Diferencia entre revisiones de «Archaeopteryx»

| fossil_range = {{rango fósil|150.8|148.5}} [[Titoniense]] ([[Jurásico Superior]])

* ''A. lithographica'' <small>Meyer, [[1861]] ([[especie tipo|tipo]])</small>

* ''A. siemensii'' <small>Dames, [[1897]]</small>

''Archaeopteryx'' vivió en el [[período geológico|periodo]] [[Jurásico Superior]], hace unosentre 150 a 148 millones de años, en lo que hoy es el sur de [[Alemania]], durante un momento en que [[Europa]] era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido poco profundo, mucho más cerca del [[ecuador]] de lo que está ahora. Similar en forma a una [[Pica pica|urraca europea]], con individuos más grandes, posiblemente, alcanzasen el tamaño de un [[Corvus corax|cuervo]].<ref name="Erickson_etal_2009">{{Cita publicación|apellido=Erickson|nombre=Gregory M.|autor2=Rauhut, Oliver W. M.|autor3=Zhou, Zhonghe|autor4=Turner, Alan H.|autor5=Inouye, Brian D.|autor6=Hu, Dongyu|autor7=Norell, Mark A.|año=2009|título=Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in ''Archaeopteryx''|publicación=PLoS ONE|volumen=4|issue=10|página=e7390|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007390;jsessionid=F7E462DE00439EEA45BCC1AF96012EE0|fechaacceso=25 de octubre de 2009|doi=10.1371/journal.pone.0007390|pmid=19816582|bibcode=2009PLoSO...4.7390E|apellidos-editor=Desalle|nombre-editor=Robert|pmc=2756958|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120404122151/http://www.plosone.org/article/info%3Adoi/10.1371/journal.pone.0007390%3Bjsessionid%3DF7E462DE00439EEA45BCC1AF96012EE0|fechaarchivo=4 de abril de 2012}}</ref> ''Archaeopteryx'' podría crecer a alrededor de 0,5&nbsp;m (1 pie con 8 pulgadas) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, presentaba amplias alas y la habilidad inferida de volar o planear; ''Archaeopteryx'' tiene más en común con otros pequeños dinosaurios del Mesozoico que con las [[Neornithes|aves modernas]]. En particular, comparte las siguientes características con las [[Deinonychosauria|deinonicosaurios]] ([[dromaeosauridae|dromeosáuridos]] y [[Troodontidae|trodóntidos]]): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una larga cola huesuda y dedos segundos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que también sugieren [[homeotermia]]) y diversas características del esqueleto.<ref name=Yalden_1>{{cita publicación |autor=Yalden D. W. |título=What size was ''Archaeopteryx''? |publicación=Zoological Journal of the Linnean Society |volumen=82 |issue=1-2 |páginas=177-188 |año=1984 |url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/120801944/abstract |doi=10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x |idioma=inglés }}</ref><ref name=UCal_Chiappe>{{cita libro|título=Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs|editorial=University od California Press Berkeley and Los Angeles, California|autor=L. M. Chiappe, L. M. Witme |página=151|ubicación=[[University of California Press]]|isbn=0-520-20094-2|url=http://books.google.com/?id=2MQeh1KCp7sC|año=2002|idioma=inglés}}</ref>

La mayoría de los once fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada (remeras), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas se inició antes del Jurásico Superior.<ref name=weln_04>{{Cita libro|título=Feathered Dragons|url=https://archive.org/details/feathereddragons0000unse|año=2004|capítulo=The Plumage of ''Archaeopteryx''|apellido-editor1=Currie|nombre-editor1=PJ|apellido-editor2=Koppelhus|nombre-editor2=EB|apellido-editor3=Shugar|nombre-editor3=MA|apellido-editor4=Wright|nombre-editor4=JL |autor=P. Wellnhofer|páginas=282–300[https://archive.org/details/feathereddragons0000unse/page/n315 282]–300|editorial=Indiana University Press|isbn=0-253-34373-9|idioma=inglés}}</ref> El [[Tipo nomenclatural|espécimen tipo]] de ''Archaeopteryx'' fue descubierto tan solo dos años después de que [[Charles Darwin]] publicara ''[[El origen de las especies]]''. El ''Archaeopteryx'' parecía confirmar las teorías de Darwin y se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el origen de las aves, debate sobre las formas de transición y la confirmación de la [[Evolución biológica|evolución]].

