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Orchidaceae

familia de plantes

Les orquídees o orquidacees (nome científicu Orchidaceae) son una familia de plantes monocotiledónees que s'estremen pola complexidá de les sos flores y poles sos interaiciones ecolóxiques colos axentes polinizadores y colos fungos colos que formen micorrices.

Orchidaceae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Magnoliophyta
Clas: Liliopsida
Orde: Orchidales
Familia: Orchidaceae
Juss., nom. cons.
Diversidá
800 xéneros y más de 20.000 especies.
Distribución
Subfamilies
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online World Flora online
[editar datos en Wikidata]

La familia entiende aproximao 25.000 (delles fontes informen de 30.000) especies, y quiciabes otros 60.000 híbridos y variedaes producíes polos hortalaneru, polo que resulta ser una de les families con mayor riqueza d'especies ente les anxospermes. Pueden ser reconocíes polos sos flores de simetría fuertemente billateral, nes que la pieza media del verticilu internu de tépalos —llamada labelo— ta fondamente modificada, y l'o los estames tán fundíos al estilu, siquier na base.[1]

Les orquídees constitúin un grupu desaxeradamente diversu de plantes, que pueden tener dende unos pocos milímetros de llargor (ciertes especies de los xéneros Bulbophyllum y Platystele) hasta constituyir xigantescos agregamientos de dellos cientos de kilogramos de pesu (delles especies de Grammatophyllum) o presentar llargores d'hasta 13,4 m, como ye'l casu de Sobralia altissima, una orquídea recién descrita en 1999 nel Perú.[2][3] De la mesma, les flores de les orquídees varien en tamañu dende menos de 1 mm y difícilmente visibles a güeyu (Platystele) pasando poles grandes flores de 15 a 20 cm de diámetru en munches especies de los xéneros Paphiopedilum, Phragmipedium y Cattleya hasta los 76 cm de les flores de Phragmipedium caudatum. L'arume de les sos flores nun ye menos variable, dende'l delicáu arume de Cattleya hasta'l repulsivo fedor de les flores de ciertes especies de Bulbophyllum .[3]

Atópase na mayor parte del mundu, magar son especialmente abondosos nos trópicos. Sicasí, la so capacidá d'adautación dexó-yos conquistar una tremera de nichos ecolóxicos, dende los más secos y calientes del planeta hasta los más húmedos y fríos yá que se distribúin dende les rexones polares hasta'l ecuador.[3]

La familia foi reconocida polos sistemes clásicos de clasificación de plantes, como'l sistema de Cronquist,[4] según polos más modernos, como'l sistema de clasificación APG II y el sistema de clasificación APG III.[5][6]

Descripción

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Hábito

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Ver tamién: Vezu (planta)
 
Neottia nidus-avis, una orquídea micoheterotrófica.
 
Cephalanthera longifolia, una orquídea terrestre.
 
Variabilidá na forma de los pseudobulbos de distintes orquídees: 1.Hoffmannseggella 2.Laelia 3.Ada 4.Cattleya 5.Guarianthe 6.Sobralia 7.Thunia 8.Bulbophyllum 9.Cirrhopetalum 10 a 12.Dendrobium 13. Flickingeria 14. Epidendrum 15.Oncidium, 16.Cymbidium 17.Stanhopea 18.Lycaste 19.Catasetum 20.Gongora 21.Coryanthes.
 
Crecedera monopodial en Vanilla planifolia.
 
Crecedera simpodial en Lycaste xytriophora, reparar los pseudobulbos.

Les orquídees son plantes yerbácees, perennes (raramente añales), terrestres o epífites, dacuando trepadores, delles vegaes saprófitas o, raramente, micoheterotróficas. Con al respective de les orquídees epífitas, dizse que pueden aportar a eternes. Ello ye que na naturaleza, la so sobrevivencia ta amestada a la vida del árbol que les sostién. Conócense plantes recoyíes a mediaos del sieglu XIX qu'inda tán creciendo y floriando en munches coleiciones.[7]

Los tarmos son rizomas o cormos nes especies terrestres. Nes especies epífitas, sicasí, les fueyes tópense engrosaes na base formando pseudobulbos que sirven p'almacenar agua y nutrientes y que, polo xeneral, tán recubiertos poles vaines foliares membranoses que s'ensuguen cola edá.[8]

Esisten dos tipos básicos de crecedera dientro de la familia: el tipu simpodial, qu'anicia tarmos múltiples, y el tipu monopodial, qu'anicia un solu tarmu.[9] El tipu simpodial de crecedera ye'l más común dientro de la familia. La mayoría d'estes orquídees presenten pseudobulbos que funcionen como reservorios d'agua y nutrientes. La planta sostién los pseudobulbos casi verticalmente y la crecedera y desenvolvimientu posterior de nuevos tarmos produzse horizontalmente, ente los pseudobulbos presistentes. Cada nuevu pseudobulbo aniciar na base de los anteriores y, cola so crecedera, anicia nueves fueyes y raigaños. Les fueyes aniciaes en cada pseudobulbo pueden durar munchos años, aproviendo nutrientes para tola planta, hasta que se tornen marrones y muerren. Entá ensin fueyes, cada pseudobulbo sigui sosteniendo la crecedera y suministrando la enerxía necesaria pa la crecedera del restu de la planta y pal floriamientu. Dellos exemplos d'orquídees con esti tipu de crecedera son los xéneros Cattleya, Dendrobium y Oncidium.[9] Les orquídees con crecedera monopodial, a diferencia de les anteriores, presenten un solu tarmu principal que crez erecto ya indefinidamente dende'l centru de la planta.[10] De normal, el tarmu va creciendo escontra riba y aníciense raigaños nos nuedos, que crecen escontra baxo. La planta, conforme va creciendo, pierde les fueyes inferiores a midida que fórmense nueves fueyes nel estremu cimeru. Delles especies d'orquídees con esti tipu de crecedera son aquelles pertenecientes a los xéneros Ascocentrum, Phalaenopsis y Vanda.[9]

