Evolució dels mamífers

Aquest article participa al Viquiconcurs. T'hi apuntes? · Concursant: Leptictidium (parla mamífera!) 00:09, 6 feb 2008 (CET)

Reconstrucció de Thrinaxodon, un membre del grup dels cinodonts que inclou els avantpassats dels mamífers.

L'evolució dels mamífers des dels sinàpsid ("rèptils" semblants a mamífers) fou un procés gradual que durà aproximadament setanta milions d'anys, des de mitjans del Permià fins al Juràssic mitjà. Al Triàsic mitjà ja hi havia moltes espècies que semblaven mamífers.

Des del punt de vista de la nomenclatura filogenètica, els mamífers són els únics sinàpsids extants.

Definició del terme "mamífer"

Les espècies extants de mamífers poden ser identificades per la presència de glàndules mamàries productores de llet en les femelles.

Per classificar fòssils calen altres criteris, car les glàndules mamàries i altres característiques dels teixits tous no hi són visibles. Així doncs, els paleontòlegs utilitzen un tret característic que comparteixen tots els mamífers vivents (incloent-hi els monotremes) però que no és present en cap dels teràpsids ("rèptils semblants a mamífers") del Triàsic inferior: per sentir-hi, els mamífers usen dos ossos que tots els altres amniotes utilitzen per menjar. Els amniotes més primitius tenien una articulació de la mandíbula composta de l'articular (un petit os de la part posterior del maxil·lar inferior) i el quadrat (un petit os de la part posterior del maxil·lar superior). Tots els amniotes no mamífers utilitzen aquest sistema, incloent-hi els llangardaixos, els cocodrilians, els dinosaures (i els seus descendents, les aus) i els teràpsids. Però els mamífers tenen una articulació de la mandíbula diferent, composta únicament del maxil·lar inferior i l'esquamosal (un altre petit os del crani) En els mamífers, el quadrat i l'articular s'han transformat en l'enclusa i el martell de l'orella mitjana.

Els mamífers també tenen un doble còndil de l'occipital - tenen dos ovals a la base del crani que encaixen amb la vèrtebra superior del coll, mentre que els altres vertebrats només en tenen un. Però els paleontòlegs només utilitzen l'articulació de la mandíbula i l'orella mitjana com a criteris per identificar mamífers fòssils, car seria una situació confusa si es trobés un fòssil que tingués un dels trets però no l'altre (com ara una mandíbula de mamífer però un únic còndil de l'occipital, típic dels no mamífers).

L'ascendència dels mamífers

Aquest és un "arbre genealògic" molt simplificat - el text més avall descriu algunes de les incerteses i qüestions controvertides.

--Tetràpodes--------------------------------------------------
      |
      +-- Amfibis ---------------------------------------
      |
      `--Amniotes-----
             |
             +--Sauròpsids------------------------------------
             |
             `--Sinàpsids------
                    |
                    `--Pelicosaures----
                           |
                           `--Teràpsids-----
                                  |
                                  `--Mamífers------------------

Amniotes

Els primers vertebrats completament terrestres foren els amniotes - els seus ous tenien membranes internes que permetien respirar a l'embrió però mantenien l'aigua a dins. Això permetia als amniotes pondre ous a la terra ferma, mentre que els amfibis els havien de pondre a l'aigua (alguns amfibis, com ara Pipa pipa, han evolucionat per superar aquesta restricció).

Els primers amniotes aparegueren a finals del Carbonífer, evolucionant dels primitius reptiliomorfs. En uns quants milions d'anys ja havien aparegut dos llinatges distints d'amniotes: els sinàpsids, avantpassats dels mamífers; i els sauròpsids, dels quals descendeixen les sargantanes, els cocodrilians, els dinosaures i els ocells.

Els fòssils més antics coneguts de tots aquests grups daten d'entre fa 320 i 315 milions d'anys. Malauradament, és difícil saber amb certesa quan evolucionà cadascun d'ells, car els fòssils de vertebrats del Carbonífer tardà són molt rars, de manera que l'autèntica primera aparició de cadascun d'aquests tipus podria haver estat considerablement anterior.

Sinàpsids

L'estructura original dels cranis dels sinàpsids té un forat darrera cada ull, en una posició bastant baixa del crani (abaix a la dreta).

