituztenean, bertsio horietako bakoitzari [[alelo]] deitzen zaio. Aldaketa genetiko horrek eragiten ditu fenotipoaren desberdintasunak. Horren adibide dira gizakietan ABO [[Odol talde|odol-motako]] [[Antigeno|antigenoak]], non hiru alelok gobernatzen baitute fenotipoa.<ref>{{Cite web|abizena=McKusick, Victor A.|izenburua=ABO Glycosyltransferase; ABO|argitaletxea=National Library of Medicine|abizena2=Gross, Matthew B.|data=18 November 2014|url=http://omim.org/entry/110300|lana=Online Mendelian Inheritance in Man|accessdate=7 November 2016}}</ref>

 

 

=== Hautespen norabidetua ===

Ezaugarri baten osagairen bat hereditarioa denean, hautespenak aldatu egiten ditu aleloen maiztasunak, edo ezaugarriaren aldaerak sortzen dituen genearen aldaerak. Hautaketa hiru motatan bana daiteke, maiztasun alelikoetan duen eraginaren arabera: [[Norabidezko hautespena|norabidezkoa]], egonkortzailea eta hautapen disruptiboa.<ref name="Rice">{{Harvsp|Rice|2004|loc=See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment}}</ref> Noranzko hautespena alelo batek beste batzuek baino egokiera hobea duenean gertatzen da; hori dela eta, maizago aukeratzen da, eta gero eta populazioaren zati handiagoak du. Prozesu horrek jarraitu egin dezake aleloa finko egon arte, eta populazio osoa fenotipo egokienarekin bizi da.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Rieseberg, L.H.|izenburua=Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification|orrialdeak=12242–12245|abizena2=Widmer, A.|abizena3=Arntz, A.M.|abizena4=Burke, J.M.|data=2002|kazeta=PNAS|liburukia=99|alea=19|oclc=129429|pmid=12221290|bibcode=2002PNAS...9912242R|doi=10.1073/pnas.192360899}}</ref> Askoz ohikoagoa da hautespen egonkortzailea, fenotipoan eragin kaltegarria duten aleloen maiztasuna murrizten baitu, hau da, ezaugarri fisiko txikiagoko organismoak kentzen ditu. Prozesu horrek aleloa populaziotik kanporatu arte jarrai dezake. Hautespenaren egonkortasunak ezaugarri genetiko funtzionalak gordetzen ditu, hala nola proteina gene kodetzaileak edo sekuentzia erregulatzaileak, eta denboraren poderioz, presio selektiboaren bidez, aldagai deletereoen aurka egiten du.<ref>{{Cite aldizkari|izenburua=A neo-Darwinian commentary on macroevolution|orrialdeak=474–498|data=1982|kazeta=Evolution|liburukia=36|alea=3|pmid=28568049|doi=10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x}}</ref> Hautespen disruptiboa (edo dibertsifikatzailea) muturreko ezaugarrien balioei mesede egiten dien hautespena da. Hautespen disruptiboak espeziazio sinpatrikoa eragin dezake txokoen zatiketaren bidez.

 

 

=== Hautapena, bariazio genetikoa eta jitoa ===

{{sakontzeko|Bariazio genetiko|jito genetiko}}

 

Lotura genetikoa gertatzen da bi aleloren kokapena [[kromosoma]] batean oso hurbil daudenean. [[Gameto]]ak sortzen diren bitartean, birkonbinazioak aleloak berrantolatzen ditu. Bi aleloren artean birkonbinazio hori gertatzeko probabilitateak alderantzizko lotura du haien arteko distantziarekin. [[Hautazko ekorketa]] populazio batean hautespen positiboaren ondorioz alelo bat ohikoagoa bihurtzen denean gertatzen dira. Alelo baten prebalentzia handitzen den heinean, estuki lotutako aleloak ere ohikoagoak bihur daitezke "[[Autostopismo genetiko|autostopismo genetikoaren]]" bidez, neutroak izan zein apur bat txarrak izanda ere. Ekorketa selektibo handi batek genomaren eskualde bat sorrarazten du, non [[haplotipo]]a (aleloa eta bizilagunak), funtsean, populazioan dauden bakarrak diren. Ekorketa selektiboak loturen desoreka neurtuz antzeman daitezke, hau da, haplotipo jakin bat populazioan gainordezkatuta dagoen aztertuz. Ekorketa selektibo batek inguruko aleloak ere hautatzen dituenez, lotura-desoreka handiko bloke bat egoteak blokearen erdigunetik gertu "duela gutxiko" ekorketa selektiboa adieraz lezake<ref>{{Erreferentzia|izena=John Maynard|abizena=Smith|izenburua=The hitch-hiking effect of a favourable gene|orrialdeak=23–35|hizkuntza=en|abizena2=Haigh|izena2=John|data=1974-02|url=https://www.cambridge.org/core/journals/genetics-research/article/hitchhiking-effect-of-a-favourable-gene/918291A3B62BD50E1AE5C1F22165EF1B|aldizkaria=Genetics Research|alea=1|zenbakia=23|issn=1469-5073|doi=10.1017/S0016672300014634|sartze-data=2022-09-07}}</ref>.