Raigañu

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Les orquídees terrestres dacuando presenten raigaños tuberosas. Nes orquídees epífitas, sicasí, los raigaños son aérees y tán bien desenvueltes, cuelguen de los árboles y son verdes y grueses. Los raigaños de les epífitas tienen una doble función, son les estructures que s'encarguen de captar los nutrientes que la planta precisa y funcionen, amás, como elementos de fixación. Los raigaños nesti tipu d'orquídees típicamente tienen una epidermis esponxosa, formáu por munches capes de célules muertes al maduror y con parés celulares engrosaes, llamada velame. El velame constitúi una vaina esponxosa y ablancazada qu'arrodia por completu al raigañu. Si'l tiempu ta secu, los sos célules tán llenes d'aire; pero cuando lluevi enllenar d'agua.[7] Según dellos autores el velame ye un texíu qu'absuerbe agua, según otros nunca se reparó'l pasu d'agua del velame al córtex del raigañu. La so función principal paez ser la de proteición mecánica, amás de torgar la escesiva perda d'agua del raigañu en periodos de defectu hídricu. Amás, cuando'l velame enllenar d'agua vuélvese tresparente dexando a la lluz algamar el texíu verde de los raigaños y, poro, facilita la fotosíntesis.[11][12][13]

 
Distintos tipos de fueyes nes orquídees.

Fueyes

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Del rizoma o de los tarmos aéreos nacen les fueyes, que son simples y de marxe enteru, xeneralmente alternes, espiralaes, dísticas o verticilaes, munches vegaes plicaes, basales o a lo llargo del tarmu, dacuando amenorgaes a vaines o a escames, usualmente con venación paralela y envainadoras na base. Pueden presentar peciolu o ser sésiles y nun presenten estípules. Les especies afeches a periodos de seca tienen fueyes carnoses que cumplen la función de reserva d'agua en dómines d'escasez.[14][15][3]

Flor

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Nenguna familia de plantes tien una gama de flores tan variada. Les flores tán altamente especializaes en rellación a les sos polinizadores. Son bien conocíes les variaciones estructurales que faciliten la polinización por una determinada especie d'inseutu, páxaru o esperteyu.

 
Disposición de les pieces del periantu nes orquídees, reparar los pétalos (P), los sépalos (S) y el labelo (L).
 
Flor de Cattleya labiata, reparar la disposición de les pieces del periantu en rellación al esquema cimeru.

Les flores pueden surdir, dependiendo del xéneru y la especie, de la base de la fueya, del rizoma o de dalgún entrenudo del pseudobulbo. Son hermafrodites (raramente unisexuales), polo xeneral zigomorfes (de simetría billateral), usualmente resupinaes (esto ye, les partes florales xiren 180° mientres el desenvolvimientu), munches vegaes conspicuas y epíginas (esto ye, les pieces del periantu dispónense percima del ovariu).

Na gran mayoría de los xéneros, les flores tán formaes por trés pieces esternes llamaes sépalos, dos llaterales y unu dosal, y tres elementos internos llamaos pétalos, l'inferior modificáu nun llabiu o labelo de tamañu mayor y color más intensu que los demás. Dellos autores interpreten al periantu de les orquídees como un perigonio, formáu por seis tépalos dispuestos en dos verticilos.[16][17] Les distintes pieces del periantu pueden tar dixebraes ente sigo o fundíes na base.

Los sépalos los, o tépalos esternos, son usualmente petaloideos (similares a pétalos), inxeríos. Dacuando los dos sépalos llaterales atópense fundíos nun solu elementu llamáu «sinsépalo». Los pétalos, o tépalos internos, tán siempres separaos, dacuando presenten puntos, manches y colores bien variaos. El llamáu «labelo» ye'l pétalu mediu, ye de tamañu mayor que los dos pétalos llaterales y la so forma ye desaxeradamente variable. Ye la pieza más complexa y, en ciertu mou, un órganu carauterísticu de les orquídees. Puede ser lobuláu, y entós dizse qu'esiste un lóbulu central y dos llaterales (Orchis, Dactylorhiza). N'otres oportunidaes, como en Epipactis, estrémense transversalmente dos partes que se denominen «hipoquilo» la basal y «epiquilo» la distal. Puede tener árees brilloses, crestes, quillas o otros bárabos que se suelen denominar como «durez» o «callus». Tamién ye frecuente que desenvuelva un espolón empobináu escontra tras o escontra baxo onde s'agospia un nectariu. Esti espolón puede ser llargu y finu (Gymnadenia, Orchis), o como un sacu arrondáu (Coeloglossum viride). Tamién hai especies en que l'espolón nun tien néctar o puede haber nectarios ensin incluyir nel espolón.

El androcéu ta usualmente formáu por unu o dos estames (dacuando trés), si ye unu solo deriva del estame mediu del verticilu esternu ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivaos de los estames llaterales d'un verticilu internu ancestral. En delles subfamilies, como en Apostasioideae o Cypripedioideae, hai dos o tres estames fértiles. Cuando son dos, derivaron de los dos estames llaterales del verticilu internu ancestral, y cuando son trés, aniciáronse de los dos llaterales del verticilu internu y del estame mediu del verticilu esternu. L'androcéu tópase fundíu al estilu y al estigma, que tópense altamente modificaos, formando una estructura conocida como «columna», «ginostemo» o «ginostegio». Les teques de les anteres disponer na porción del ginostemo denomada «clinandro» o «androclino». El polen ye granular, en tétraes o apiguráu en grupos de dos a ocho mases nidios o dures llamaes polinies. Estes polinies presenten un apéndiz filiforme —llamáu «caudícula»— que se xune con una masa pegañoso —«retináculo» o «viscidium»— sobre'l «rostelo», estructura derivada del estigma con forma de lóbulu allargáu y que s'asitia sobre la porción receptiva del estigma. El conxuntu de polinios, caudículas y retináculos denominar «polinario», que ye la unidá de tresporte del polen mientres la polinización. Les anteres son de dehiscencia llonxitudinal y la so conectivu munches vegaes tópase modificáu nun opérculu» que cubre l'antera hasta la polinización.

El xinecéu ta formáu por trés carpelos fundíos ente sigo, col ovariu ínfero, que puede presentar un lóculo o trés, y numberosos óvulos (hasta millones) de placentación usualmente parietal, pero dacuando de placentación axilar.

