Liken: berrikuspenen arteko aldeak
Ezabatutako edukia Gehitutako edukia
t r2.7.2+) (robota Erantsia: ml:ലൈക്കൻ |
No edit summary |
||
| (20 erabiltzailek tartean egindako 40 berrikusketa ez dira erakusten) | |||
1. lerroa:
{{HezkuntzaPrograma|Biologia eta geologia}}
[[Fitxategi:Lichen ag1.jpg|eskuinera|thumb|200px|''[[Rhizocarpon]] sp'' likena.]]
'''Likena''' ([[greziera]]tik λειχἠν, "leiken", ''"ekzema"'') edo '''auka''' [[onddo]] baten ([[Mikobiontea|'''mikobiontea''']]''',''' [[Ascomycota]] eta [[Basidiomycota]] dibisioko) eta [[alga]] baten ([[Gonidio|'''gonidio''']] edo [[Fikobiontea|'''fikobiontea''']] deitua, [[Chlorophyta]] dibisioko) [[Sinbiosi|elkarte sinbiotikoaren]] ondorioz sortutako bizidun konposatua da. [[Liken]]<nowiki/>ak onddoaren eta algaren ezaugarri fisiologiko eta morfologiko desberdinak ditu. Gainera, hirugarren partaide bat ere egon daiteke; Basidiomycota dibisioko [[Legamia|legami]] bat. Hau estratifikatutako liken [[espezie]] batzuen kortexean detektatua izan da.
== Bionte motak ==
==== Mikobionteak ====
Likenak eratzen dituzten onddoak; kasu gehienetan, behartutako sinbionteak dira eta ez dira gai ingurunean isolatuta bizitzeko; soilik aurrera egiten dute fotobionte egoki bat aurkitzen badute. Kultibo isolatuan beraien forma inperfektua erakusten dute, espora asexualak ugalduz, baina ia inoiz ez dute ugal egitura antolaturik sortzen.
Gaur egun ez da probarik existitzen sinbiosi likenikoa osatzen duten onddoak, bizitza librea daukatenetatik morfologikoki desberdinak direla baieztatzen duenik.<ref>{{Erreferentzia|izena=T. H.|abizena=Nash|izenburua=Lichen sensitivity to air pollution|argitaletxea=Cambridge University Press|orrialdeak=299–314|url=http://dx.doi.org/10.1017/cbo9780511790478.016|aldizkaria=Lichen Biology|isbn=9780511790478|sartze-data=2019-02-19}}</ref> Egia da Ascomycota talde batzuetan izaera proteikoa eta funtzio ezezaguna duten organulu esferiko batzuk aurkitu direla. [[Organulu]] horiek ez dira bizitza librea duten onddoetan aurkitu. Autore batzuek sinbiosiarekin erlazionatutako funtzioak ezarri nahi izan dituzte onddo hauengan, baina azkenengo ikerketek erakusten dute Ascomycota espeziearen organulu propioak izan daitezkeela. <ref>{{Erreferentzia|izena=H. B.|abizena=Griffiths|izenburua=The concentric bodies of lichenized fungi|orrialdeak=285–302|abizena2=Greenwood|izena2=A. D.|data=1972|url=http://dx.doi.org/10.1007/bf00409130|aldizkaria=Archiv f�r Mikrobiologie|alea=4|zenbakia=87|issn=0302-8933|doi=10.1007/bf00409130|sartze-data=2019-02-19}}</ref>
Gorputz zentrokide hauek, gerora, ondoren aipatutako egituren zitoplasman aurkituak izan dira: [[mizelio]]<nowiki/>etan, zelula [[askogeno]]<nowiki/>etan, parafisietan eta landare eta [[saprobio]]<nowiki/>en onddo [[patogeno]]<nowiki/>en mota guztietako zeluletan. Aipatutako saprobioak batez ere, giro lehorretakoak dira; hori dela eta, posible da gorputz hauek sustantzien metaketa edota lehortearekiko erresistentzia funtzioa izatea. Aipatutako funtzio hauek beharrezkoak dira, likenizatutako onddoetan.
[[Fitxategi:Cladonia pyxidata 01.jpg|thumb|Gorputz emankor fungikoak ''Cladonia pyxidata'' likenaren gainazalean.]]
Likenizatuak diren eta likenizatuak ez diren onddoen arteko desberdintasun nagusia egiten duten nutrizio mota da. Onddo asko naturan bakarrik likenen parte gisa agertzen dira; nahiz eta, kultiboan [[alga]]<nowiki/>rengandik isolatu ahal izan diren eta bizirauteko gai izan diren.
