Izvorni kôd stranice Sakulus

{{Infokutija anatomija
| Ime        = Sakulus
| Latinski       = ''Sacculus''
| Image       = Blausen 0329 EarAnatomy InternalEar.png
| Caption     = [[Unutrašnje uho]] sa sakulusom blizu centra
| Width       = 330
| Image2      = Bigotolith.jpg
| Caption2    = ilustracija otolitnih organa koja prikazuje detalje [[utrikulus]]a, sa [[endolimfa|endolimfom]], kupulom,  sakulosnom mrljom, [[trepljasta ćelija|trepljastim ćelijaama]] [[filament]]ima i [[sakulusni nerv]]|
|Precursor=[[Ektoderm]]
| System      = [[Čula]]
| part_of = [[Unutrašnje uho]]
}}
'''Sakulus''' ili '''slušna vrećica''' je ležište senzornih ćelija u [[unutrašnje uho|unutrašnjem uhu]]. Prevodi pokrete glave u [[neuron]]ske impulse koje tumači [[mozak]]. Detektuje linearna ubrzanja i nagibe glave u vertikalnoj ravni. Kada se glava pomjeri okomito, čulne ćelije sakulusa su poremećene i neuroni povezani s njima počinju da prenose impulse u mozak. Ovi impulsi putuju duž [[ušni vestibulum|vestibulumskog]] dijela osmog [[moždani nervi|moždanog živca]] do vestibulumskih jezgara u [[moždano stablo|moždanom stablu]].

Vestibulumski sistem je važan u održavanju [[ravnoteža]] ili položaja organizma. Vestibulumski sistem uključuje sakulus, [[utrikulus]] i tri [[polukružni kanal|polukružna kanala]]. [[ušni vestibulum|Ušno redvorje]] je naziv membranskog kanala ispunjenog tečnošću koji sadrži ove [[čulo ravnoteže|organe ravnoteže]]. Vestibulum  je zatvoren u [[lobanja|lobanjskim]] [[sljepoočna kost|sljepooćnim kostima]] .

==Struktura==

Sakulus je manja struktura od dvije vestibulumske vrećice. Kuglaste je forme i leži u ''[[recessus sphæricus]]'' blizu otvora [[vestibulumski kanal|vestibulumskog kanala]] [[pužnica|pužnice]]. Njegova šupljina ne komunicira direktno sa šupljinom [[utrikulus]]a. Prednji dio vrećice ima ovalno zadebljanje, '''macula acustica sacculi''', ili makulu, na koju su raspoređeni sakulski [[filament]]i vestibulumske grane [[vestibulopužnični nerv|vestibulopužničnog živca]], također poznatog kao [[statoslušni nerv]] ili [[moždani nerv VIII]].

Unutar makule su [[trepljaste ćelije]], od kojih svaka ima snop treplji na apikalnoj strani. Snop se sastoji od jedne [[kinocilija|kinocilije]] i mnogih (najmanje 70) [[stereocilija]]. Stereocilije su povezane sa mehanički zatvorenim [[ionski kanal|ionskim kanalima]] u [[plazmamembrana]]ma trepljastih ćelija reko [[vršne veza|vršnih veta]]. Potporne ćelije se interdigitiraju između trepljastih ćelija i luče [[otolit|otolitsku membranu]], debeli, [[želatin]]ozni sloj [[glikoprotein]]a. Površinu otolitne membrane pokrivaju [[otoliti]], koji su kristali [[kalcij-karbonat]]a. Iz tog razloga, sakulus se ponekad naziva "otolitski organ".

Iz zadnjeg zida sakulusa izlazi kanal, ''ductus endolymphaticus'' ([[endolimfni kanal]]). Ovaj kanal je spojen preko ''ductus utriculosaccularis'', a zatim prolazi duž ''aquaeductus vestibuli'' i završava se u slijepoj vrećici ''saccus endolymphaticus'' ([[endolimfana vrećica]]) na stražnjoj površini [[sljepoočna kost|petroznog dijela sljepoočne kosti]], gde je u kontaktu sa ''[[dura mater]]''.

Od donjeg dijela sakulusne kratke cijevi, [[Hensonov kanal|Hensenovog ''canalis reuniens'']], prolazi prema dolje i otvara se u ''[[ductus cochlearis]]'', blizu njegovog vestibulumskog nastavka.

I utrikulus i sakulus daju informacije o ubrzanju. Razlika između njih je u tome što je utrikulus  osjetljiviji na horizontalno, a sakulus  na vertikalno ubrzanje.