Les orquídees son, polo xeneral, productores de néctar, sustancia qu'utilicen como compensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posición y tipu. Por casu, atopar nel espolón del labelo, o nos ápices de los sépalos los, o nes parés internes del xinecéu. Les especies que nun producen néctar son autógames o apomíctiques, esto ye, nun precisen de polinizadores pa producir granes.[18]

Inflorescencia

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Les orquídees lleven les sos flores de diverses maneres. Entá dientro del mesmu xéneru, les distintes especies pueden tener distintes maneres de disponer les flores n'inflorescencies, que son indeterminaes y, dacuando, amenorgaes a una única flor, terminal o axilar. La mayoría de les orquídees tienen inflorescencies que lleven dos o más flores, les que usualmente nacen d'una exa floral más o menos allargáu qu'entiende un tarmu denomináu pedúnculu y una porción que lleva les flores, llamada raquis. Na mayoría de les especies les flores disponer nun recímanu erecto y allargáu, coles flores iguaes nuna espiral laxa alredor del raquis (como, por casu, en Cymbidium). Nesos recímanos les flores individuales enllazar cola exa floral al traviés d'un curtiu tallito llamáu pedicelu. Puede ser que les flores articular col raquis direutamente, ensin pedicelo, y —nesi casu— la inflorescencia denominar espiga, como puede reparase nos xéneros Peristylus y Neuwiedia. Un grupu d'orquídees pertenecientes al xéneru Bulbophyllum, abondo espectacular pol so floriamientu, presenta'l raquis tan contraíu que toles flores paecen salir del mesmu puntu, como nuna umbela. Delles otres orquídees (Oncidium, Renanthera), finalmente, presenten inflorescencies ramificaes que se denominen panícules.[7][19]

Frutu y grana

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El frutu ye una cápsula loculícida, que s'abrir por aciu trés o seis ranuras llonxitudinales (dacuando una sola); en rares ocasiones, el frutu de les orquídees ye una baga.

Les granes son diminutes y numberoses. El tegumentu ye crustoso o membranosu, ensin fitomelanines, con namái la capa esterna persistente y los texíos internos colapsaos. Les granes son munches vegaes membranosu y aláu, los que-yos dexa ser esvalixaes pol vientu. L'embrión ye bien pequeñu y nun se topa acompañáu por endosperma, una y bones esti texíu albuerta bien ceo nel desenvolvimientu embrionariu.

Etimoloxía y historia

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Ilustración de Orchis ustulata, una orquídea de vezu terrestre. Reparar la paecencia de les sos tubérculos colos testículos d'un mamíferu. Esa semeyanza ye a la que fai referencia'l nome "orquídea".

La pallabra orquídea deriva del griegu ορχις (orchis = testículu), vocablu que s'atopó per primer vegada nos manuscritos de la obra De causis plantarum del filósofu griegu Teofrasto y que daten aproximao del añu 375 enantes de Cristu.[10] Tal vocablu fai referencia a la forma de los tubérculos de les especies del xéneru Orchis, orquídees de vezu terrestre que los sos tubérculos dobles paecen testículos,[20] como puede apreciase na imaxe de la derecha.

Fueron conocíes y apreciaes polos seres humanos dende l'Antigüedá. Esisten escritos chinos de 1500 años d'antigüedá onde se fai referencia al cultivu de les orquídees. Na antigua Grecia atribuyíense-y propiedaes curatibles y afrodisiaques.[10] Los azteques utilizaben una orquídea —la vainilla— p'arriquecer una bébora trupo fecha a base de cacáu, destinada a los nobles y a los guerreros y yera conocida col nome de xocoatl.[21][22]

N'Europa, l'interés por elles espertóse escontra 1731 cuando florió la primer orquídea tropical del Nuevu Mundu, Bletia purpurea (ensin. Bletia verecunda), na coleición del almirante inglés Charles Wager quien la llogró del Xardín botánicu de Chelsea.[23] Dende esi momentu, amenóse un interés ensin igual pola adquisición y cultivu d'orquídees exótiquessobremanera polos miembros de les clases sociales más acomodaes, quien teníen de construyir un orquideario como una obligación acorde col so estatus. Ello ye que cuando una orquídea floriaba en tales coleiciones, l'eventu daba llugar a grandes fiestes y la noticia cubría les primeres planes de la prensa. Pa satisfaer esti consumu d'orquídees rares y exótiques, mientres munchos años los pañadores profesionales provenientes na so mayoría de Francia ya Inglaterra dedicar a escalar ensin misericordia los montes americanos, poniendo a munches especies en peligru d'estinción. A principios del sieglu XX, sicasí, la era de la denomada «orquideomanía» llegaba al so fin. El costu pa calefaccionar los ivernaderos nos que se debíen cultivar estes plantes yera desaxeradamente alto y la carestía enerxética —apinada pola primer guerra mundial— enzancó'l caltenimientu de los orquidarios privaos. Cola depresión de 1929, el cultivu d'orquídees a gran escala definitivamente pasó a manes d'empresarios comerciales.[24][25]

Ecoloxía

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Distribución y hábitat

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Les orquídees conformen la familia más grande de les plantes con flores, con alredor de 20.000 especies estremaes nunos 800 xéneros distribuyíos per tol mundu. Son una familia cosmopolita, que se topa distribuyida dende dientro del Círculu polar árticu hasta Tierra del Fueu y les islles al sur d'Australia. Tópense ausentes solamente nos desiertos verdaderos y nos polos. Son más diverses nes rexones tropicales, onde frecuentemente son epifitas.[26] Sicasí, la mayoría de les especies atopar nos trópicos y subtrópicos, dende'l nivel del mar hasta los 5000 msnm, en casi tolos ambientes. En dalgunos ecosistemes son l'elementu dominante, particularmente en hábitats deficientes en nutrientes. Solamente esisten dos ambientes na tierra onde nun espolleten estes plantes, los polos y los desiertos de sable. Son más diverses nes rexones tropicales, onde frecuentemente son epifitas.[27] La mayor cantidá d'especies distribuyir nes rexones tropicales, particularmente n'árees montascoses, que representen barreres naturales y aisllen a les diverses poblaciones de plantes, lo que causa la formación d'un eleváu númberu d'endemismos. Delles árees con una marcada predominancia d'orquídees son les islles y l'área continental del sureste asiáticu y la rexón montascosa de Colombia y Ecuador. El tercer sitiu con un gran númberu d'especies ye la masa atlántico brasilana con, aproximao, 1.500 especies descrites.[28] Otres árees importantes son los montes del sur del Himalaya na India y China, los montes d'América Central y el sureste africanu, notablemente la islla de Madagascar.