S'identifiquen els cranis de sinàpsids per la característica de les fosses temporals. Aquests forats darrera els ulls:

• feien el crani més lleuger sense sacrificar robustesa;
• estalviaven energia car utilitzaven menys estructura òssia;
• eren probablement un punt d'anclatge dels músculs de la mandíbula. Tenir punts d'anclatge més lluny de la mandíbula feia possible que els músculs fossin més llargs i, per tant, que poguessin tivar amb força en un radi ample de moviment mandibular sense estirar-se o contraure's més enllà de la distància òptima.

Fòssils terrestres del Permià inferior indiquen que un grup de sinàpsids, els pelicosaures, foren els vertebrats terrestres més comuns del seu temps i que incloïen els animals terrestres més grans de la seva època.

Teràpsids

Els teràpsids evolucionaren dels pelicosaures a mitjans del Permià i es feren amb la seva posició com a vertebrats terrestres dominants. Es diferencien dels pelicosauren en diversos trets del crani i la mandíbula, com ara fosses temporals més grans o incisius de la mateixa mida.

Els teràpsids passaren per una sèrie de fases, començant com a animals molt semblants als seus avantpassats, els pelicosaures, i acabant com a animals que podrien confondre's fàcilment amb mamífers:

• el desenvolupament gradual d'un paladar secundari ossi. Molts llibres i articles interpreten això com un requisit per l'evolució de l'alt ritme metabòlic dels mamífers, car els permetia menjar i respirar alhora. Però alguns científics apunten que alguns animals ectotèrmics actuals utilitzen un paladar secundari de carn per separar la boca i l'entrada d'aire, i que un paladar ossi serveix de superfície contra la qual la llengua pot manipular l'aliment, facilitant més aviat la masticació que la respiració. La consideració del paladar secundari ossi com un ajut per la masticació també suggereix el desenvolupament d'un metabolisme més ràpid, car la masticació permet una digestió més ràpida dels aliments. En els mamífers, el paladar està format per dos ossos específics, però alguns teràpsids permians tenien altres combinacions d'ossos en el lloc adequat per funcionar com paladar.
• l'os dentari esdevé gradualment l'os principal del maxil·lar inferior.
• progrés envers una postura dels membres erecta, que incrementava la resistència dels animals evitant la restricció de Carrier. Però aquest procés fou erràtic i lent - per exemple: tots els teràpsids herbívors conservaren potes horitzontals (algunes formes tardanes podrien haver tingut potes posteriors semierectes); els teràpsids carnívors del Permià tenien potes davanteres horitzontals, i alguns de finals del Permià també tenien potes darreres semihoritzontals. De fet, els monotremes actuals encara tenen potes semihoritzontals.
• durant el Triàsic, progrés envers la mandíbula i orella mitjana típica dels mamífers.
• hi ha una certa evidència per l'existència de pèl en teràpsids del Triàsic, però no en els del Permià (vegeu més avall).
• alguns científics han argumentat que alguns teràpsids del Triàsic mostren signes de lactància (vegeu més avall).

Arbre genealògic dels teràpsids

(simplificat de ; només es mostren els més rellevants per l'evolució dels mamífers)

Teràpsids
  | 
  +--Biarmosuchia
  |
  `--+--Dinocephalia
     |
     +--Neotherapsida
          |
          +--Anomodonts
          |      |
          |      `--Dicinodonts
          |
          `--+--Theriodontia
                    |
                    +--Gorgonopsia
                    |
                    `--+--Therocephalia
                       | 
                       `--Cynodontia
                              .
                              . . . (eventualment, els mamífers)

Només els dicinodonts, terocefalis i cinodonts sobrevisqueren fins el Triàsic.

Biarmosuchia

Els Biarmosuchia eren els teràpsids més primitius i semblants als pelicosaures.

Dinocefalians

Els dinocefalians ("caps terribles") eren grans, alguns d'ells de la mida d'un rinoceront, i n'hi havia tant de carnívors com d'herbívors. Alguns dels carnívors tenien potes darreres semierectes, però tots els dinocefalians tenien potes davanteres horitzontals. En molts aspectes eren teràpsids molt primitius; per exemple, no tenien paladar secundari i les seves mandíbules eren més aviat "reptilianes".