Modu isolatuan likenak osatzen dituzten onddo hauen kultiboek ia kasu guztietan, sinbiosia eratzen dutenean azaltzen duten fenotipo oso desberdina erakutsi dute. Onddo hauen proportzio handi batek talo berezi bat erakutsi du; harizpi itxurako hazkuntza duen eta periferian bakarrik kokatzen den elkartutako masa zelularra. Aldiz, talde interesgarrienetariko baten bat; [[Perigerales]] ordena adibidez, soilik liken baten parte denean hazteko gai da. Modu honetan, talde honetako espezie desberdinen [[Espora|espore]]<nowiki/>n kultiboak, algengandik isolatuta kultibatuak izan dira; eta beraien mizelioa hozitu duten arren, ez dira garatzeko gai izan. Soilik bateragarria den fotobionte baten gehikuntzaren ondorioz, likena hazten da; eta berarekin batera, onddoa.<ref name="#1">{{Erreferentzia|izena=B.|abizena=Büdel|izenburua=Thallus morphology and anatomy|argitaletxea=Cambridge University Press|orrialdeak=40–68|abizena2=Scheidegger|izena2=C.|url=http://dx.doi.org/10.1017/cbo9780511790478.005|aldizkaria=Lichen Biology|isbn=9780511790478|sartze-data=2019-02-19}}</ref> <br />
===== [[Fotobionte]]<nowiki/>ak =====
Gaur egun sinbiosi likenikoetan fotobionte bezala jarduten duten 40 alga berde eta [[zianobakterio]] genero inguru ezagutzen dira. Guztietatik, 3 genero dira ohikoenak; ''[[Trebouxia]]'', ''[[Trentepohlia]]'' eta [[Nostoc]]; lehenengo biak alga berdeak dira eta hirugarrena zianobakterioa.<ref name="#2">{{Erreferentzia|izena=Ahmadjian,|abizena=Vernon.|izenburua=The lichen symbiosis|argitaletxea=John Wiley|data=1993|url=https://www.worldcat.org/oclc/27172295|isbn=0471578851|pmc=27172295|sartze-data=2019-02-19}}</ref>
[[Fitxategi:Nostoc commune kp.jpeg|thumb|''Nostoc'' filamentuak]]
Fotobionte eukariotikoak [[fikobionte]] bezala ezagutzen dira eta fotobionte zianobakterioak zianobionte bezala. Fikobionte gehienak a eta b [[klorofila]] daukaten alga berdeak dira ([[Klorofita|Chlorophyta]] filuma) eta soilik bi generok (Heterokonta filumekoak) a eta c klorofila dauzkate. Fotobionte eta mikobionteen arteko transferentzia metabolikoa neurri handi batean, fotobionte motaren araberakoa da. Hori horrela, alga berde bati dagokionean, elkarbanatutako [[Karbono hidrato|karbohidrato]]<nowiki/>ak [[alkohol]] taldeak ([[ribitol]]) dauzka; aldiz, zianobakterioekin eratutako likenetan [[glukosa]].
Fotobionte zianobakterioen identifikazioa [[Talo (biologia)|talo]] likenikoetan batzuetan ezinezkoa da, taloaren morfologia mikobiontearen presentziaren arabera aldatzen baita. Hori dela eta, harizpi formak oso deformatuak egon ohi dira; soilik ''[[Stigonema]]'' generoan bezalako harizpi adarkatuak identifikatu daitezke talo likenikoetan.<ref name="#2"/>
Zianobakterioak liken baten parte direnean, ez dituzte beraien bizi-zikloko fase guztiak erakusten; honek, beraien identifikazioa zailtzen du; ''[[Chloroccidiopsis]]'' eta ''[[Myxosarcina]]'' generoetan gertatzen den bezala. Gainera, zelulen tamaina ere handiagoa izan ohi da sinbiosian dauden espezieetan. Hau bi arrazoirengatik gerta daiteke; adibidez, onddoaren [[haustorio]] kantitate handia alga zelularen barnean eta hauen lotura estua begetalarekin.
Alga berdeetan fotobionteekin jarduten dutenean taloaren antolaketa beti sinplea da; soilik dira ezagun, kokoa, [[sartzina]] eta harizpi forma estrukturalak. Harizpi estrukturak tamainari dagokionez oso murriztuak izaten diren.