Ecuador ye'l país que presenta la mayor riqueza d'especies, llegando a totalizar 3549 taxones d'orquídees rexistraos, siguíu por Colombia con 2723, Nueva Guinea con 2717 y Brasil con 2590.[27] Méxicu, Indonesia, Madagascar, Venezuela y Costa Rica son tamién países con un eleváu númberu d'especies.[27]

La so capacidá p'afaese ye notable, yá que pueden crecer tanto a nivel del mar como nos pandoriales elevaos. Munches viven sobre los árboles (epifitas), otres facer sobre les roques (litófites), otros sobre la tierra y delles especies desenvuélvense inclusive n'ambientes soterraños. A pesar de lo que muncha xente cree, nun son parásites, yá que nun s'alimenten del árbol onde viven, sinón que lo usen como mediu de soporte y como vehículu p'algamar la lluz del sol. Dalgunes namái miden unos pocos centímetros y otres pueden tener el porte d'un árbol. Les sos flores pueden ser tan diminutes que resulta imposible reparales a güeyu, ente qu'otres llamen poderosamente l'atención.[27]

Bioloxía de la polinización

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Artículu principal: Polinización n'orquídees
 
Les formes, colores y arumes de les orquídees son la resultancia de la so coevolución colos animales polinizadores. Na imaxe repara una flor de Coryanthes leucocorys, especie que desenvolvió unu de los mecanismos más complexos de polinización, per mediu d'una bolsa llena de líquidu.
 
Ilustración de la polinización de Angraecum sesquipedale por una poliya hipotética de llarga proboscis. El dibuxu foi realizáu en 1867 por Alfred Russel Wallace, siguiendo la predicción realizada por Charles Darwin de 1862. En 1903 foi afayada la poliya en Madagascar y bautizada como Xanthopan morganii praedicta.

Polo xeneral, les orquídees florien una sola vegada al añu, siempres pola mesma dómina, que ta determinada por factores ambientales tales como l'amenorgamientu o elevación de la temperatura, la medría de les hores de lluz, los cambeos d'estación y les variaciones nel mugor ambiental. Les flores pueden permanecer abiertes dende un día (el casu de Sobralia) hasta más de tres meses (como en Paphiopedilum y Phalaenopsis). Los híbridos artificiales pueden floriar dos o más vegaes al añu.[29]

El 97% de les especies d'orquídees precisen d'un polinizador por que se lleve a cabu la tresferencia de los granos de polen d'una planta a los pistilos d'otru individuu y, poro, por que se produza la fecundación y la formación de les granes.[29] Tien de tenese en cuenta que'l polen de les orquídees tópase arrexuntáu en mases compactes llamaes polinies (singular: polinario), talmente que por sigo solo, o por aición del vientu, el polen nun puede esvalixase d'una flor a otra polo que los polinizadores son imprescindibles p'asegurar el so reproducción sexual.[29] Estos polinizadores son bien variaos y, según cuál sía la especie en cuestión, pueden ser mosques, mosquitos, abeyes, aviespes, coleópteros y aves (especialmente colibríes).[12][13][29]

La zoofilia que caracteriza a les orquídees presupon que los animales polinizadores visiten les flores de manera regular y deténganse nelles el tiempu abondu; que les anteres y l'estigma sían raspiaos o tocaos con cierta frecuencia y que'l primeru quede xuntáu a los visitantes de manera tan perfecta que pueda llegar cola debida seguridá a los estigmes d'otres flores. La resultancia de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer les flores dende una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar mientres un ciertu tiempu les flores de la mesma especie. Les flores zoófilas, entós, tienen de tener productos curiosos (cebos, como'l polen y el néctar), medios de reclamu (tales como golores y colores) y, amás, polen mafosu o adherente.[12]

Munches especies d'orquídees compensen a los polinizadores con alimentu (como por casu, néctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos, tales como ceres, resines y arumes. Estos pagos, de la mesma, refuercen la conducta de los polinizadores. Sicasí, la especialización nun solu tipu de polinizador p'asegurar una tresferencia más eficiente de polen, determinó una creciente especialización morfolóxica y estructural nes flores de les orquídees pa garantizar l'atraición d'una sola especie d'inseutu.[29][30][31]

Por esa razón, les flores de les orquídees son de formes desaxeradamente variaes y pueden atraer a una amplia variedá d'inseutos (abeyes, aviespes, mosques, caparines, poliyes) según a páxaros, esperteyos o sapos pa la polinización. Dalgunes atraen visitantes xeneralistas, pero munches tán bastante especializaes, atrayendo namái a una o unes poques especies como polinizadores. Polen, néctar, o arumes florales pueden ser emplegaes como recompensadores de la polinización, ente que delles flores (por casu Cypripedium) manipolien a los sos polinizadores y nun aproven nengún pagu, y delles especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el golor de les femes d'abeyes, aviespes, o mosques, y son polinizaes cuando los machos traten d'apariase cola flor (fenómenu llamáu pseudocopulación).[29]

Xeneralmente, el labelo funciona como una plataforma d'aterrizaxe y aprove señales visuales o táctiles qu'empobinen al polinizador. La polinia axuntar al cuerpu del polinizador, y munches vegaes ye depositada nel estigma (usualmente una depresión na parte de baxo de la columna) de la siguiente flor visitada. El xéneru Coryanthes tien un labelo como un bolsu que s'enllena con un fluyíu secretáu pola columna, una abeya que cai nesti fluyíu tien de viaxar al traviés d'un túnel, forzando la deposición del polinario nel so cuerpu. La tresferencia de polen dientro de la polinia ye una aparente adautación p'asegurar la fertilización de munchos del terrible númberu d'óvulos. En delles especies la polinización ye un eventu bastante pocu común, y les flores pueden permanecer funcionales y vistoses per munchos díes. El marchitamiento del periantu asocede rápido solo dempués de la fertilización. Angraecum sesquipedale, una orquídea de Madagascar, tamién ye conocida pola so bioloxía de la polinización. Esta especie presenta un espolón de 20 a 35 cm de llargu, y ye polinizada por una caparina esfínxida, Xanthopan morganii praedicta con una probóscide d'esi llargor, un fechu que Charles Darwin predixera enantes del descubrimientu de tal polinizador.[32][29]