Anomodonts

Lystrosaurus, una de les poques espècies de dicinodont que sobrevisqueren a l'extinció del Permià.

Els anomodonts ("dents anòmales") foren el grup més estès de teràpsids herbívors - un subgrup, els dicinodonts, sobrevisqué fins gairebé la fi del Triàsic. Però els anomodonts eren molt diferents dels mamífers herbívors actuals, car les úniques dents que tenien eren un parell d'ullals al maxil·lar superior i generalment s'accepta que tenien becs com el de les aus o els Ceratopsia.

Teriodonts

Els teriodonts ("dents de bèstia") i els seus descendents tenien articulacions de la mandíbula en què l'os articular del maxil·lar inferior subjectava amb força el molt petit os quadrat del crani. Això permetia una obertura bucal molt més gran, i un grup, els gorgonòpsids ("cara de Gòrgona") se n'aprofitaren per desenvolupar "dents de sabre". Però la major obertura de boca dels teriodonts tingué un efecte a més llarg terme - la mida molt inferior del quadrat fou un pas important en el desenvolupament de l'articulació de la mandíbula i l'orella mitjana dels mamífers.

Els gorgonòpsids encara tenien alguns trets primitius: els mancava el paladar secundari (però tenien altres ossos als llocs adequats per fer la mateixa funció); potes davanteres horitzontals; i potes darreres que podien funcionar tant erectes com horitzontals. Però els terocefalians ("caps de bèstia"), que semblen haver aparegut més o menys al mateix temps que els gorgonòpsids, tenien trets típics dels mamífers addicionals; per exemple, els ossos dels seus dits tenien el mateix nombre de falanges que els dels mamífers primitius (i el mateix que els primats, incloent-hi els humans.

Cinodonts

Els cinodonts, un grup de teriodonts que també aparegueren a finals del Permià, inclouen els avantpassats de tots els mamífers - un subgrup, els tritelodonts, és àmpliament considerat el més ferm candidat per contenir l'avantpassat dels mamífers. Els trets típics dels mamífers que tenien els cinodonts inclouen: una reducció més important del nombre d'ossos del maxil·lar inferior; un paladar secundari ossi; dents de les galtes amb un patró complex a les corones; i el cervell que omplia la cavitat endocranial.

Canvi del Triàsic

Vegeu també: extinció del Permià-Triàsic.

Les condicions que regnaven durant l'extincio permiana eren desèrtiques arreu del supercontinent de Pangea.

La catastròfica extinció del Permià eliminà aproximadament un setanta per cent dels vertebrats terrestres i la majoria de plantes terrestres. Per tant:

• els ecosistemes i les cadenes alimentàries s'enfonsaren, i calgueren sis milions d'anys perquè es recuperessin;
• els supervivents hagueren de recomençar la lliuta pel domini dels seus anteriors nínxols ecològics - fins i tot els cinodonts, que semblaven estar a punt d'esdevenir dominadors a finals del Permià.

Però els cinodonts perderen contra un grup anteriorment obscur de sauròpsids, els arcosaures (que inclouen els avantpassats dels cocodrilians, dinosaures i aus). Aquest canvi de sort sol rebre el nom de "canvi del Triàsic". Se n'han proposat diverses explicacions, però la més probable és que el Triàsic inferior fos predominantment àrid i que, per tant, la capacitat superior dels arcosaures de conservar aigua els donés un avantatge decisiu (tots els sauròpsids coneguts tenen pells sense glàndules i excreten àcid úric, que requereix menys aigua per ser prou líquid que no pas l'urea que excreten els mamífers i que probablement excretaven els teràpsids). El canvi del Triàsic fou gradual - a principis del Triàsic, els cinodonts eren els predadors principals i els listrosaures eren els herbívors més importants, però a mitjans del Triàsic els arcosaures ja dominaven tots els nínxols de grans carnívors i herbívors.