Likena osatzen duen alga berdearen identifikazioa, zianobakterioekin lan egiten denean baino errazagoa izan ohi da. Sarritan, ez da beharrezkoa alga isolatzea eta kultibatzea identifikatu ahal izateko; behintzat genero mailara arte. Zehatzagoak izateko, espezie mailara arte kultiboak ezinbestekoak dira, kloroplastoen morfologia eta bizi-zikloaren zenbait etapa aldatzen direlako edo onddorekin sinbiosian ez direlako agertzen.<br />
== Likenen biotopoak ==
Likenaren gorputz begetatiboak ([[Talo (biologia)|taloak]]) forma desberdinetakoak izan daitezke. Gehienetan likenaren osagai nagusia onddoa denez gero, honek taloaren forma mugatzen du. Talo mota batzuen garapena garrantzitsua da sinbiontean ezarriko dituzten harremanak ezagutzeko. Hori dela eta, taloaren morfologiaren araberako likenen sailkapenak egin dira:
<br />
=== Talo krustazeoa ===
Substratuari oso estuki lotuta hazten direnak dira; hain estuki lotzen dira, substratua beragandik banatzea ezinezkoa dela apurtu gabe. Liken mota hauen taloaren ezaugarriek muturreko baldintzetako ingurunetan eta arrokan ikusgai dauden gainazalean bizirautera posible egiten dute.
[[Fitxategi:Liquenes Crustaceos.jpg|thumb|Liken krustazeoak]]
Liken endolitikoen (arroken mikropitzaduren baitan bizi direnak) edo endofloeodikoen (landareen enborraren azal azpian) estruktura askoz ere konplexuagoa da. Kasu askotan, goiko kortexaren eta gainontzeko taloaren arteko desberdintasuna existitzen da.
Arroken gainazalera estuki lotuta bizi diren liken krustazeoek, morfologia oso desberdinak aurkezten dituzte. Modu honetan ertz ez mugatuak dituzten espezieak aurkitzen ditugu. Ondo mugatutako ertzak dituzten likenak, gainontzeko indibiduoek baino kolore argiagoa edo ilunagoa daukate eta ingurunetik ondo desberdintzatuta daude. Talo figuratuak, erradialki lobulatuak eta ertzak substratuari laxoki lotuak, beragandik banandu ahal izan duelarik ere. Azkenik, talo areolatuak bere goiko aurpegian banaketa daukate, ildo askorekin areolak edo zatiak mugaturik. Ildoek kolore iluneko indibiduoaren barnealdeko zona ikusten uzten dute.<ref name="#1"/>
Liken krustazeoen barnean liken epilitikoak dira gehiengoak. Beraien taloa ertzean perfektuki mugatuta edo muga zehaztugabeekin aurkitu ohi da. Talo areolatu bat sinbiontea forma poligonaldun areola askotan antolatzen dena da. Urtaro lehorrean, organismo honen areola bakoitza erabat desberdintzagarriak da; urtaro hezean aldiz, ez. Areolak talo primario batetik garatzen dira. Talo primario hau, bere zirkunferentzia osoan hedatzen da. Krustazeoen artean talorik konplexuena ezkataduna da. Talo ezkatadunean areolak hazten dira, substratutik partzialki banatu arte.
<br />
=== Talo hostokara ===
Liken hostokaretan taloa substratuari partzialki askatuta agertzen da. Taloak [[homomero]]<nowiki/>ak edo [[heteromero]]<nowiki/>ak izan daitezke. Ohikoena antolaketa dortsibentrala edukitzea da; gune dortsal eta bentralen artean desberdintzatzea. Liken mota honen barruan forma, antolaketa eta tamainaren arteko dibertsitate handia existitzen da. Liken bati unbilikatu deitzen zaio, erdigunean substratura atxikitzeko lotura-gune bakarra duen talo zirkular bat daukanean; ''[[Umbilicaria]]'' generoan gertatzen den bezala. Liken hostokaren mota berezi bat basamortuetan