Bioloxía de la guañada

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Na mayoría de les especies les pequeñes granes, que son como polvu, son tremaes pol vientu y riquen nutrientes provistos por un fungu micorrícico pa poder granar. Dellos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae tienen frutos carnosos que llelden in situ lliberando compuestos fragantes (por casu la vainillina) qu'atraen a páxaros y mamíferos, qu'actúen como axentes de dispersión.[33]

Estes granes tán formaes por un embrión constituyíu por poques célules (ente 100 y 200), cubiertes por una testa bien dura. El númberu de granes puede variar de 13.000 a 4.000.000 por cápsula. El rangu de pesu d'una grana d'orquídea varia de 0,3 a 14 µg y miden de 0,25 a 1,2 mm de llargu y 0,009 a 0,27 mm d'anchu. Estes granes nun tener endosperma y consisten d'un pequeñu embrión suspendíu dientro d'una membrana, comúnmente tresparente, anque n'ocasiones pigmentada. Les formes de les granes pueden ser bien variables, esistiendo elíptiques, filiformes, fusiformes, redondes, globulares o prominentemente alaes. Toes estes carauterístiques aparentemente maximizan la fecundidá y la efectividá na dispersión pol vientu de les granes d'orquídees.[34][33][35] La guañada d'estes granes tien llugar per mediu d'un procesu que ye distintu al de la mayor parte de les anxospermes, porque los embriones d'orquídees son, dende un puntu de vista anatómicu y estructural, desaxeradamente amenorgaos y simples. Los embriones d'orquídees granen y crecen hasta producir una masa de célules llamada «protocormo». Estos protocormos, colos sos «rizoides» (estructures en forma de raigaños) pueden o non de momentu empezar a fotosintetizar. Sicasí, por que'l protocormo sobreviva, desenvuélvase y tresfórmese en retueyu, primero tien d'establecer una rellación simbiótica con un fungu.[36]

El papel que desempeña el fungu ye'l de suministrar azucres al protocormo (especialmente a aquellos que nun tener clorofila). El fungu llogra l'azucre de seiciones del sustratu (suelu o otru oxetu sólidu que sirva d'organismu güéspede a la planta) de la orquídea, esto ye, la corteza d'un árbol o del suelu. El protocormo, de la mesma, aprove al fungu con ciertes vitamines y un hábitat onde vivir. El fungu vive n'área del protocormo y del sustratu. Col tiempu, el nuevu retueyu va empezar a producir los sos propios nutrientes y la simbiosis nun va ser más necesaria.[37][38][39][40]

Evolución y filoxenia

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Suxiriéronse munchos oríxenes posibles pa les orquídees, sicasí, la familia de les hipoxidacees (o plantes similares a elles, yá estinguíes) paecen ser los sos proxenitores más probables. A pesar de ser la familia de anxospermes más diversa sobre la tierra, les orquídees nun tener un rexistru fósil fayadizu polo que munchos aspeutos de la so historia evolutiva permanecen escuros.[41] Sicasí, en 2007 informóse l'afayu na República Dominicana del polinario d'una orquídea (la que foi denomada Meliorchis caribea) calteníu en ámbare y xuntáu al mesoescutelo d'una especie estinguida d'abeya (Proplebeia dominicana). Esi fósil provién del Miocenu, aproximao 15 a 20 millones d'años tras. Esti descubrimientu constitúi non yá el primer fósil d'orquídea descubiertu sinón tamién el primer antecedente fósil de les interaiciones ente les plantes y les sos polinizadores. Coles mesmes, esti descubrimientu sumáu a analís cladísticos sobre datos de la morfoloxía, indiquen que l'ancestru más recién de les orquídees esistentes vivió nel Cretácicu cimeru, ente 76 a 84 millones d'años tras.[42] La monofilia de les orquídees ta sofitada tantu pola morfoloxía como polos analís de secuencies d'ADN (Dressler 1981,[43] 1993,[44] Dressler y Chase 1995,[45] Burns-Balogh y Funk 1986,[46] Judd et ál. 1993,[47] Chase et ál. 2000,[48] Fay et ál. 2000,[49] Freudenstein et ál. 2004[50]). Coles mesmes, les rellaciones filoxenétiques dientro de la familia, motivu d'actives investigaciones nes últimes décades qu'inda siguen, fueron resueltes por aciu analises cladísticos de la morfoloxía y de secuencies calteníes del ADN (Dressler 1983,[51] 1993,[44] Chase 1986,[52] 1988,[53] Chase y Hills 1992,[54] Chase y Palmer 1992,[55] Cameron et ál. 1999,[56] Kores et ál. 2000,[57] Whitten et ál. 2000,[58] Salazar et ál. 2003,[59] Burns-Balogh y Funk 1986,[46] Cameron 2006,[60] Dressler 1986,[61] 1993,[44] Judd et ál. 1993,[47] Dressler y Chase 1995,[45] Cameron et ál. 1999,[56] Freudenstein y Rasmussen 1999,[62] Cameron y Chase 2000,[63] Freudenstein et ál. 2000,[64] 2004,[50] Molvray et ál. 2000,[65] van den Berg et ál. 2005[66]).