El origen de las plumas constituye un misterio que ''Archaepteryx'' no ayuda a resolver, pues las suyas son completamente modernas; de seguro estas empezaron a desarrollarse antes del Jurásico Superior.<ref name="weln 04">{{cita libro|título=Feathered Dragons|url=https://archive.org/details/feathereddragons0000unse|año=2004|capítulo=The Plumage of ''Archaeopteryx''|editor=Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL|autor=P. Wellnhofer|páginas=[https://archive.org/details/feathereddragons0000unse/page/n315 282]-300|editorial=Indiana University Press|isbn=0-253-34373-9}}</ref> Sin embargo, se conocen varios dinosaurios [[celurosauriano]]s, estrechamente emparentados con los arqueópterix. Algunos de ellos también presentan plumas (como las descubiertas en ''Velociraptor'' en el [[2007]]<ref name="turneretal2007b">{{cita publicación|apellido=Turner |nombre=A.H. |coautores=Makovicky, P. J. y M. A. Norell |año=2007 |título=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |revista=Science |volumen=317 |número=5845 |páginas=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |formato=pdf }}</ref>) y otras fibras de estructura más sencilla o [[protoplumas]]. Los [[dinosaurios emplumados]] confirman que las plumas se originaron antes que las primeras aves como los arqueópterix. Las plumas, al igual que los pelos y las escamas reptilianas, están formadas por una resistente proteína llamada [[queratina]]. Esto ha hecho suponer durante mucho tiempo que la pluma procede de una escama "mellada". Actualmente las pruebas genéticas, paleontológicas y embriológicas favorecen otra explicación distinta que se debe a Prum y Brush:<ref name="Prum and Brush">Prum, R. & A. H. Brush, 2002. «The evolutionary origin and diversification of feathers.» ''The Quarterly Review of Biology'' 77: 261-295. </ref> las plumas proceden de estructuras huecas y cilíndricas semejantes a espinas.

Las alas de ''Archaeopteryx'' eran relativamente grandes, los cual pudo haber resultado en una baja pérdida de la velocidad y un [[Radio de giro (cinemática)|radio de giro]] reducido. La forma corta y redondeada de las alas pudo haber incrementado el arrastre, pero también pudo haber mejorado la habilidad de ''Archaeopteryx'' para desplazarse a través de ambientes llenos de obstáculos como los árboles y arbustos (formas similares se observan en las aves que vuelan en ambientes boscosos o de arbustos como los [[Corvus corax|cuervo]]s y [[Phasianus colchicus|faisanes]]). La presencia de "alas posteriores", es decir plumas de vuelo asimétricas que partían de las patas parecidas a las vistas en dromeosáuridos como ''[[Microraptor]]'', también pudo haber ayudado a la movilidad aérea de ''Archaeopteryx''. El primer estudio detallado de las alas posteriores realizado por Longrich en 2006 sugirió que estas estructuras formaban más del 12&nbsp;% del total del [[perfil alar]]. Esto pudo haber reducido la pérdida de velocidad en más del 6&nbsp;% y el radio de giro en más del 12&nbsp;%.<ref name=Longrich_1>{{cita publicación | apellido1 = Longrich | nombre1 = N. | año = 2006 | título = Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica | url = https://archive.org/details/sim_paleobiology_summer-2006_32_3/page/417| journal = Paleobiology | volumen = 32 | issue = 3| páginas = 417–431 | doi = 10.1666/04014.1 |idioma=inglés}}</ref>