 

 

== Eragina ==

 

Daniel Dennett filosofoaren hitzetan, hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren "Darwinen ideia arriskutsua" "azido unibertsal" bat da, eta ezin da mugatu ezein ontzi edo edukiontzitara, laster urtzen baita, gero eta ingurune zabalagorako bidean.<ref>{{Harvsp|Dennett|1995}}</ref> Hala, azken hamarkadetan, hautespen naturalaren kontzeptua [[Biologia ebolutibo|biologia]] ebolutibotik beste diziplina batzuetara hedatu da, hala nola konputazio ebolutiboa, darwinismo kuantikoa, ekonomia ebolutiboa, epistemologia ebolutiboa, [[psikologia ebolutiboa]] eta hautespen natural kosmologikoa. Aplikazio mugagabe horri [[darwinismo unibertsal]] deritzo<ref>{{Erreferentzia|izena=Momme von|abizena=Sydow|izenburua=From darwinian metaphysics towards understanding the evolution of evolutionary mechanisms : a historical and philosophical analysis of gene-darwinism and universal darwinism|argitaletxea=Universitätsverlag Göttingen c/o SUB Göttingen|data=2012|url=https://www.worldcat.org/oclc/794698133|isbn=978-3-86395-006-4|pmc=794698133|sartze-data=2022-09-07}}</ref>.

=== Biziaren jatorria ===

{{Sakontzeko|Biziaren jatorria}}

 

=== Biologia zelularra eta molekularra ===

 

 

=== Teoria soziala eta psikologikoa ===

 

 

 

=== Informazioaren eta sistemen teoria ===

 

=== Fikzioan ===

 

== Erreferentziak ==

== Bibliografia ==

{{Refbegin|30em}}

* {{cite book |abizena=Ariew |izena=André |urtea=2002 |chapter=Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments |chapter-url=http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf |editorea1-abizena=Ariew |editorea1-izena=André |editorea2-abizena=Cummins |editorea2-izena=Robert |editorea3-abizena=Perlman |editorea3-izena=Mark |izenburua=Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology |location=Oxford; New York |argitaletxea=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-824103-4 |lccn=2002020184 |oclc=48965141 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090219021804/http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf |archive-date=19 February 2009 }}

* {{cite book |egilea=Aristoteles |egile-lotura=Aristoteles |izenburua=Physics |others=Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye |argitaletxea=The Internet Classics Archive |oclc=54350394 |izenburua-link=Physics (Aristotle) }}

* {{cite book |abizena=Christiansen |izena=Freddy B. |urtea=1984 |chapter=The Definition and Measurement of Fitness |editorea-abizena=Shorrocks |editorea-izena=Bryan |izenburua=Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982 |series=Symposium of the [[British Ecological Society]] |volume=23 |location=Oxford; Boston |argitaletxea=[[Wiley-Blackwell#Blackwell Publishing history|Blackwell Scientific Publications]] |isbn=978-0-632-01189-6 |lccn=85106855 |oclc=12586581 |chapter-url=https://archive.org/details/evolutionaryecol0000brit }} Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.

* {{cite book |abizena=Darwin |izena=Charles |egile-lotura=Charles Darwin |urtea=1859 |izenburua=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition=1st |location=London |argitaletxea=[[John Murray (publishing house)|John Murray]] |lccn=06017473 |oclc=741260650 |izenburua-link=On the Origin of Species }} The book is available from [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=side The Complete Work of Charles Darwin Online]. Retrieved 2015-07-23.

* {{cite book |abizena=Darwin |izena=Charles |urtea=1872 |izenburua=The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F391&viewtype=side |edition=6th |location=London |argitaletxea=John Murray |oclc=1185571 }}

* {{cite book |abizena=Darwin |izena=Charles |urtea=1958 |editorea-abizena=Barlow |editorea-izena=Nora |izenburua=The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1497&viewtype=side&pageseq=1 |location=London |argitaletxea=[[William Collins, Sons|Collins]] |lccn=93017940 |oclc=869541868 }}

* {{cite book |abizena=Dawkins |izena=Richard |egile-lotura=Richard Dawkins |urtea=1976 |izenburua=The Selfish Gene |location=New York |argitaletxea=Oxford University Press |isbn=978-0-19-857519-1 |lccn=76029168 |oclc=2681149 |izenburua-link=The Selfish Gene }}