==Funkcija==
[[Slika:9chick labyrinth1.pdf|thumb|300px|Položaj sakulusa (ljubičast) u  [[unutrašnje uho|unutrašnjem uhu]]]]
Sakulus prikuplja senzorne informacije kako bi orijentirao tijelo u prostoru. Prvenstveno prikuplja informacije o linearnom kretanju u vertikalnoj ravni, uključujući silu zbog gravitacije. Sakulus, kao i utrikulus, daje mozgu informacije o položaju glave kada se ne kreće.<ref>How Our Balance System Works [http://www.asha.org/public/hearing/How-Our-Balance-System-Works/] American Speech-Language-Hearing Association, 2013</ref> Strukture koje omogućavaju vrećici da prikupi ove vestibulumske informacije su [[trepljaste ćelije]]. Skupina  trepljastih čelija od 2 x 3&nbsp;mm i potpornih ćelija naziva se makula. Svaka trepljasta ćelija makule ima 40 do 70 [[stereocilija]] i jednu pravu [[cilija|ciliju]] zvanu kinocilija. Stereocilije su orijentisane striolom, zakrivljenim grebenom koji prolazi kroz sredinu makule; u sakulusu su orijentirani od striola<ref>Fitzakerly, Janet [http://www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/DMED/InnerEar/VestibPhysiol/Otoliths.html.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121128122238/http://www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/DMED/InnerEar/VestibPhysiol/Otoliths.html |date=28. 11. 2012 }} University of Minnesota Medical School Deluth, February 10, 2013</ref>  Vrhovi stereocilija i kinocilije su ugrađeni u želatinsku otolitsku membranu. Ova membrana je opterećena proteinsko-kalcijskim karbonatnim granulama zvanim [[otolit]]i, koji povećavaju težinu i inerciju membrane i poboljšavaju osjećaj gravitacije i kretanja.<ref>Saladin, Kenneth S. Anatomy & Physiology The Unity of Form and Function. 6th Ed. New York: McGraw Hill, 2012. 605-609. Print.</ref>

Ne zna se mnogo o tome kako se ovaj organ koristi kod drugih vrsta. Istraživanja su pokazala, kao kod [[ptica]] pjevačica, da ženke nekih vrsta [[riba]] pokazuju sezonske varijacije.
Slušna obrada i osjetljivost sakulusa ženki dostižu vrhunac tokom sezone parenja. To je zbog povećanja gustoće sakulusnih trepljastih  ćelija, djelimično posljedica smanjene [[apoptoze]].<ref>Coflfin B. Allison [http://www.jneurosci.org/content/32/4/i.full.pdf Saccular-Specific Hair Cell Addition Correlates with Reproductive State-Dependent Changes in the Auditory Saccular Sensitivity of a Vocal Fish] Journal of Neuroscience, January 25, 2012</ref> Povećanjebrojnosti trepljastih   ćelija  također povećava osetljivost na pozive mužjaka za parenje. Primjer za to se može vidjeti u ''Porichthys notatus'' ili pločastoperajnoj „kadetskoj“ ribi.

==Klinički značaj==
===Procjena===
Sakulumska funkcija može se procijeniti vratnimnim vestibulumskim evociranim miogenim potencijalom (cVEMP). Ovo je oblik talasa srednje latencije (P1 između 12-20 ms) koji označava inhibiciju sternokleidomastoidnog (SCM) mišića ipsilateralno u odnosu na stimulus. Iako nije pravi unilateralni [[refleks]] (talasni oblici odgovora mogu se detektirati u SCM kontralateralno u odnosu na stimulus u približno 40% slučajeva), cVEMP su više unilateralni od blisko povezanog očnog vestibulumski izazvanog miogenog potencijala (oVEMP). Najpouzdanije tačke na cVEMP talasnom obliku poznate su kao P1 i N1. Od svih obilježja talasnog obrasca, amplituda P1-N1 je najpouzdanija i klinički relevantna. cVEMP amplituda linearno zavisi od intenziteta stimulusa i najpouzdanije se izaziva glasnim (obično na ili iznad 95&nbsp;dB nHL) klikom ili rafalom tonova. Za cVEMP se također može reći da je niskofrekventno podešen, s najvećim amplitudama, kao odgovor na tonove od 500–750&nbsp;Hz. Ovaj miogeni potencijal testira se za procjenu sakulusne funkcije, jer je odgovor prisutan u potpuno zaglušenim ušima i zato što se usmjerava kroz donji vestibulumski nerv, za koji se zna da dominantno inervira sakulus.<ref>Cushing,& Lynn, S. (2008). "Relationship between sensorineural hearing loss and vestibular and balance function in children." (Master's thesis, University of Toronto, Canada)Retrieved from url: [http://hdl.handle.net/1807/11138]</ref>

==Evolucija uha iz sakulusa==

Istraživanja sugeriraju da su u evoluciji [[kičmenjak]]a [[čulo|čulne ćelije]] postale specijalizirane kao gravistatski senzori nakon što su se sastavile da formiraju [[uho]]. Nakon ove agregacije, rast, uključujući umnožavanje i segregaciju postojećeg neurosenzornog [[epitel]]a, doveo je do novih epitela i može se cijeniti poređenjem senzornog epitela iz unutrašnjeg uha različitih kičmenjaka i njihove inervacije preko različitih [[neuron]]skih skupina. Novi pravci diferencijacije su očigledno dalje prošireni ugrađivanjem jedinstvenih molekulskih modula u novorazvijeni senzorni epitel. Naprimjer, sakulus je doveo do slušnog epitela i odgovarajuće neuronske skupinw kod [[tetrapoda]], počevši vjerovatno u vodenom okruženju.<ref>Duncan S. Jeremy [http://ir.uiowa.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3234&context=etd, Cochlear neurosensory specification and competence]{{Mrtav link}} University of Iowa, 2012</ref>

==Reference==
{{Reflist}}

{{Vestibulumski sistem}}
{{Slušni i vestibulumski putevi}}
{{Authority control}}

[[Kategorija:Uho]]
[[Kategorija:Vestibulumski sistem]]
[[Kategorija:Čula]]