bizi da eta [[mugimendu higroskopiko]] interesgarri bat dauka. Lehorte garaian bere buruaren gain biribilkatzeko gai da, ahalik eta azalera gutxien agerian egoteko; eta modu horretan, lehortea ekiditeko, barneko azalera onddoaren hifez osatuta edukiz. Gainera, biribilkatuta dauden egoeran likenak haizearengandik garraiatuak izan daitezke; normalean, itzalpeko inguruneetara (arroken oinarrietara edo sastrakadietara), hezetasunaren zain egotera. Azaldutakoa, ''[[Xanthomaculina convoluta]]'' edo ''[[Chondropsis semivirdis]]'' bezalako espezieetan gertatzen da.<ref name="#3">{{Erreferentzia|izena=Thomas H.|abizena=Nash|izenburua=Preface|argitaletxea=Cambridge University Press|orrialdeak=ix–x|url=http://dx.doi.org/10.1017/cbo9780511790478.001|aldizkaria=Lichen Biology|isbn=9780511790478|sartze-data=2019-02-19}}</ref>
<br />
=== Talo frutikulosoa ===
Liken frutikulosoen taloa luzanga, zilindrikoa edo oso estua da. Orokorrean substratuarekiko lotura-gune bakarra daukate, organismoaren gainontzekoa lotura-gune horretatik urrun geratuz. Taloak adarkatu daitezke, eta batzuetan, hazkuntza apikala edo interkalarra daukate. Homomeroen kasuan, taloak trinkoak edo hutsak izan daitezke; heteromeroen kasuan, zapalak. Aldiz, morfologia orokor honekiko salbuespenak existitzen dira. Horrela, ''[[Sphaerophorus melanocarpus]]''-ek simetria dortsibentrala dauka, nahiz eta lobuluen zabalera oso murriztua izan. Liken hauen tamaina espeziearen arabera oso aldakorra da; adibidez, ''Usnea'' generoa zenbait metro hazten da; beste genero batzuk aldiz, milimetro gutxi batzuk baino ez dira hazten. Substratuarekiko lotura finkapen egitura berezien bidez egiten da. Finkapen egitura hauek espezie batzuetan heldutasunean endekatzen dira, indibiduoa substratuarekiko libre utziz. Liken mota honen adibideak, ''[[Stereocaulon]]'' eta ''Roccella'' generokoak dira.<ref name="#4">{{Erreferentzia|izena=Chaparro de Valencia,|abizena=Martha.|izenburua=Hongos liquenizados|argitaletxea=Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología|data=2002|url=http://worldcat.org/oclc/53334557|isbn=9587012410|pmc=53334557|sartze-data=2019-02-19}}</ref>
<br />
=== Talo konposatua ===
Genero batzuek bi morfologia mota garatzen dituzte. Adibide moduan, ''[[Cladoniaceae|Cladonia]]'' generoan apotezioak garatzen direneko taloa, podecio deitua, frutikulosoa da; substratuarekiko lotura gunea aldiz, ezkatatsua edo krustazeoa.<ref>{{Erreferentzia|izena=Calatayud Lorente,|abizena=Vicent|izenburua=Guía de los líquenes del Parque Nacional de Monfragüe|argitaletxea=Universidad de Extremadura, Servicio de Publicaciones|data=2011|url=https://www.worldcat.org/oclc/828333284|edizioa=1ª ed|isbn=9788477239512|pmc=828333284|sartze-data=2019-02-19}}</ref> Talo [[dimorfiko]] deitzen direnak dira, horietan talo horizontal edo substratuari lotutako talo primarioa eta gorputz fruktiferoen eramailea den talo bertikal edo sekundarioa desberdintzen dira. Posible da ''Cladonia''-n gertatzen den bezala, talo primarioa heldutasunean galtzea.<ref name="#4"/> Espezie batzuetan, talo sekundarioa ehun karpogenikoz osatuta dago; honek esan nahi du, gorputz fruktiferoaren parte dela. Beste espezie batzuetan gorputz fruktiferoaren garapena, talo sekundarioaren muturrean gertatzen da.