Però el canvi del Triàsic podria haver estat un factor vital en l'evolució dels cinodonts en mamífers. Els descendents dels cinodonts només pogueren sobreviure com a insectívors petits i principalment nocturns. Per tant:

• la tendència dels teràpsids envers dents diferenciades amb una mossegada més precisa s'accelerà, degut a la necessitat de retenir artròpodes capturats i trencar-ne l'exoesquelet.
• la vida nocturna requeria avenços en insulació tèrmica i regulació tèrmica per permetre als avantpassats dels mamífers romandre actius en la nit freda.
• uns sentits de l'oïda i l'olfacte aguts esdevingueren quelcom de vital.
  • això accelerà el desenvolupament de l'orella mitjana dels mamífers, i per tant de la mandíbula dels mamífers, car els ossos que havien format part de l'articulació dels mamífers esdevingueren part de l'orella mitjana.
  • l'increment de la mida dels lòbuls olfactori i auditori del cervell augmentà el pes cerebral en proporció al pes corporal. El teixit cerebral requereix una quantitat desproporcionada d'energia. La necessitat de més aliment per mantenir els cervells engrandits augmentà la pressió per millorar la insulació, la regulació tèrmica i l'alimentació.
• com efecte col·lateral, la vista esdevingué un xic menys important, i això es reflecteix en el fet que la majoria dels mamífers tenen una visió dels colors pobra, incloent-hi prosimis com ara els lèmurs.

Dels cinodonts als autèntics mamífers

Moltes incerteses

Tot i que el canvi del Triàsic probablement accelerà l'evolució dels mamífers, féu més complicada la tasca als paleontòlegs car són molt rars els fòssils bons de quasi-mamífers, principalment perquè eren en gran part més petits que les rates:

• estaven majoritàriament restringits a ambients en què és més difícil la formació de bons fòssils. Els millors ambients terrestres per la fossilització són les planes inundables, en què les inundacions estacionals cobreixen ràpidament els animals morts amb una capa protectora de llim que més endavant queda comprimida en roca sedimentària. Però les planes inundables eren dominades per animals mitjans i grans, i els teràpsids i quasi-mamífers del Triàsic no podien competir amb els arcosaures en aquestes categories.
• els seus ossos delicats eren vulnerables a la destrucció abans de poder fossilitzar-se - per carronyers (incloent-hi els fongs i bacteris) i per les trepitjades d'animals més grans.
• els fòssils petits són més difícils de trobar i més vulnerables a la destrucció per erosió o altres efectes naturals abans de ser descoberts.

De fet, tan recentment com els anys vuitanta, es deia que tots els fòssils de mamífers i quasi-mamífers del Mesozoic es podien guardar en unes quantes caixes de sabates - i eren en gran part dents, que són els teixits més durables.

Per tant:

• en molts casos és difícil assignar un gènere al fòssil d'un mamífer o quasi-mamífer del Cenozoic.
• tots els fòssils disponibles d'un gènere rarament poden formar un esquelet complet, de manera que es difícil decidir quins gèneres són més semblants entre ells i per tant són probablement més propers. En altres paraules, esdevé molt difícil classificar-los per mitjà de la cladística, que és el mètode més fiable i menys subjectiu disponible actualment.

Així doncs, l'evolució dels mamífers en el Mesozoic està plena d'incerteses, tot i que no hi ha cap dubte que els mamífers autèntics aparegueren per primer cop al Mesozoic.

Mamífers o mammaliformes?

Un resultat d'aquestes incerteses ha estat un canvi en la definició del terme "mamífer" per part dels paleontòlegs. Durant molt de temps, un fòssil era considerat de mamífer si complia els criteris de la mandíbula i l'orella (vegeu més amunt). Però més recentment, els paleontòlegs sovint han definit el terme "mamífer" com l'últim avantpassat comú dels monotremes, marsupials i placentaris i tots els seus descendents. Així que hagueren de definir un nou clade, mammaliformes, per acollir tots els animals que eren més semblants als mamífers que els cinodonts però amb una relació més llunyana amb els monotremes, marsupials i placentaris. Malgrat que sembla que aquest és actualment el mètode majoritàri, alguns paleontòlegs s'hi han resistis perquè:

• aquest sistema només classifica els problemes en el nou clade sense resoldre'ls;
• el clade mammaliformes inclou alguns animals amb articulació de la mandíbula de mamífer i alguns amb articulació de de rèptil;
• i la nova definició de "mamífer" i "mammaliformes" depèn d'últims avantpassats comuns d'ambdós grups que encara no han estat descoberts. Malgrat aquestes objeccions, aquest article segueix la convenció majoritària i tracta la majoria dels descendents mesozoics dels cinodons com a mammaliformes.