En 2004, los científicos analizaron un detallado [[tomografía computarizada|escaneo TAC]] del [[neurocráneo]] del espécimen de Londres de ''Archaeopteryx'' y concluyeron que su cerebro era significativamente mayor que el de muchos dinosaurios, indicando que poseía el tamaño cerebral necesario para volar. La anatomía cerebral general fue reconstruida usando el escaneo. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión abarcaban cerca de un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrolladas involucraban la audición y la coordinación muscular.<ref name="Witmer 1">{{cita publicación |apellido=Witmer |nombre=L. M. |año=2004 |título=Palaeontology: Inside the oldest bird brain | publicación = [[Nature (journal)|Nature]] |volumen=430 |número=7000 |páginas= 619-620 |pmid= 15295579 |doi=10.1038/430619a|bibcode = 2004Natur.430..619W }}<!-- no abstract available --></ref> El escaneo del cráneo también reveló la estructura de su oído interno. Esta se parece más a la de las aves modernas que a la de los reptiles no avianos. Estas características tomadas en conjunto sugieren que ''Archaeopteryx'' tenía unos afinados sentidos de la audición, el balanceequilibrio, la percepción espacial y la coordinación necesarios para volar.<ref name="Alonso">{{cita publicación |apellido= Milner |nombre= P. D. |nombre2= A. C. |apellido3= Ketcham |nombre3= R. A. |apellido4= Cookson |nombre4= M. J. |apellido5= Rowe |nombre5= T. B. |año= 2004 |título= The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx'' |publicación= [[Nature]] |volumen= 430 |número= 7000 |páginas= 666-669 |pmid= 15295597 |doi= 10.1038/nature02706 |url= http://www.ucm.es/info/paleo/personal/patricio/DMKCR-2004.pdf |formato= PDF |bibcode= 2004Natur.430..666A |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20060209193641/http://www.ucm.es/info/paleo/personal/patricio/DMKCR-2004.pdf |fechaarchivo= 9 de febrero de 2006 }} [http://www.nature.com/nature/journal/v430/n7000/suppinfo/nature02706.html Supplementary info]</ref> ''Archaeopteryx'' tenía una proporción del telencéfalo con respecto al total del cerebro del 78%, como en las aves modernas, distinto de la condición vista en los dinosaurios no [[celurosaurio]]s como ''[[Carcharodontosaurus]]'' o ''[[Allosaurus]]'', los cuales tenían una anatomía del cerebro y del oído interno más parecida a la de los cocodrilos.<ref name="Larsson2001">Larsson, H. C. E. 2001. Endocranial anatomy of ''Carcharodontosaurus saharicus'' (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. Pp. 19-33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.</ref>

Por otra parte, Meseguer y colaboradores han publicado en 2012 los ensayos aerodinámicos realizados con un modelo del ave en un [[túnel de viento]], en los que han comprobado que en ''Archaeopteryx'' ya se habían desarrollado [[Dispositivo hipersustentador|dispositivos hipersustentadores]] [[Analogía (biología)|análogos]] a los de las aves actuales. Por un lado han probado que la [[deflexión]] de cola disminuye la velocidad necesaria para despegar y el consumo de energía necesario y, por otro, que el primer dedo del ala (el más interno) pudo haber tenido significación aerodinámica y haber funcionado como el precursor estructural del [[álula]] —pequeño grupo de plumas que presentan las aves más modernas, que permite el vuelo a baja velocidad, como en aterrizajes y despegues.<ref>Meseguer, J.; Chiappe, L. M.; Sanz, J. L.; Ortega, F.; Sanz-Andrés, A.; Pérez-Grande, I. y Franchini, S. (2012) «[http://sepaleontologia.es/revista/anteriores/REP%20(2012)%20vol.%2027/2/05.%20Meseger%20et%20al.pdf Lift devices in the flight of ''Archaeopteryx''] {{Wayback|url=http://sepaleontologia.es/revista/anteriores/REP%20(2012)%20vol.%2027/2/05.%20Meseger%20et%20al.pdf |date=20170808193549 }}». ''Spanish Journal of Palaeontology'', '''27'''(2): 125-130</ref>