== Sinbiosia ==
Sinbiosiaren oinarria onddoak algatik [[Mantenugai|nutriente]]<nowiki/>ak hartzea da; horretarako, ikertutako liken guztietan onddoak algen zeluletan sartzeko duen modurenbat detektatu da; [[haustorio]]<nowiki/>en bidez egiten dena. Bi haustorio edo onddoaren sartze-organo desberdintzen dira: [[intrazelular]]<nowiki/>rak eta [[intramintzakara]]<nowiki/>k.<ref name="#3"/> Liken [[krustazeo]]<nowiki/>etan eta estrukturalago dauden forma batzuetan, barneraketak orokorrean intrazelularrak dira. Hauetan, haustorioek alga dagoen [[geruza gonodial]]<nowiki/>eko [[protoplasto]]<nowiki/>a zulatzen dute. Haustorio hauen pareta, gainontzeko [[Hifa|hife]]<nowiki/>na baino meheagoa da; hori dela eta, errazagoa da beraientzat [[landare zelula]]<nowiki/>ren barnean sartzea. Morfologikoki eboluzionatuagoak diren likenetan haustorioak intramintzakarak dira; kasu hauetan, geruza gonodialeko pareta zulatzen dute, baina ez [[zitoplasma]], horrela algaren paretan inbaginazio bat eratzen da. Fotobiontea zianobakterio bat denean, sintetizatutako karbohidratoa [[glukosa]] da; hau ere, onddoak manitolean bihurtzen du.<ref>{{Erreferentzia|izena=Ahmadjian,|abizena=Vernon.|izenburua=The lichen symbiosis|argitaletxea=John Wiley|data=1993|url=http://worldcat.org/oclc/27172295|isbn=0471578851|pmc=27172295|sartze-data=2019-02-19}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|izena=Neli Kika|abizena=Honda|izenburua=A química dos liquens|orrialdeak=110–125|abizena2=Vilegas|izena2=Wagner|data=1999-02|url=http://dx.doi.org/10.1590/s0100-40421999000100018|aldizkaria=Química Nova|alea=1|zenbakia=22|issn=0100-4042|doi=10.1590/s0100-40421999000100018|sartze-data=2019-02-19}}</ref> Onddoak algaren bidez elikagaiak lortzen ditu, baina algak onddotik ere onurak jasotzen ditu; besteak beste, lehortearekiko babesa. Horrela, algak onddoaren hifen ezaugarriei esker, ura xurgatzeko gaitasuna emendatzea lortzen du, lehorteari aurre eginez. Azken finean, sinbiosiak alga edo zianobakterioari ekosistemak kolonizatzea baimentzen dio; izatez, bertako muturreko klima dela eta, algak edo zianobakterioak ezingo luke bere kabuz garatu.
Likenen [[Metabolito sekundario|metabolito]]<nowiki/>ak, algak bere funtzionamendu propiorako sintetizatutakoen eta onddoak ekoiztutakoen arteko nahasketa dira. Gutxi dira egoerak, non likenarentzako sustantzia propioak ekoizten diren. Izan ere, bionte batek ere ez ezingo lukeen ekoiztu bera bakarrik. Sustantzia hauen artean sustantzia likenikoak daude, onddoak sintetizatutako produktu espezifikoen multzo [[Homogeneo eta heterogeneo|heterogeneo]]<nowiki/>a, horietako asko [[azido likeniko]] deituak. 200 sustantzia likeniko mota ezagutzen dira; hala ere, ikerketek etengabe mota berriak gehitzen dituzte. Hori dela eta, uste da liken mota asko, espezie bakarrarekiko espezifikoak direla. Honek esan nahi du, sinbiosiak berak ekoizten dituela. Hala ere, argitu beharra dago sustantzia hauek ez direla azpiko kortexean ezta geruza gonidialean agertzen; eta kasu gehienetan, hifen azaleran kristal txikiak eta granulazioak agertzen direla. Bestalde, sustantzia likenikoen funtzioa ez dago guztiz argi zein den, uste da [[belarjale]]<nowiki/>en disuazio-metodo gisa funtzionatu dezaketela edo [[bakterio]] eta [[patogeno]]<nowiki/>en aurreko babes gisa. Gainera, izan liteke uraren xurgapenean edo algen mintzeko iragazkortasunaren emendapenean ere laguntzea; horrela, zelula barnera metabolitoen sarrera baimenduz. Bestalde, jakina da kontaminante desberdinen, izpi ultramoreen eta erradioaktibitatearen aurreko babesean jarduten dutela.<ref>{{Erreferentzia|izena=Toledo Marante, Francisco|abizena=Javier.|izenburua=Ecologia quimica en hongos y liquenes.|argitaletxea=Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales|data=2004|url=http://worldcat.org/oclc/820308154|pmc=820308154|sartze-data=2019-02-19}}</ref> Hori horrela, metabolito likeniko hauek, organismo hauen [[taxonomia]]<nowiki/>ri buruzko ikerketa askoren oinarria dira.<ref>{{Erreferentzia|izena=Manrique Reol,|abizena=Esteban|izenburua=Aplicación de técnicas analíticas e interpretación de las variaciones químicas en líquenes|argitaletxea=Consejo Superior de Investigaciones Científicas, CSIC: Real Jardín Botánico|data=1989|url=http://worldcat.org/oclc/695305889|pmc=695305889|sartze-data=2019-02-19}}</ref>
== Erreferentziak ==
{{erreferentzia zerrenda}}
== Kanpo estekak ==
{{
[[Kategoria:Likenak]]
[[Kategoria:Sinbiosia]]
| |||