La filoxenia de les orquídees tópase abondo esclariada na actualidá, lo que dexa la reconstrucción de los estaos ancestrales y l'analís de la evolución de dellos calteres adaptativos novedosos, los qu'inclúin los síndromes de polinización altamente especializaos, la colonización de hábitats epifíticos y la presencia de metabolismu acedu de les crasulácees.[67] El metabolismu acedu de les crasulácees (conocíu como CAM, acrónimu inglés pa Crassulacean Acid Metabolism) ye una ruta fotosintética, bien distribuyida taxonómicamente, que evolucionó en plantes qu'habiten ambientes con llimitaciones d'agua y de dióxidu de carbonu, que inclúin el dosel de los montes tropicales con disponiblidad hídrica estacional o intermitente.[68] La fotosíntesis C3 ye l'estáu ancestral de la familia y el metabolismu CAM evolucionó siquier diez veces de manera independiente, con delles reversiones al estáu orixinal. Un gran eventu de radiación adaptativo escontra'l metabolismu CAM asocedió dientro d'Epidendroideae, el cláu con mayor riqueza d'especies epífitas de tolos grupos de plantes conocíos, que tuvo amestáu a la rápida evolución d'una gran cantidá d'especies mientres el periodu Terciariu. Ello ye que demostróse qu'esiste una asociación bien estrecha ente'l metabolismu CAM y el vezu epifítico, calteres qu'evolucionaríen paralelamente hai unos 65 millones d'años, en correspondencia cola progresiva aridificación y amenorgamientu de la concentración de dióxidu de carbonu na atmósfera mientres el Terciariu. Aparentemente, la riqueza d'especies nes orquídees ta amestada a la colonización de hábitats epifíticos, y la capacidá pa faelo tuvo rellacionada cola adquisición del metabolismu CAM, como un mediu de llevar a cabu la fotosíntesis con baxu consumu d'agua.[69] Sicasí, el cambéu del vezu de crecedera terrestre al vezu epifítico non solo rique del metabolismu CAM, sinón tamién de la presencia de dellos otros atributos adaptativos. Asina la presencia de raigaños finos, pequeñes y trepadores ye esencial pa l'adhesión a un sustratu con escasa estabilidá, como les cañes de los árboles.[70] La suculencia y los raigaños con velame riquir pa soportar los periodos enllargaos de defectu hídricu al tar afitaes a sustratos con escasa o nula capacidá de retención d'agua.[71] Finalmente, la densidá poblacional de los organimos epifiticos ye polo xeneral bien baxa,[72] polo que riquen de sistemes de polinización altamente especializaos pa llograr la tresferencia eficiente del polen ente plantes distintes.[73][74] Toes estes adautaciones morfolóxicu y fisiolóxicu desenvolviéronse nes orquídees en múltiples ocasiones, lo que determinó la gran riqueza d'especies d'esta familia y que casi'l 70% de les mesmes sían epífitas.[75]

Los xéneros Apostasía y Neuwiedia (pertenecientes a la subfamilia Apostasioideae) son consideraos hermanes del restu de los miembros de la familia (Dressler 1993,[44] Judd et ál. 1993,[47] Dressler y Chase 1995,[45] Neyland y Urbatsch 1996,[76] Cameron et ál. 1999,[56] Freudenstein y Rasmussen 1999[62]). Estos dos xéneros, y especialmente Neuwiedia, retuvieron munchos calteres ancestrales, como por casu la presencia de dos (Apostasia) o trés (Neuwiedia) estames nes sos flores, los que tán namái llixeramente fundíos al estilu y los granos de polen, independientes ente sigo y non pegañosos. Les restantes orquídees, sicasí, presenten polen pegañosu o colos granos de polen fundíos ente sigo nel momentu en que son lliberaos de los estames. Dientro del grupu d'orquídees con polen pegañosu, les subfamilies Cypripedioideae y Vanilloideae son los clados basales. La primera d'elles (qu'inclúi, por casu, a Cypripedium y Paphiopedilum) ye claramente monofilética y los sos miembros comparten dellos calteres esclusivos, como'l so labelo en forma de sacu (cola forma d'una zapatiella) y l'antera media modificada nun estaminodiu con forma d'escudu y dos estames funcionales. Vanilloideae (que contién por casu a Vanilla, Pogonia y Cleistes) estrémase porque les sos flores tienen namái un estame funcional y tampoco presenten polinies.

Les restantes subfamilies tienen un solu estame funcional, los granos de polen atópense arrexuntaos formando polinies y el filamentu del estame alcuéntrase dafechu fundíu col estilu (Dahlgren et ál. 1985,[77] Burns-Balogh y Funk 1986,[46] Judd et ál. 1993[47]). Esti cláu, qu'inclúi a toles especies con polen arrexuntáu en polinies, tien flores con namái un estame funcional (dícense monandras) y los dos estames llaterales tán tresformaos n'espodaos estaminodius o falten dafechu).

Los analises de morfoloxía (Freudenstein y Rasmussen 1999[62]) y dellos analises moleculares (Cameron et ál. 1999,[56] Molvray et ál. 2000[65]) indiquen que les orquídees monandras son monofiléticas, Sicasí, otros analises moleculares (Cameron 2006,[60] Cameron y Chase 2000,[63] Freudenstein et ál. 2004[50]), sostienen que l'amenorgamientu del númberu d'estames funcionales asocedió en dos oportunidaes mientres la evolución de la familia. Ente les orquídees monandras con polinia reconocen dos grandes subfamilies, Epidendroideae y Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae). Los miembros de Epidendroideae comparten l'apomorfía de presentar una antera picuda y incumbente (esto ye, l'antera tópase curvada sobre'l ápiz de la columna), ente que los integrantes de Orchidoideae comparten les apomorfías d'un ápiz de l'antera agudu, tarmos nidios y fueyes convolutas.[78][44] L'árbol filoxenéticu de les subfamilies ye'l que sigue (Judd et ál. 2007, modificáu de Cameron et ál. 1999,[56] Kocyan et ál. 2004[79]):

Orchidaceae


Apostasioideae


polen pegañosu


Cypripedioideae



Vanilloideae


polinia


Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae)



Epidendroideae





Taxonomía

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Dellos autores, como por casu Dahlgren et ál. (1985), reconocieron tres families d'orquídees basándose nel númberu d'anteres del androcéu: Apostasiaceae, con dos o tres anteres namái parcialmente fundíes al xinecéu; Cypripediaceae, con dos anteres fundíes al xinecéu y Orchidaceae, la familia más rica en cantidá d'especies, que presenten una única antera fundida al xinecéu.[77] Sicasí, toles evidencies moleculares hasta la fecha amuesen que Orchidaceae definida o circunscripta d'esa manera sería polifilética.[80] Los datos morfolóxicu y molecular indiquen, sicasí, que Orchidaceae tendría de definise en forma amplia, polo qu'una nueva clasificación de la familia que se correspuende cola filoxenia conocida foi publicada por Chase y collaboradores en 2003, na que se reconocen cinco subfamilies,[80] les que se describen de siguío:

Apostasioideae

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Artículu principal: Apostasioideae
 
Mapa de distribución de les orquídees apostasioides.