Hasta 2014 los fósiles de este género han sido asignados a una o dos especies, ''A. lithographica'' y ''A. siemensii'', pero su historia taxonómica ha sido complicada. Se han publicado docenas de nombres para el manojo de especímenes, muchos de los cuales son simplemente errores de escritura (''lapsus''). Actualmente se interpreta que el nombre ''A. lithographica'' solo se refiere a la única pluma descrita por [[Christian Erich Hermann von Meyer|von Meyer]]. Sin embargo en 1954 [[Gavin de Beer]] concluyó que el espécimen de Londres era el [[holotipo]]. En 1960, Swinton propuso que el nombre ''Archaeopteryx lithographica'' debía ser situado en la lista oficial de géneros haciendo que los nombres alternativos ''Griphosaurus'' y ''Griphornis'' fueran inválidos.<ref name="Swinton">{{cita publicación | apellido = Swinton | nombre = W. E. | año = 1960 | título = Opinion 1084, Proposed addition of the generic name ''Archaeopteryx'' VON MEYER, 1861 and the specific name ''Lithographica'', VON MEYER, 1861, as published in the binomen ''Archaeopteryx Lithographica'' to the official lists (Class Aves) | url =http://biodiversitylibrary.org/page/12220197 | publicación = Bulletin of Zoological Nomenclature | volumen = 17 | número = 6-8| páginas = 224-226 }}</ref> La [[ICZN]] aceptó implícitamente el punto de vista de de Beer, llegando a suprimir la plétora de nombres alternativos propuestos en principio para los primeros especímenes de esqueletos,<ref name="ICZN 1961">{{cita publicación | apellido = ICZN | first1 = | año = 1961 | título = Opinion 607, ''Archaeopteryx'' VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list | url =http://biodiversitylibrary.org/page/12220667 | publicación = Bulletin of Zoological Nomenclature | volumen = 18 | número = 4| páginas = 260-261 }}</ref> los cuales en su mayoría resultaron de la agria disputa entre von Meyer y su oponente [[Johann Andreas Wagner]] (cuyo nombre propuesto ''Griphosaurus problematicus'' —«lagarto enigmático problemático»— era una burla mordaz del ''Archaeopteryx'' de von Meyer).<ref name="Wagner 1">A. Wagner (1861). {{lang|de|Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer.}} ''{{lang|de|Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-physikalische Classe}}'' 146-154.</ref> Adicionalmente, en 1977 se determinó que el primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, ''crassipes'', descrito por von Meyer como un [[pterosaurio]] antes de que se diera cuenta de su verdadera naturaleza, también debía ser suprimido.<ref name="UCal MoP">[http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/birds/archaeopteryx.html ''Archaeopteryx'': An Early Bird] - [[University of California, Berkeley]], Museum of Paleontology. Consultado el 18 de octubre de 2006.</ref><ref name="ICZN 1977">{{cita publicación | apellido = ICZN | first1 = | año = 1977 | título = Opinion 1070. Conservation of ''Archaeopteryx lithographica'' VON MEYER 1861 (Aves) | url = http://biodiversitylibrary.org/page/12226120 | publicación = Bulletin of Zoological Nomenclature | volumen = 33 | número = | páginas = 165-166 }}</ref>

En [[1984]], [[Sankar Chatterjee]] descubrió fósiles que anunció, para [[1991]], que pertenecían a un ave extinta mucho más antigua que ''Archaeopteryx''. A estos fósiles, que se cree que datan de entre aproximadamente 210 a 225 millones de años, se les asignó el nombre de ''[[Protoavis]]''.<ref name="Chatterjee91">Chatterjee, S. (1991). «Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas.» ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London'', B 332: 277-342.</ref> Los fósiles estaban tan mal preservados que no permitían estimar si tenía alguna habilidad de vuelo; y aunque las reconstrucciones de Chatterjee usualmente muestran plumas, muchos paleontólogos, incluyendo a Paul (2002) y Witmer (2002), han rechazado las afirmaciones de que ''Protoavis'' fuese un ave primitiva (o, incluso, de que en realidad hubiera existido).<ref name=Paul_1/><ref name="Witmer02">{{cita libro|título=Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs|url=https://archive.org/details/mesozoicbirdsabo00chia_070|capítulo=The debate on avian ancestry|apellido=Witmer|nombre=Lawrence M.|editor=Witmer, L.; Chiappe, L.|año=2002|editorial=University of California Press|ubicación=Berkeley|isbn=0-520-20094-2|páginas=3-30}}</ref> Sus fósiles fueron hallados desarticulados, y fueron recolectados de diferentes localidades. Debido a la deficiente conservación de los restos fósiles, dicho género es considerado por algunos como una [[Quimera paleontológica|quimera]], mientras que ''Archaeopteryx'' continúa siendo el ave más antigua reconocida universalmente.<ref name="Ostrom96">{{cita publicación | apellido = Ostrom | nombre = J. H. | enlaceautor = | coautores = | año = 1996 | mes = | título = The questionable validity of ''Protoavis'' | publicación = Archaeopteryx | volumen = 14 | número = | páginas = 39-42 | id = | url = | fechaacceso = | quote = }}</ref>

Archivo:SArchaeopteryxLondon.jpg|El ''Archaeopteryx'' de [[Londres]] ([[1863]])

Archivo:SArchaeopteryxBerlin2.jpg|El ''Archaeopteryx'' de [[Berlín]] ([[1881]])