Arbre genealògic - dels cinodonts als mamífers

(basat en Mammaliformes - Palaeos)

--Cinodonts
    |
    `--Mammaliformes
         |
         +--Allotheria
         |    |
         |    `--Multituberculats
         |
         `--+--Morganucodontidae
            |
            `--+--Docodonta
               |
               `--+--Hadrocodium
                  |
                  `--Symmetrodonta
                       |
                       |--Kuehneotheriidae
                       |
                       `--Mamífers

Multituberculats

Els multituberculats (que deuen el nom als múltiples tubercles que tenen a les molars), sovint anomenats "els rosegadors del Mesozoic", són un bon exemple de com l'evolució feia "experiments" durant el Mesozoic. A primera vista semblen mamífers; la seva articulació de la mandíbula només es compon dels ossos dentari i esquamosal, i l'os quadrat i articular formen part de l'orella mitjana; tenen dents diferenciades que s'oclueixen i tenen cúspides com les dels mamífers; tenen un arc zigomàtic; l'estructura de la pelvis suggereix que donaven a llum minúscules cries indefenses, com els marsupials actuals. I visqueren durant més de 120 milions d'anys (del Juràssic mitjà, fa uns 160 milions d'anys, fins l'Oligocè inferior, fa uns 35 milions d'anys), cosa que els convertiria en els mamífers amb més èxit de tots els temps. Però una examinació més acurada revela que són molt diferents dels mamífers actuals:

• les molars tenen dues fileres paral·leles de tubercles, a diferència de les molars tribosfèniques (amb tres cúspides) dels mamífers primitius.
• l'acció masticatòria és completament diferent. Els mamífers masteguen amb una acció moledora de costat a costat, que vol dir que normalment els molars només fan pressió en un sol costat en un moment determinat. Les mandíbules dels multituberculats no podien moure's lateralment, i mastegaven fregant les dents inferiors cap enrera i cap a les superiors quan tancaven la mandíbula.
• la part frontal de l'arc zigomàtic es compon principalment del maxil·lar superior en lloc del jugal, i el jugal és un petit os en una petita escotadura de l'extensió maxil·lar.
• l'esquamosal no forma part del neurocrani.
• el morro és diferent del dels mamífers; de fet, s'assembla més al d'un pelicosaure com ara Dimetrodon. El morro dels multituberculats té forma de caixa: els maxil·lars grans i plans en formen els costats, l'os nasal la part superior, i la premaxil·la la part davantera.

Morganucodontidae

Els Morganucodontidae aparegueren per primera vegada al Triàsic superior, fa aproximadament 250 milions d'anys. Són un exemple de fòssils de transició, car posseeixen tant l'articulació dentari-esquamosal com l'articulació articular-quadrat. També foren un dels primers grups de mammaliformes en ser descoberts i un dels més estudiats, car s'ha trobat un nombre especialment gran de fòssils de morganucodonts.

Docodonts

El membre més destacat del grup dels docodonts és Castorocauda ("cua de castor"), que visqué al Juràssic mitjà fa uns 164 milions d'anys, i que fou descobert el 2004 i descrit el 2006. Castorocauda no era un doconodont arquetípic (la majoria d'ells eren omnívors) ni un mamífer autèntic, però és extremament important en l'estudi de l'evolució dels mamífers perquè la primera troballa fou un esquelet gairebé complet (un autèntic luxe en paleontologia) i perquè trenca l'esteorotip del "petit insectívor nocturn":

• era notablement més gran que la majoria de fòssils de mammaliformes mesozoics - feia aproximadament 43 cm del nas a la punta de la seva cua de 13 cm, i podria haver pesat fins a 800 grams.
• és la prova indiscutible més antiga de pèl i pelatge. Anteriorment, la més antiga era Eomaia, un mamífer autèntic de fa aproximadament 125 milions d'anys.
• tenia adaptacions per moure's dins l'aigua, com ara ossos caudals aplanats i restes de teixit tou entre els dits de les potes darreres, suggerint que eren palmípedes. Anteriorment, els animals semblants a un mamífer semiaquàtics més primitius coneguts eren de l'Eocè, uns 110 milions d'anys més tard
• les potents potes davanteres de Castorocauda semblen adaptades per excavar. Aquest tret, juntament amb els esperons dels seus turmells, fa que s'assembli a l'ornitorrinc, que també neda i excava.
• les seves dents semblen adaptades per menjar peixos: les dues primeres molars tenien cúspides en una renglera recta, cosa que les feia més aptes per a agafar i tallar que per mastegar; les molars també estan corbades cap enrera, contribuint a retenir preses relliscoses.