Les orquídees apostasioides considérense'l grupu d'orquídees más primitivu. Presenten dos o tres estames nes sos flores, que son «regulares» y paécense a les del xéneru Hypoxis (de la familia Hypoxidaceae). Les fueyes disponer en forma espiralada nos tarmos, son plegaes, resupinaes (salvu en Apostasia). El sacu embrionariu ye bispórico, del tipu Allium. El númberu cromosómico básicu ye x= 24. Inclúi solu dos xéneros (Apostasia y Neuwiedia) y aproximao 16 especies.[1][26][81]

Sinonimia: Apostasiaceae Lindley, Neuwiediaceae Reveal & Hoogland.

Cypripedioideae

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Artículu principal: Cypripedioideae
 
Mapa de distribución de la subfamilia Cypripedioideae.

Esti segundu grupu d'orquídees representen un llinaxe independiente, con categoría taxonómica de subfamilia: les cipripedióideas. Tamién retienen carauterístiques primitives, tales como la presencia de dos estames nes flores. Entiende cinco xéneros: Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium y Selenipedium y cerca de 150 especies, que distribúyense en cinco tribus monotípicas. Tán llargamente distribuyíes en Eurasia y al traviés d'América.[1][26]

Conocíes popularmente como «zapatilla de dama» por cuenta de la abuitada forma de zapatiella de la so labelo que funciona como atrapa inseutos, una y bones l'inseutu ye forzáu a pasar col llombu pol estaminodiu, colo que se recoyer o depositen los polinia. Nestes orquídees, dos anteres fértiles disponer a cada llau de la columna. L'estame central ye maneru y ta curiosamente modificáu como un escudu que torga l'accesu direutu de los polinizadores dende'l frente de la flor a la parte central. Los otros dos estames tán escondíos detrás d'esti estaminodiu. El labelo saculiforme evolucionó como una trampa pa los polinizadores. Les parés internes del labelo son bien resbaloses pero una escalera de pelos xaz nel interior de la paré dorsal. Este conduz sol estigma ventral a una de les dos salíes na base del labelo a cada llau de la columna.[82][83][19]

Sinonimia: Cypripediaceae Lindley.

Vanilloideae

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Artículu principal: Vanilloideae

Les orquídees vanilóideas son un pequeñu grupu qu'inclúi a Vanilla, un xéneru d'aproximao 70 especies de lianes. Entiende 15 xéneros y 180 especies que se distribúin na franxa tropical y subtropical húmeda del globu y nos Estaos Xuníos d'América.[84]

Orchidoideae

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Artículu principal: Orchidoideae
 
Mapa de distribución de la subfamilia Orchidoideae.

Esta subfamilia inclúi na so mayoría orquídees terrestres con tubérculos o rizomas carnosos. El xéneru tipu Orchis y les "orquídees abeya" (Ophrys, que se denominen asina porque'l so labelo paez l'abdome d'una abeya) pertenecen a esti grupu. Entiende 208 xéneros y 3.630 especies distribuyíes en tol mundu, sacante nos desiertos más secos, nel círculu polar Árticu y en L'Antártida. Los miembros representativos d'Orchidoideae inclúin a Cynorkis, Diuris, Goodyera, Habenaria, Orchis, Platanthera, Spiranthes, y Zeuxine.[85]

Epidendroideae

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Artículu principal: Epidendroideae
 
Mapa de distribución de la subfamilia Epidendroideae.

Más de 500 xéneros y cerca de 20.000 especies distribuyíes nes mesmes rexones de Orchidoideae, magar inclúin delles especies soterrañes del desiertu australianu. Epidendroideae contién numberoses epífitas tropicales, ente los xéneros representativos inclúyense Bulbophyllum, Catasetum, Dendrobium, Epidendrum, Encyclia, Maxillaria, Oncidium, Pleurothallis y Vanda. La delimitación de los xéneros nesti grupu ye notoriamente problemática, y los xéneros más numberosos nun son monofiléticos. La mayoría son epífites tropicales (de normal con pseudobulbos), pero dalgunes son terrestres ya inclusive unes poques saprofites.[86]

Importancia económica

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Ver tamién: Vanilla
 
Dibuxo de la vainilla nel Códiz Badiano (circa 1580) y descripción del so usu y propiedaes, escritu en llingua náhuatl.

Tradicionalmente les orquídees fueron utilizaes por distintos pueblos con fines ornamentales y melecinales. Los chinos fueron los primeres en cultivales dende, aproximao, l'añu 500 e.C. Más tarde, nel sieglu V, los griegos emplegar como plantes melecinales. N'América, los azteques utilizar como plantes melecinales, especies, alimenticies y ornamentales.[87] Una de les orquídees emplegaes por esti pueblu foi la popular vainilla («tlilxóchitl» en náhuatl, nome científicu, Vanilla planifolia), usada p'arumar el chocolate,[88] y llevada a Europa polos conquistadores españoles a principios del sieglu XVI y dende ende a rexones tropicales como Madagascar. Esti país convirtióse nel primer productor del mundu d'esta especie, utilizada como saborizante y aromatizante en tol mundu.[88]

A pesar de la gran diversidá de la familia, poques orquídees son cultivaes por otra razón que nun sía la guapura de les sos flores. Amás del yá mentáu cultivu de Vanilla pa producir vanillina, delles poques especies utilizar pa la producción de aromatizantes del té (Jumellea) o del tabacu (Vanilla). En Turquía utilícense los tubérculos de Anacamptis morio pa la preparación d'una bébora típico caliente que se bebe nos díes fríos del iviernu conocida como salep.[89]