* {{cite book |abizena=Dennett |izena=Daniel C. |egile-lotura=Daniel Dennett |urtea=1991 |izenburua=Consciousness Explained |edition=1st |location=Boston, MA |argitaletxea=[[Little, Brown and Company]] |isbn=978-0-316-18065-8 |lccn=91015614 |oclc=23648691 |izenburua-link=Consciousness Explained }}

* {{cite book |abizena=Dobzhansky |izena=Theodosius |egile-lotura=Theodosius Dobzhansky |urtea=1937 |izenburua=Genetics and the Origin of Species |series=[[Columbia University Biological Series]] |location=New York |argitaletxea=[[Columbia University Press]] |lccn=37033383 |oclc=766405 |izenburua-link=Genetics and the Origin of Species }}

* {{cite book |abizena=Eisley |izena=Loren |egile-lotura=Loren Eiseley |urtea=1958 |izenburua=Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It |edition=1st |location=Garden City, NY |argitaletxea=[[Doubleday (argitaletxea)|Doubleday]] |lccn=58006638 |oclc=168989 }}

* {{cite book |egilea=Empedocles |egile-lotura=Empedocles |urtea=1898 |chapter=Empedokles |editorea-abizena=Fairbanks |editorea-izena=Arthur |editorea-link=Arthur Fairbanks |izenburua=The izena Philosophers of Greece |chapter-url=https://archive.org/details/cu31924029013162 |others=Translation by Arthur Fairbanks |location=London |argitaletxea=Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. |lccn=03031810 |oclc=1376248 }} {{Internet Archive|id=cu31924029013162|name=The izena Philosophers of Greece}}.

* {{cite book |abizena=Lear |izena=Jonathan |egile-lotura=Jonathan Lear |urtea=1988 |izenburua=Aristotle: The Desire to Understand |url=https://archive.org/details/aristotledesiret0000lear |url-access=registration |location=Cambridge, UK; New York |argitaletxea=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-0-521-34762-4 |lccn=87020284 |oclc=16352317 }}

* {{cite book |abizena=Kuhn |izena=Thomas S. |egile-lotura=Thomas Kuhn |urtea=1996 |izenburua=The Structure of Scientific Revolutions |edition=3rd |location=Chicago, IL |argitaletxea=University of Chicago Press |isbn=978-0-226-45808-3 |lccn=96013195 |oclc=34548541 }}

* {{cite book |egilea=Lucretius |egile-lotura=Lucretius |urtea=1916 |chapter=Book V |editorea-abizena=Leonard |editorea-izena=William Ellery |editorea-link=William Ellery Leonard |izenburua=De rerum natura |others=Translated by William Ellery Leonard |location=Medford/Somerville, MA |argitaletxea=[[Tufts University]] |oclc=33233743 |izenburua-link=De rerum natura }}

* {{cite book |abizena1=MacArthur |izena1=Robert H. |egile-lotura1=Robert MacArthur |abizena2=Wilson |izena2=Edward O. |egile-lotura2=E. O. Wilson |urtea=2001 |orig-urtea=Originally published 1967 |izenburua=The Theory of Island Biogeography |others=New preface by Edward O. Wilson |series=Princeton Landmarks in Biology |location=Princeton, NJ |argitaletxea=Princeton University Press |isbn=978-0-691-08836-5 |lccn=00051495 |oclc=45202069 |izenburua-link=The Theory of Island Biogeography }}

* {{cite book |abizena=Mayr |izena=Ernst |egile-lotura=Ernst Mayr |urtea=1942 |izenburua=Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist |series=Columbia Biological Series |volume=13 |location=New York |argitaletxea=Columbia University Press |lccn=43001098 |oclc=766053 |izenburua-link=Systematics and the Origin of Species }}

* {{cite book |abizena=Mayr |izena=Ernst |urtea=2006 |orig-urtea=Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co. |chapter=Sexual Selection and Natural Selection |editorea-abizena=Campbell |editorea-izena=Bernard G. |izenburua=Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot |location=New Brunswick, NJ |argitaletxea=[[Transaction argitaletxeas|AldineTransaction]] |isbn=978-0-202-30845-6 |lccn=2005046652 |oclc=62857839 }}

* {{cite book |abizena=Wilson |izena=David Sloan |egile-lotura=David Sloan Wilson |urtea=2002 |izenburua=Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society |location=Chicago, IL |argitaletxea=University of Chicago Press |isbn=978-0-691-02615-2 |lccn=2002017375 |oclc=48777441 }}

* {{cite book |abizena1=Zimmer |izena1=Carl |egile-lotura1=Carl Zimmer |abizena2=Emlen |izena2=Douglas J. |egile-lotura2=Douglas Emlen |urtea=2013 |izenburua=Evolution: Making Sense of Life |edition=1st |location=Greenwood Village, CO |argitaletxea=Roberts and Company argitaletxeas |isbn=978-1-936221-17-2 |lccn=2012025118 |oclc=767565909 }}

{{Refend}}