Hadrocodium

L'arbre genealògic consensuat mostrat més amunt presenta Hadrocodium com un "oncle" dels mamífers autèntics, mentre que els Symmetrodonta i Kuehneotheriidae tenen una relació més propers amb els mamífers autèntics. Però els fòssils d'aquests últims són tan escassos i estan tan fragmentats que no són ben coneguts i podrien ser parafilètics. D'altra banda, hi ha fòssils de qualitat del gènere Hadrocodium (de fa uns 195 milions d'anys al Juràssic molt primerenc) que tenen alguns trets importants:

• l'articulació de la mandíbula es compon únicament dels ossos esquamosal i dentari, i la mandíbula no té ossos petits més endarrera del dentari, a diferència dels teràpsids.
• en els teràpsids i la majoria de mammaliformes, el timpà reposava en una escletxa a la part posterior del maxil·lar inferior. Però Hadrocodium no tenia aquesta escletxa, cosa que suggereix que la seva orella era part del [crani]], com en els mamífers - i, per tant, que els antics articular i quadrat s'havien desplaçat a l'orella mitjana i esdevingut el martell i l'enclusa. D'altra banda, el dentari té una mena de "badia" al darrera que en els mamífers no hi ´s. Això suggereix que l'os dentari d'Hadrocodium retingué la mateixa forma que hauria tingut si l'articular i el quadrat haguessin continuat formant part de l'articulació de la mandíbula, i per tant, que Hadroconium, o un avantpassat seu molt proper, podria haver estat el primer animal en desenvolupar una orella mitjana típica dels mamífers.
• els teràpsids i mammaliformes més primitius tenien l'articulació de la mandíbula en una posició molt endarrerida del crani, en part perquè l'oïda es trobava a l'extrem posterior de la mandíbula però també havia d'estar a prop del cervell. Aquesta disposició limitava la mida del neurocrani, car els músculs de la mandíbula havien d'envoltar-lo i passar-hi per sobre. El neurocrani i les mandíbules d'Hadrocodium ja no estaven units per la necessitat de suportar l'oïda, i l'articulació de la mandíbula es desplaçà cap endavant. En els seus descendents o els descendents d'animals amb un pla corporal similar, el neurocrani es pogué expandir sense quedar limitat per la mandíbula, i la mandíbula podia canviar sense quedar limitada per la necessitat de mantenir l'oïda a prop del cervell - en altres paraules, esdevingué possible per als animals semblants als mamífers desenvolupar cervells grans i adaptar la mandíbula i l'oïda d'una manera purament adaptada per alimentar-se.

Els primers mamífers autèntics

Aquesta part de la història introdueix noves complicacions, car els mamífers autèntics són l'únic grup amb membres extants:

• cal distingir entre els grups extingits i els que encara tenen membres vivents.
• a vegades apareix la voluntat d'intentar explicar l'evolució de trets que no apareixen en els fòssils. Aquesta tasca sol basar-se en la filogenètica molecular, una tècnica que ha guanyat popularitat des de mitjans dels anys vuitanta però que encara és controvertida degut a les seves assumpcions, especialment sobre la fiabilitat del rellotge molecular.

Arbre genealògic dels mamífers autèntics primitius

(basat en Mammalia: Introducció - Palaeos; † indica els grups extingits)

--Mamífers
    |
    +--Australosphenida
    |    |
    |    +--Ausktribosphenidae †
    |    |
    |    `--Monotremes
    |
    `--+--Triconodonta †
       |
       `--+--Spalacotheroidea †
          |
          `--Cladotheria
               |
               |--Dryolestoidea †
               |
               `--Theria
                    |
                    +--Metatheria
                    |
                    `--Eutheria