El cultivu de les orquídees pola guapura de les sos flores evolucionó amodo dende un simple pasatiempu hasta la esplotación comercial. Les primeres orquídees ornamentales llegaron a Europa, procedentes del Nuevu Mundu, en 1731. Sicasí, nun foi sinón hasta 1821 cuando s'empecipió'l so cultivu comercial n'ivernaderos cerca de Londres. Para 1913 inaugurar en Singapur la compañía «Sun Kee» pa producir y comercializar flores cortaes d'orquídees.[90] Anguaño, n'Estaos Xuníos, Inglaterra, Francia, Taiwán, Xapón, China, Tailandia, Australia, Ḥawai y Singapur afondóse l'interés pol cultivu y l'esplotación d'orquídees, con dos oxetivos definíos. El primeru ye'l de la producción de flor cortada p'abastecer el mercáu internacional de floricultura. El segundu oxetivu ye'l de producir y comercializar plantes de distintos tamañossobremanera les que se topen cerca del floriamientu, p'abastecer de plantes ornamentales el mercáu internu de cada país.[87]

Tailandia ye unu de los países más especializaos na producción de flores d'orquídees p'abastecer la demanda de les principales ciudaes alredor del mundu,[91] con un monto d'esportaciones de 40 millones de dólares pal añu 2001.[92]

Ente los xéneros d'orquídees más comúnmente cultivaos pa flor de corte o como plantes ornamentales destáquense Cattleya, Dendrobium, Epidendrum, Paphiopedilum, Phalaenopsis, Vanda, Brassia, Cymbidium, Laelia, Miltonia, Oncidium, Encyclia y Coelogyne. Sicasí, la mayor proporción de cultivares actuales d'orquídees (los que se cunten por más de 100.000) surdieron al traviés d'hibridaciones artificiales ente dos o más especies, munches vegaes de distintos xéneros.[90]

Multiplicación

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El métodu más simple de multiplicación, de cutiu utilizáu polos coleicionistes y polos comerciantes de pequeña escala, ye la división del tarmu. En delles especies d'orquídees, como les pertenecientes al xéneru Dendrobium, el pseudobulbo ye llargu y articuláu, ta formáu por munchos nuedos nos cualos desenvuélvense hijuelos. Dende la base d'estos hijuelos desenvuélvense raigaños. Pa multiplicar esti tipu d'orquídees, entós, solo débense cortar los hijuelos guañaos, dixebralos de la planta madre y tresplantalos a otru recipiente. Les especies d'orquídees de mayor importancia comercial, tales como Cattleya, Laelia, Miltonia y Odontoglossum, pueden arrobinase por división del rizoma en seiciones, les que tienen de llevar de trés a cuatro pseudobulbos. Los denominaos «bulbos traseros», aquellos que yá perdieron la xamasca, úsense comúnmente p'arrobinar clones de Cymbidium. Estos bulbos remover de la planta y asítiense n'otru recipiente con un sustratu fayadizu por que formen raigaños.[93]

Cuidos

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Lluz si, pero non sol direutu, la temperatura ente 18 y 25 °C., nunca inferior a 16 °C. pos morrería.

El riego, una vegada a la selmana asítiase la tiestu nun platu y enllénase el platu d'agua, al ratu quitar el platu o los raigaños van podrecese.

Abónase una vegada al mes, siguiendo les mesmes instrucciones que pal riego, esto ye, eslees l'abonu na agua del platu y al ratu cuando absorbiera toa'l mugor que precisa, retires el platu.

Pa consiguir una mayor y meyor floriamientu, cuando les flores ensúguense, cortar percima de la tercer yema y en pocos meses volverá brotar con más puxanza.

El tiestu, como en toles plantes, camúdase cuando empiecen a asomar per debaxo raigaños, esa ye señal de que yá non -y queda tierra, nin sitiu pa los raigaños.

Espardimientu a gran escala

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Frutu abiertu amosando les granes de Cattleya walkeriana, especie nativa del centru de Brasil.

Por cuenta de la gran cantidá de granes que se producen en cada frutu y a la posibilidá de cultivar los meristemes in vitro, les orquídees tamién pueden ser multiplicaes a gran escala.[94]

Les granes de les orquídees son bien pequeñes y les que se topen nun solu frutu pueden xenerar miles de nueves plantes, caúna con carauterístiques distinta de la otra. Sicasí, les granes contienen escases reserves y nun pueden granar colos sos propios recursos. Ello ye que na naturaleza tienen d'acomuñar a un fungu mientres la guañada, que apróve-y los nutrientes que rique pa la so crecedera y desenvolvimientu. Por esta razón, la manera más simple —magar la menos eficiente— de multiplicar orquídees al traviés de granes consiste n'esparder les granes sobre y alredor de los raigaños d'orquídees cultivaes en tiestu y asegurase de que tengan mugor constante nel sustratu. Les granes granen nunes selmanes y crecen bien amodo, de manera que una planta llograda d'esta miente floria per primer vegada cuando algama de cinco a diez años.[94] Esti procesu denominar guañada simbiótica» y, hasta 1922, yera l'únicu métodu d'espardimientu d'orquídees al traviés de granes. Nesi añu Lewis Knudson de la Universidá Cornell publicó un trabayu nel que describía un métodu artificial pa faer granar a les orquídees ensin la participación d'un fungu.[95] Esti métodu, llamáu de «guañada asimbiótica», fai usu de téuniques de micropropagación pa llograr la guañada y establecimientu de les plántulas nun mediu de cultivu artificial y so condiciones maneres.[96]

La reproducción al traviés del cultivu in vitro de meristemas, o clonación, ye más eficiente y consiste en quitar la punta del raigañu o l'estremu d'un biltu, asitialo nun mediu de cultivu fayadizu so condiciones maneres. So la influencia de los fitohormona los meristemas convertir nuna masa de texíu indiferenciáu, capaces de dar llugar a nueves plántulas. Les plántulas asina llograes dixébrense unes d'otres y cultívense en tubos d'ensayu independientes. Les plantes son clones perfectos de la planta orixinal, polo qu'ésti ye'l métodu más aplicable al espardimientu masivu d'una variedá particular o d'híbridos estériles.[97]

 
Inflorescencia de Campylocentrum grisebachii, una de les orquídees más pequeñes.

Orquídees emblemátiques o estremes

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Ver tamién

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Referencies citaes

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